全 文 ：收稿日期:2005-10-28。
作者简介:李　澎(1980～ ),女 ,在读硕士研究生;主要从事林木种子休眠生理方面的研究。
通讯作者:陆秀君 ,教授 ,硕士研究生导师;研究方向:种子生理 、苗木培育。
天女木兰种子休眠原因的初步探讨
李　澎 1　陆秀君 1　姚　飞 2　郭　蕊 1
(1.沈阳农业大学林学院　辽宁沈阳　110161;　2. 辽宁省林业厅种苗站　沈阳　110036)
摘要:从天女木兰种子的形态 、种皮透性 、种子各部分抑制物质的生物测定等方面研究其休眠的原因 , 结果表明:天女木
兰种子秋季采收后种胚尚未发育完全 ,是导致天女木兰种子深休眠的主要原因;种皮透气 、透水性良好;种子不同部位都
存在不同程度的发芽抑制物质 ,主要存在于假种皮和胚乳中。
关键词　天女木兰　种子　抑制物
Prelim inary S tudy on Reasons of Seed Dorm ancy ofMagnolia S iebold iiK. Koch
L i Peng
1 , Lu X iujun1 , Yao Fei2 , GuoRui1
1. Co llege of Forestry, Agricultu re University of ShenYang, 110161;
2. Seed ling s S tation o f Fo restBureau, Liao N ing Prov ince, 110036)
Abstract:The a im o f the paper is to find out the reasons o f seed dormancy o fMagnolia sieboldi iK. Koch. W e
studied the seedmorpho logy, the ventilation of seed coat, and the bio logica lmeasurement on components of
seed. The results show ed tha t the embryo w as no tma ture, which w as the main cause. The ventilation of seed
coa tw as good, and seed inhibitory substances to different deg ree existed different units, mainly arid and endo-
sperm.
Key words　Magnolia sieboldi iK. Koch　Seed　 Inhibitory substances
我国木兰科植物有 11属 150余种 ,其中木兰属 30余种 ,而东北地区木兰属自然分布的只有 1种 ,即天女木
兰 。天女木兰(Magnolia sieboldii K. Koch)木兰科木兰属树种 ,又名小花木兰 、天女花 、山牡丹。长期以来 ,由于
森林砍伐 ,其生长环境受到严重破坏 ,加上自然更新能力较弱 ,天女木兰植株数量越来越少 ,已被列为国家三级重
点保护植物 , 《中国珍稀濒危保护植物名录》将天女木兰列为渐危种类 ,国家林业局和农业部将天女木兰列于
1999年 9月 9日联合公布的第 4号令《国家重点保护野生植物名录 (第一批)》中[ 1] 。近年来 ,天女木兰种子资源
已日趋濒危 ,亟待引种繁殖 ,扩大开发利用 ,以适应市场需求。针对天女木兰种子深休眠的特性 ,本文从种子解
剖 、种皮透性 、抑制物质生物测定方面作了试验 ,以期找到天女木兰种子休眠的主要原因 ,现将结果报道如下。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
本试验所用的天女木兰种子均采自辽宁省本溪县碱厂林场 。种子净度为 78. 16%,千粒重为 58. 28,含水量
为 5. 23%,饱满度为 70. 43%。
1. 2　研究内容和方法
1. 2. 1　种子形态发育观察
解剖镜下观察采收后种胚的发育状况 。种子形态术语依据如下标准:种子的形状是指种脐朝下摆放时种子
最大表面轮廓的形状;大小以长 ×宽 ×厚表示 ,用游标卡尺测量。长度指种子着生种脐的一端至另一端的最大距
离;宽度指垂直于长度轴的种子最大直线距离;厚度指垂直于宽度的第三平面的直线距离 (Musil, 1978);宽度和
长度都测量种子的最大部位。
36
第 25卷　第 2期　　2006年 2月　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vo .l 25　No. 2　Fed. 　2006
1. 2. 2　种皮透水性测定
取破皮种子 (用浓硫酸浸泡 1 h,然后剥去假种皮的天女木兰种子 ,以下统称为破皮种子 )和完整种子 (用刀
片将假种皮剥掉后的种子 ,以下统称为完整种子)各 50粒 ,分别称其气干状态下干重 ,加预先放在 25℃恒温箱中
的蒸馏水 60m l,在 25℃的恒温条件下吸胀 ,第 1天每隔 2 h取出 1次 ,用滤纸吸干表面水分后 ,用 1 /10 000电子
天平称其湿重 ,而后每隔 6 h(白天)或 12 h(夜晚)取出 1次 ,直到种子吸水饱和为止 ,计算各自的吸水率 ,每个处
理设 4个重复。
将进行种皮透水性测定的破皮种子和完整种子解剖 ,分离成中种皮和胚乳 2个部分 ,分别测定这两部分的含
水量 ,以了解种子在透水性测定过程中的主要吸水部位 。含水量测定采用烘干法 ,烘至恒重。
1. 2. 3　种皮透气性测定
取破皮种子和完整种子各 50粒 ,分别称其干重 ,加预先放在 25℃恒温箱中的蒸馏水 60m l后 ,放在 25℃的恒
温条件下吸胀 ,第 1天每隔 4 h,而后每隔 6 h(白天 )或 12 h(夜晚)取出 1次 ,用草酸滴定的方法测定 2处理种子
的呼吸强度 [ 3] ,每个处理 4个重复 。
1. 2. 4　种皮的微观观察
将中种皮 2个横断面(长 、宽方向 )用导电胶粘在载物台上 ,喷金后 ,移入日立 S-450扫描电镜下观察 ,标定特
征明显部位后进行拍照。
1. 2. 5　果皮抑制物质的生物测定
将天女木兰的果皮在 5℃条件下 ,按 1 g /20m l水进行浸提 ,浸提 1 d换 1次水 ,共浸提 5 d,形成 5次浸提液。
用这 5份浸提液分别浸泡白菜种子 ,清水做对照 , 25℃下浸泡 12 h。生物测定时在 9 cm的培养皿中放 2层滤纸 ,
加入 5m l的浸提液 ,每个处理 50粒白菜籽 , 3个重复 , 24 h测定白菜种子发芽率 , 48 h测定胚根的长度 [ 2] 。
1. 2. 6　种子各部分浸提液的提取及生物测定
取种子的不同部位(假种皮 、中种皮 、内种皮 +胚乳 +胚),分别称取不同部位的重量 2 g,各加入 15m l的蒸
馏水 ,放在(25±2)℃的恒温箱中浸提 12 h,振荡 12 h,过滤 ,用上述 3种滤液分别浸泡白菜种子 ,清水做对照 ,
25℃恒温下浸泡 12 h,每个处理各 50粒种子 , 4个重复 ,在 9 cm的培养皿中放 1层滤纸 ,加入 2m l浸提液。 24 h、
48 h、72 h分别观察发芽率(以胚轴弯曲 、胚根伸长≥4mm作为萌发标准 )[ 4] , 72 h量胚根长度 。
2　结果与分析
2. 1　种子形态发育
天女木兰种子呈三角状倒卵形 ,先端渐尖 ,基部宽圆 ,种长为 5. 50mm ,种宽
为 6. 65mm ,种厚为 3. 61mm。假种皮橘红色肉质;中种皮黑色 ,稍硬脆 ,厚度为
0. 26mm;内种皮极薄 ,半透明 、膜质。胚乳发达 ,富含油脂。秋季采后种胚位于
种子尖端 ,胚很小且不易被观察到;胚与胚乳不易剥离 ,大部分的胚处于心形胚
阶段;胚分化得不完全 ,但可明显看到两个子叶原基 ,种胚的平均长是 0. 68mm。
　　　图 1　种子吸水曲线
2. 2　种皮透水性与休眠的关系
从图 1可以看出:完整种子的吸水特点是前 10 h吸水率
直线上升 ,达到 16. 81%, 10 ～ 48 h吸水速度较快 , 48 h吸水
率达到 22. 15%, 48 h以后吸水速度开始减慢 ,直至 108 h吸
水达到饱和 ,吸水率为 23. 68%;破皮种子的吸水特点是前 10
h吸水率直线上升 ,达到了 18. 19%,在随后的 32 h吸水速度
加快 , 42 h吸水率为 23. 23%, 42 h以后吸水速度开始减慢 ,
直至 108 h吸水达到饱和 ,吸水率为 24. 48%。吸水达到饱和
时 ,完整种子的吸水率比破皮种子的吸水率仅小0. 80%。比较
两处理前 10 h的种子吸水率 ,破皮种子吸水率高可能是由于
浓硫酸浸泡腐蚀后 ,打破了中种皮的机械阻碍 。
37
第 25卷　第 2期　　2006年 2月　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vo .l 25　No. 2　Fed. 　2006
表 1　种子各部分含水量(%)的测定结果
胚　乳 中种皮 含水量增加值胚乳 中种皮
对　照 3. 923 8. 846 0. 000 0. 000
完整种子 25. 688 17. 222 21. 765 8. 376
破皮种子 26. 152 16. 197 22. 229 7. 351
　注:以上测定结果是在种子吸水 108 h,饱和以后进行测定的。
　　从表 1种子各部分含水量的测定结果看出:在透水测定
的过程中 ,天女木兰种子的胚乳能够吸收到部分水 。吸水饱
和后 ,完整种子种皮的含水量为 17. 22%,比对照种子种皮含
水量增加了 8. 38%;破皮种子种皮的含水量为 16. 20%,比对
照种子的种皮含水量增加了 7. 35%,完整种子种皮的含水量
比破皮种子种皮含水量大 1. 02%。多出的这部分水分有可
能来源于残留的假种皮吸收的水分 ,还有可能是未经浓硫酸
处理的完整种子其种皮的储水能力好于经浓硫酸处理的破皮种子。完整种子胚乳的含水量为 25. 69%,比对照
种子的胚乳含水量增加了 21. 77%;破皮种子胚乳的含水量为 26. 15%,比对照种子胚乳含水量增加了 22. 23%,
破皮种子的胚乳含水量比完整种子的胚乳含水量要高 0. 46%。由此可见 ,破皮处理对天女木兰种子透水性的影
响不明显。
种子达到饱和时 ,切开种子剖面观察 ,两处理种子的胚乳吸水颜色均由蜡白色变为乳白色 ,说明两种处理均
能满足种子的吸水需求。所以通过种皮透水性测定和种子各部分含水量测定的结果可以推断出:种皮结构对天
女木兰种子透水性的影响 ,不是引起天女木兰种子休眠的主要因素 。
图 2　种子呼吸速率变化曲线
2. 3　种皮透气性与休眠的关系
从图 2可以看出:在吸胀过程中两处理种子呼吸速率的
变化都呈双峰状 。破皮种子的第一个呼吸高峰比完整种子的
提前 4 h,且呼吸速率高了 0. 07mg CO2 g- 1 FW h-1 ,这可
能是由于浓硫酸浸种后增加了种皮的透性 ,吸水速率较快从
而加速了种子的呼吸;破皮种子与完整种子均在吸水 42 h时
出现第二个吸水高峰 ,在这一过程中主要是种子内含物质发
生了变化 ,最明显的就是油状胚乳变成白浆状;42 h以后 ,两
处理种子的呼吸速率都明显减弱 。傅家瑞指出[ 5] ,在种子吸
水过程中同时出现一个迅速渗出物质的过程 ,所以此时呼吸
速率的降低可能与种子内含物质渗出有关 。但破皮种子和完
整种子在吸水过程中呼吸速率变化的差别并不是很大 ,从而可以看出中种皮不会影响天女木兰种子的通气性 。
2. 4　种皮的微观观察
天女木兰的种胚位于与合点区相对的尖端处 ,在解剖镜下观察中种皮合点区成孔型 ,可成为空气和水进入天
女木兰种子内的主要通道 [ 6] ,我们对远离合点区的种皮进行了横断面的扫描电镜观察。
　　天女木兰种子中种皮厚度为 0. 26mm ,其
横剖面 (见图 3)组成栅栏组织的石细胞层较稀
疏且较薄 ,这种结构对水分的吸收 、气体交换和
降低氧的透过率的影响相对较小;从纵剖面
(见图 4)看呈不规则网状 ,网脊有隆起和下陷
等变化 ,且存在小孔。此外 ,观察内表面可以发
现细胞间存在孔和逢 ,这也有利于空气和水分
通过。通过种皮微观观察 ,进一步断定种皮结
构不是引起天女木兰休眠的主要原因 。
2. 5　果皮浸提液对白菜种子萌发的影响
从表 2中可以看出 ,由第一份浸提液处理的白菜种子发芽率为 59. 30%,与对照相差 40%;第五份浸提液处
理的白菜种子发芽率增至 89. 30%,与对照只相差 8. 33%;第五份浸提液处理的白菜种子其胚根长度和清水处理
仅差 0. 33mm ,第一份浸提液处理的白菜种子其发芽率和胚根长较其他处理小。由测定结果可推测 ,天女木兰果
皮中存在着水溶性萌发抑制物;其抑制作用随分次浸提时间延长而减弱 (或消失 ),这表明浸提初期果皮内萌发
抑制物质含量较多 ,继续换水浸提后 ,果皮内抑制物质含量减少以至消失。
38
第 25卷　第 2期　　2006年 2月　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vo .l 25　No. 2　Fed. 　2006
表 2　天女木兰果皮浸提液对白菜种子萌发的影响
测定项目 一 二 三 四 五 对照
发芽率(%) 59. 30 76. 00 76. 70 80. 00 80. 67 89. 30
胚根长(mm) 23. 61 26. 47 27. 05 32. 35 27. 05 33. 78
表 3　种子不同部位浸提液对白菜萌发的影响
观测发芽时间 对照 假种皮 中种皮 内种皮 +胚乳
24 h发芽率(%) 50. 00 0. 00 2. 00 11. 00
48 h发芽率(%) 90. 70 11. 50 28. 00 43. 30
72 h发芽率(%) 90. 70 43. 00 68. 00 62. 00
72 h胚根长(mm) 13. 84 7. 05 11. 86 2. 06
2. 6　种子各部分浸提液生物测定结果
据研究 ,种子中的很大一部分发芽抑制物质是一
些简单的小分子有机物质 ,其中一部分是水溶性[ 7, 8] 。
为了揭示天女木兰种子各部分抑制物质的存在情况以
及它们在休眠中的作用及其与休眠的关系 ,对种子各
部分内含物进行了生物测定 ,结果见表 3。
从测定结果可见 ,天女木兰种子不同部位都存在
萌发抑制物 ,且不同部位浸提液处理对白菜籽发芽率
的影响差别较大 ,外种皮对白菜种子发芽率的抑制作
用最强 ,其次是胚乳 ,最弱是中种皮。天女木兰种子不
同部位浸提液处理对白菜籽胚根生长的影响明显 ,胚乳对白菜籽胚根生长的抑制作用最强 ,其次是假种皮 ,最弱
是中种皮。
天女木兰种子不同部位浸提液浸泡白菜籽 72 h时的白菜发芽情况(图 5), 72 h对照处理的白菜籽生长较好 ,
发芽率达到 90. 70%、胚根长度为 13. 84mm;假种皮浸提液处理的白菜籽其子叶还未伸展出来 ,大部分种子的子
叶还包在种壳内 ,但胚根生长较好 ,因此可认为假种皮中可能存在某种水溶性抑制物质抑制子叶的生长;中种皮
浸提液处理的白菜籽其大部分子叶已伸展开 ,胚根生长良好;内种皮 +胚乳浸提液处理的白菜籽其子叶长势较好
且均已展开 ,但此时白菜已出现烂根的现象 ,平均胚根长仅为 2. 06mm ,可推测在内种皮或胚乳中存在某种水溶
性抑制物质抑制了胚根的生长 。
这种差异说明天女木兰种子内 、外种皮及胚乳都含有萌芽抑制物质且抑制对象和抑制程度均有不同 ,主要存
在于假种皮和胚乳当中 ,这些抑制物质可能是导致种子深休眠的主要原因之一。
3　结 论
天女木兰种子的休眠是胚不成熟和生理休眠等综合因素引起的。种皮透性良好 ,不是引起种子休眠的原因。
同时 ,天女木兰种子不同部位都存在着不同程度的发芽抑制物质。果皮中存在着抑制种子萌发的物质 ,而这种水
溶性物质随着浸提时间的增长而减少 ,以至逐渐消失;假种皮存在主要抑制子叶生长的水溶性抑制物质;胚乳中
存在主要抑制胚根生长的水溶性抑制物质;而中种皮的抑制作用相对较弱。
图 5　72 h各种浸提液所浸泡白菜籽种子发芽情况
参考文献
1　宋连芳 ,富玉 , 秦丽.建立天女木兰资源保护区的探讨 [ J] .吉林林业科技 , 2001, 30(2):35 ～ 38.
2　李铁华.木荷种子休眠与萌发特性的研究.种子 , 2004, 23(6):15 ～ 17.
3　黄学林 ,陈润政主编. 种子生理试验手册 [M ] .北京:农业出版社 , 1990:99 ～ 101.
4　李先恩 ,陈瑛 , 张军.黄连种子抑制物质研究初报 [ J] .种子 , 1993(3):57 ～ 58.
5　傅家瑞.种子生理 [ M ] . 北京:科学出版社 , 1985:81 ～ 82.
6　徐凤霞.木兰科及其近缘科种子内种皮合点区形态 [ J] .亚热带植物通讯 , 2000, 29(2);5 ～ 10.
7　彭幼芬 ,王文章 , 王明寅等.种子生理学. 长沙:中南工业大学出版社 , 1994:61 ～ 295.
8　叶长丰 ,戴心维. 种子学.北京:中国农业出版社 , 1994:162 ～ 188.
39
第 25卷　第 2期　　2006年 2月　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vo .l 25　No. 2　Fed. 　2006