全 文 ：第一作者:刘　静 ,女 , 1984年生 ,硕士研究生 ,研究方向为植物营养学。#通讯作者。
铁对四尾栅藻生长的影响
刘　静　盛海君　徐轶群　封　克#
(扬州大学环境科学与工程学院 , 江苏　扬州 225009)
　　摘要　采用实验室模拟培养的方法 ,分别测定了初始 Fe3+摩尔浓度为 0 、10、100 、1 000 、10 000 、30 000 nmol/ L时的四尾栅藻
生物量 、叶绿素 a 浓度 ,同时利用扫描电镜观察了初始 Fe3+摩尔浓度为 0 、10 000 、30 000 nmol/ L时的四尾栅藻细胞的表面结构。结
果表明 ,初始 Fe3+摩尔浓度在 0 、10 nm ol/ L时 ,四尾栅藻的生长受到抑制;初始 Fe3+摩尔浓度超过 10 000 nm ol/ L时 ,四尾栅藻生长
受到的促进作用仍存在 ,但不显著;初始 Fe3+摩尔浓度增加至 30 000 nmol/ L时 ,四尾栅藻生长未受到抑制;四尾栅藻叶绿素 a 浓度
随时间的变化与四尾栅藻生长曲线相似 ,随初始 Fe3+浓度的增加而增加;不同初始 Fe3+浓度对四尾栅藻细胞表面结构影响不明显。
　　关键词　四尾栅藻　Fe3+　叶绿素 a　细胞表面结构
Ef fect of Fe on the growth of Scenedesmus quadricauda 　Liu J ing , S heng Hai jun , X u Y iqun , Feng Ke.(Col lege o f
Environmental Science and Engineering ,Yangzhou University , Yangz hou J iangsu 225009)
Abstract:　S cenedesmus quad ricauda is a common winter and spring g reen algae of Taihu Lake , and it o ften pre-
domina tes in w ate r with a high CO2 concentration and/o r a low pH.The effect o f Fe on the g rowth o f Scenedesmus
quadricauda was investiga ted in this study.Serie s of 250 m L flasks containing the prepared Scenedesmus quadricau-
da culture we re incubated at(25±1)℃ for one month under 6 Fe3+ concentra tions(0 , 10 , 100 , 1 000 , 10 000 , 30 000
nmo l/ L).The final quantity and chlo rophyll a content of the algae were measured , and SEM pho tomicro g raphs of the
alg ae w ere taken fo r obse rvation of the surface str ucture.The presence o f Fe enhanced the g row th of Scenedesmus
quadricauda ;the g row th ra te increa sed with the Fe3+ concentra tion up to 10 000 nmol/ L and that no inhibition w as
found at a high Fe3+ concentra tion o f 30 000 nmol/ L.The surfaces of algae we re no t significantly affected by the
amount o f Fe present in the g row th medium.
Keywords:　Scenedesmus quadricauda;Fe3+;chlorophy ll a;super ficial structur e
　　太湖是我国五大淡水湖泊之一 ,近年随着工业
的发展 、人类活动的增强 、污染的加剧 ,湖泊富营养
化越来越严重 ,藻类优势种也发生着变化 ,由 20世
纪 60年代的硅藻演替为 80年代的绿藻 ,又演替为
90年代的蓝藻。藻类优势种在一年内也发生着变
化 ,春季和秋季以硅藻门为主 ,夏季以蓝藻门为主 ,
冬季以硅藻门和绿藻门为主。四尾栅藻是春季和冬
季太湖水体中常见的一种绿藻门藻类[ 1] 539 。一般认
为 ,在低 CO2浓度或高 pH 的水体中 ,蓝藻往往成为
优势种 , 而在相反的条件下 , 绿藻和硅藻将占优
势[ 2] 54 。目前 ,国内外学者对四尾栅藻的研究主要集
中在其与铜绿微囊藻的竞争机制[ 1] 538 , [ 3 , 4] ,但有关单
营养盐对其生长过程中一些生理参数的影响却鲜见
报道 。自从 MARTIN 等[ 5] 报道了富含氮 、磷的亚
寒带北太平洋地区表面的大洋水体浮游植物由于铁
限制造成其生物量低的现象后 ,铁对藻类生长的影
响逐渐受到人们的重视。之后 ,海洋藻被广泛用作
为研究对象 ,而对淡水藻的研究却很少。近几年 ,吕
秀平等[ 6] 318 ,[ 7]曾研究了铁对铜绿微囊藻和浮游颤藻
生长和光合作用的影响。随着太湖蓝藻的爆发 ,研
究铁对四尾栅藻生长的影响有一定的现实意义。
1　材料与方法
1.1　主要仪器和设备
　　光照培养箱 、显微镜 、血球记数板 、离心机 、721
分光光度计 , U2001紫外可见分光光度计等。
　　为减少金属污染 , 所用的玻璃器皿均在 1
mol/L盐酸中浸泡 2 ～ 3 d ,用超纯水冲洗干净 ,在 60
℃下烘干 , 121 ℃下高压灭菌 20 m in后备用[ 6] 318 。
1.2　藻　种
　　试验用四尾栅藻购自中国科学院武汉水生生物
研究所 ,编号 FACHB-44 。
·61·
刘　静等　铁对四尾栅藻生长的影响DOI:10.15985/j.cnki.1001-3865.2008.08.017
1.3　培养基的配置
　　无铁 SE 培养基:K2HPO 4 ·3H 2O 0.075 g/L ,
CaCl2 · 2H 2O 0.025 g/L , KH2 PO 4 0.175 g/L ,
NaNO 3 0.25 g/L ,MgSO 4 ·7H2O 0.075 g/L , NaCl
0.025 g/L ,A5 +Co溶液(HBO32.86 g/L ,MnCl2 ·H2O
1.81 g/L , ZnSO4 ·7H2O 0.222 g/ L , CuSO4 ·5H2O
0.079 g/ L ,Na2MoO4 ·2H2O 0.390 g/ L ,Co(NO3)2 ·6 H2O
0.049 g/ L)1 mL。
　　标准 S E 培养基:无铁 S E 培养基中加入
FeCl3 ·6H2O 18 484 nmo l/L 。
　　培养基:以无铁 SE 培养基为基础 、1 000 000
nmol/ L的FeC l3 ·6H2O溶液为母液 ,配置成不同初
始 Fe3+浓度的培养基 。实验中分别使初始 Fe3+摩
尔浓度为 0 、10 、100 、1 000 、10 000 、30 000 nmo l/L。
　　实验选用 250 mL 广口三角瓶 ,内装 150 mL 培
养基 ,用无菌封口膜封住瓶口 ,每个初始 Fe3+浓度
设 3个平行样 , 121 ℃高压灭菌 20 min后备用 。
1.4　生物量标准曲线的测定
　　将四尾栅藻接种到标准 SE 培养基中得到藻
液 ,在培养温度为(25±1)℃、光强为 2 000 lx 、光暗
比为 12 h∶12 h的培养条件下 ,培养至指数生长期。
第 15天时 ,取一定量的藻液 ,不同倍数稀释后 ,用
721分光光度计分别测定其在 650 nm 处的吸光度
(A6 50)。另再吸取 1 mL 藻液放入事先加入 50 μL
鲁格试液的胶卷盒中 ,染色固定后 ,用血球记数板在
显微镜下记数[ 8] 14 。生物量用藻液中的藻个数表示。
以四尾栅藻的生物量与吸光度的对应关系绘制成标
准曲线:
N=A650 ×136.08+3.475 6 ,R2 =0.996 1 (1)
式中:N为藻个数 ,个/mL。
1.5　藻细胞的比增长率测定
　　按下式计算藻细胞的比增长率[ 9] :
μ=(lnN 2 -lnN 1)/(t2 -t1) (2)
式中:μ为比增长率 , d-1 ;t1 、t2为培养时间 , d;N 1 、
N 2为培养 t1 、t2时的藻个数 ,个/mL。
1.6　叶绿素 a浓度的测定
　　根据改良的 JEFFREY等[ 10] 方法 ,取 5 mL 藻液
经0.45μm 微孔滤膜过滤 ,滤膜于-8 ℃冷冻干燥(过
夜或 12 h以上),然后剪碎放入 50 mL 离心管中 ,加
入少量 80 ℃的 95%(体积分数)乙醇 ,于暗处静置6 h
后过滤 ,滤液定容至 10 mL ,用 U2001紫外可见分光
光度计在 663 、646 nm 下比色。按下式计算:
　　ca =(12.21×A663 -2.81×A646)×V 1/V 2 (3)
式中:ca为叶绿素 a 的质量浓度 , mg/ L;A663 、A646分
别为 663 、646 nm 下的吸光度;V 1为定容体积 , mL;
V2为比色体积 ,mL ,实验中 V2为 5 mL 。
1.7　培养方法和实验条件
　　四尾栅藻实验前进行扩大培养 ,在指数生长期
时离心收集细胞(5 000 r/min ,15 min),用无铁 SE
培养基洗涤 2次 ,然后用无铁 SE 培养基饥饿培养 5
d后离心收集细胞 ,用少量无铁 SE 培养基重悬得到
重悬液作为藻源 ,接种到培养基中 ,接种密度为 3×
10
4个/mL ,平行样间的相对偏差小于 10%时 ,实验
数据取自 3个平行样的均值 。培养时间为 30 d ,培
养期间 ,每天定时摇动 3 ～ 4 次 ,并变换位置 ,以减
少光照的影响 。每 3天取样测定叶绿素 a浓度 、生
物量[ 8] 14 。
　　整个实验均在恒温培养室中进行 ,培养条件同
1.4节。整个实验过程均保持无菌操作。
2　结果与讨论
2.1　初始 Fe3+浓度对四尾栅藻生长的影响
　　不同初始 Fe3+浓度下四尾栅藻的生长曲线见
图 1。从图 1可见 ,生物量随着初始 Fe3+浓度的增
加而提高 。不同初始 Fe3+浓度生物量间的差异在
第 1次取样即第 3天时 ,已显现 。这与胡小贞等[ 11]
研究四尾栅藻的生长周期后的发现一致 ,认为四尾
栅藻在接种后的第 2天即可进入指数生长期 。初始
Fe3+摩尔浓度为 0 、10 nmo l/L时 ,四尾栅藻生长曲
线基本相似 ,生物量较低 ,细胞生长明显受抑制;初
始 Fe3+摩尔浓度为 100 nmo l/L时 ,四尾栅藻生物量
略高于初始 Fe3+摩尔浓度为 10 nmo l/L的生物量;
初始 Fe3+摩尔浓度为 1 000 nmo l/L时 ,四尾栅藻生
物量则显著高于初始 Fe3 +摩尔浓度为 100 nmo l/L
时的生物量 ,增幅为23.19%;初始 Fe3+摩尔浓度为
10 000 、30 000 nmol/L时 ,两者四尾栅藻的生长曲
图 1　不同初始 Fe3+摩尔浓度下四尾栅藻的生长曲线
Fig.1　Effect of Fe3+ concentra tion on the g r ow th
profiles of Scenedesmus quadricauda
·62·
　环境污染与防治　第 30 卷　第 8 期　2008年 8月
线大致相似 ,但在生长后期差距较大。
　　不同初始 Fe3+浓度下四尾栅藻的比增长率和
最终生物量见表 1。从表 1可见 ,初始 Fe3+摩尔浓
度为 0 nmol/L时 ,四尾栅藻指数生长期比增长率 、
平均比增长率和最终生物量均最低 ,说明缺铁影响
了四尾栅藻的生长;初始 Fe3+摩尔浓度为 10 000 、
30 000 nmol/ L时 ,四尾栅藻指数生长期比增长率接
近 ,30 000 nmol/ L的四尾栅藻平均比增长率和最终
生物量略高于 10 000 nmo l/L。这说明初始 Fe3+摩
尔浓度超过 10 000 nmol/L时 ,四尾栅藻生长受到的
促进作用仍存在 ,但不显著 ,而且初始 Fe3+摩尔浓度
为30 000 nmol/ L时 ,四尾栅藻的生长未受抑制 。
表 1　不同初始 Fe3+摩尔浓度下四尾栅藻的
比增长率和最终生物量比较
Table 1　Final quantity and specific g row th r ate of
Scenedesmus quadricauda g rew under different
Fe3+ concentr ations
初始 Fe3+
摩尔浓度
/(nmol· L -1)
指数生长期
比增长率
/ d-1
平均比增长率
/ d-1
最终生物量
/(104 个·mL-1)
0 0.048 0.059 17.63
10 0.049 0.060 18.17
100 0.053 0.064 20.35
1 000 0.060 0.071 25.07
10 000 0.065 0.077 29.92
30 000 0.065 0.078 31.55
2.2　初始Fe3+浓度对四尾栅藻叶绿素 a浓度的影响
　　不同初始 Fe3+浓度下四尾栅藻叶绿素 a浓度随
时间的变化见图2 。从图2可见 ,叶绿素 a 浓度随时
间的延长 、初始 Fe3+浓度的增加而增加 。初始 Fe3+
摩尔浓度为 0 、10 nmol/L时 ,两条曲线接近 ,叶绿素
a浓度最少 ,最终叶绿素 a 质量浓度分别为 0.34 、
0.36 mg/ L;初始 Fe3+摩尔浓度为 100 nmol/ L时 ,
最终叶绿素 a 质量浓度为 0.44 mg/L ;初始 Fe3+摩
尔浓度增加至 1 000 nmol/L时 ,最终叶绿素 a 质量
浓度为 0.62 mg/L ,显著多于 0 、10 、100 nmol/L时
的叶绿素 a浓度;初始 Fe3+摩尔浓度增加为 10 000
nmol/ L时 ,最终叶绿素 a 质量浓度达到 0.95 mg/L ,
是 1 000 nmol/L时叶绿素 a 浓度的 1.53倍;初始
Fe
3+摩尔浓度为 30 000 nmol/ L时 ,最终叶绿素 a质
量浓度为 1.05 mg/ L ,虽多于 10 000 nmol/ L时的叶
绿素 a 浓度 ,但两者差异不显著 。
　　从图 1和图 2可见 ,四尾栅藻叶绿素 a 浓度随
时间的变化曲线与生长曲线相似 ,随初始 Fe3+浓度
的增加而增加 ,但初始 Fe3+浓度对四尾栅藻叶绿素
a浓度的影响总体比对生物量的影响大 。单细胞叶
绿素 a 浓度(最终叶绿素 a 浓度/最终生物量)随初
始 Fe3+浓度的增加逐渐增加(见表 2)。这可能是因
为铁是叶绿素重要的物质组成部分 , PRASSAD
等[ 12]研究认为重金属可影响与叶绿素合成有关的
酶活性。
图 2　不同初始 Fe3+摩尔浓度下四尾栅藻叶绿素 a
浓度随时间的变化曲线
Fig.2　Effect of Fe3+ concentr ation on the chlo rophy ll
a content pro files o f Scenedesmus quadricauda
表 2　不同初始 Fe3+摩尔浓度下四尾栅藻单细胞叶绿素a浓度
Table 2　Chlorophyll a contents of Scenedesmus quadricauda
g rew under diffe rent Fe3+ concentrations
初始 Fe3+摩尔浓度
/(nmol· L-1)
单细胞叶绿素 a 质量浓度
/(10-9 mg·个-1)
0 1.93
10 1.98
100 2.16
1 000 2.47
10 000 3.18
30 000 3.33
2.3　初始Fe3+浓度对四尾栅藻细胞表面结构的影响
　　选择缺铁 、正常 、铁过量状态 ,即初始 Fe3+摩
尔浓度为 0 、10 000 、30 000 nmol/L下的四尾栅藻
细胞作扫描电镜分析 ,结果见图 3。从图 3可见 , 3
种四尾栅藻细胞均未出现细胞破裂或自融现象 ,且
细胞外型无明显差别;初始 Fe3+摩尔浓度为
30 000 nmol/L时细胞壁有缩水打褶现象 ,其原因
不排除扫描电镜样品在前处理过程中细胞脱水所
导致;初始 Fe3 +摩尔浓度为 0 、30 000 nmol/L时细
胞表面絮状物比 10 000 nmol/L时略多 ,这些絮状
物可能是四尾栅藻细胞的分泌物 。因为在异常状
态时 ,四尾栅藻细胞会分泌出一些抵抗不利生长条
件的分泌物。
3　讨　论
　　YAN 等[ 13] 认为 ,金属离子对藻类的毒性主要
通过以下途径:金属离子与藻细胞壁表面含硫 、氮和
氧的基团结合后 ,通过影响藻类的光合作用 、呼吸作
·63·
刘　静等　铁对四尾栅藻生长的影响
图 3　四尾栅藻细胞扫描电镜图
Fig.3　SEM photomicrog raphs of algae cells g rew
用和酶活性 ,从而抑制藻类的正常生长。但实验结
果显示 , 高浓度铁不抑制四尾栅藻的生长。这与
EUGEN E等[ 14] 研究结果一致。他们认为 , 细胞膜
的化学性质和结构特点随着藻种类而变化 ,因此不
同的微植体对金属的吸收能力不同。四尾栅藻生物
量随着初始 Fe3+浓度的增加而提高 ,这与铜绿微囊
藻的情况有所不同。OMAR[ 15] 研究了 Zn2+对斜生
栅藻和四尾栅藻生长的影响。结果显示 ,当 Zn2+达
到 8.0 mg/L时才表现出对四尾栅藻生长的抑制作
用。陈海柳等[ 8] 18曾研究了六价铬对淡水蓝绿藻生
长的毒性效应 ,认为四尾栅藻对六价铬的耐受性比
其他几种蓝绿藻(羊角月牙藻 、钝顶螺旋藻 、极大螺
旋藻 、聚球藻 、蛋白核小球藻)强 ,可能原因是四尾栅
藻细胞可通过分泌胞外物质(如有机螯合物)来束缚
有毒金属离子 ,也可利用胞内金属硫蛋白将金属离
子封闭在细胞内的某些部位(如液泡 、线粒体 、细胞
核等),从而降低其毒性。 TING 等[ 16] 认为 ,四尾栅
藻具有合成金属结合蛋白的能力 ,并作为它的一种
解毒机制 。本实验结果揭示的四尾栅藻对铁有较强
的耐受性 ,也许可归结为四尾栅藻细胞具有较高的
外排作用和胞内解毒作用 。因为在初始 Fe3+摩尔
浓度达 30 000 nmol/L时 ,四尾栅藻仍能正常生长 ,
且其结构未遭受明显的伤害。
　　四尾栅藻不仅对铁等金属具有较强的耐受性 ,
而且对其他环境的适应性也很强。杨波等[ 2] 57发现 ,
四尾栅藻对 pH 的适应范围较广 ,具有较强的耐酸
性和耐碱性 ,且在不同 pH 下的光合速率都较高。
刘春光等[ 17] 通过研究发现 ,铜绿微囊藻的生长受光
照与磷的交互作用影响较大 ,而四尾栅藻所受影响
相对较小。因此 ,结合本实验结果 ,可推测在一些特
殊环境中 ,这些特性均将有利于四尾栅藻与铜绿微
囊藻竞争而成为水体中的优势种。
4　结　论
(1)初始 Fe3+摩尔浓度在 0 、10 nmol/ L时 ,四
尾栅藻的生长受到抑制。
(2)初始 Fe3+摩尔浓度超过 10 000 nmo l/L时 ,
四尾栅藻生长受到的促进作用仍存在 ,但不显著;初
始 Fe3+摩尔浓度增加至 30 000 nmol/L时 ,四尾栅
藻生长未受到抑制。
(3)四尾栅藻叶绿素 a 浓度随时间的变化曲线
与四尾栅藻生长曲线相似 ,随初始 Fe3+浓度的增加
而增加。
(4)不同初始 Fe3+浓度对四尾栅藻细胞表面结
构影响不明显。
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(下转第 68页)
·64·
　环境污染与防治　第 30 卷　第 8 期　2008年 8月
有很好的相关性 ,所以反应器对氯化消毒副产物前
体的良好去除作用 ,对于后续常规工艺降低氯耗和
减少消毒副产物生成量有十分重要的意义。
　　由图 5可见 , COD 、TOC 及 UV 254去除率都随
着其进水浓度的增加而升高 , 3个指标的峰高和峰
谷基本对应。UV 254的去除率不高 ,说明水中腐殖
质去除率不高 ,因而造成河水中有机物浓度增加的
主要是易降解成分 ,可能是漕河泾水由于接纳污水
而造成的 。硝化细菌产生的溶解性产物可被异养菌
分解[ 10] ,所以硝化细菌能促进异养菌生长。在此
HRT(20 min)条件下 ,反应器对有机物的去除能力
相对稳定 ,说明异养菌的生长对硝化作用没有明显
的影响。
2.2.4　浊度的去除
　　因下雨或涨落潮 ,进水浊度变化很大。由图 6
可见 ,进水浊度在7.5 ～ 55.6 N T U ,出水浊度在2.0
～ 23.8 N TU ,其去除率为9.4%～ 88.3%,平均为
53.7%;当进水浊度高时 ,去除率相应也高。反应器
对浊度有良好的去除效果 ,主要通过接触凝聚和微
生物的微絮凝作用使原水胶体的一部分脱稳 ,形成
细小絮凝体而降低浊度 ,因反应器载体充填率低 ,不
会有堵塞的危险 ,浊度的升高对反应器影响不大 ,可
使后续常规处理工艺的负荷得到降低。
图 6　浊度的去除情况(HRT=20 min)
Fig.6　Pro files o f in & out and removal of
turbidity(HRT=20 min)
3　结　语
　　(1)自然挂膜法及最佳 HRT 的确定 ,为以后工
程实际运行提供了依据。HRT 约为 20 min时 ,氨氮
去除率稳定在 86.7%～ 96.2%,平均 91.1%。此反
应器能承受较强的冲击负荷 ,能高效快速修复污染的
地表水 ,并且载体充填率低 ,具有很大应用潜力。
　　(2)反应器不仅能够有效去除地表水中的氨
氮 、浊度 、有机物 、TP ,对难生物降解的有机物 UV254
也有一定的去除效果。在 HRT 为 20 min 时 ,对氨
氮 、TP 、COD、TOC 、浊度和 UV 254的去除率分别为
86.7%～ 96.2%、4.5%～ 34.4%、15.5%～ 63.6%、
5.8%～ 38.1%、9.4%～ 88.3%和 3.8%～ 48.5%。
　　(3)蜂窝陶瓷载体比表面积大 ,极易形成生物
膜 ,载体表面的生物膜很薄 ,有利于 DO 的穿透 ,泥
量较少。该反应器具有很大的空隙 ,不会有堵塞的
危险 ,气量很少就能达到很好的传质效果 ,降低了运
行费用 ,增厚的污泥可通过加大气量冲刷掉 ,反冲洗
简单 。
　　(4)气升式内循环蜂窝陶瓷反应器具有很大的
市场发展前景 ,可作为预处理工艺与常规净水工艺
联用 ,或用于景观水的治理 ,是改善污染地表水水质
的有效途径。
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责任编辑:陈泽军　(修改稿收到日期:2008-02-28)
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责任编辑:黄　苇　(修改稿收到日期:2008-04-08)
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　环境污染与防治　第 30 卷　第 8 期　2008年 8月