全 文 ：中国农学通报 2015,31(7):18-22
Chinese Agricultural Science Bulletin
流动沙丘先锋植物沙米种子萌发影响因素
魏林源 1,2，马彦军 1，马全林 2，张德奎 2，马 瑞 1，樊宝丽 2，陈 芳 2，胡小柯 2
（1甘肃农业大学林学院，兰州 730000；2甘肃省治沙研究所/
甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地，甘肃武威 733000）
摘 要：种子萌发是沙米种子的唯一繁殖方式，以流动沙丘先锋植物沙米种子为试验材料，研究了光照、
GA3、NaCl、PEG对沙米种子萌发的影响。研究表明，沙米种子在黑暗条件下的萌发高于光照条件下的
萌发；GA3处理对沙米种子的萌发具有促进作用，其中以 0.1%、0.15%浓度GA3处理的萌发率高达
99.6%，而且不同浓度处理间达到极显著差异；随着盐胁迫加剧，沙米种子萌发率降低，以50%的NaCl溶
液处理下的种子萌发最高；随着PEG渗透势的下降，沙米种子的萌发得到不同程度的抑制，PEG渗透势
越低，抑制作用越明显，在渗透势阈值为-0.0676 MPa时，种子萌发较高。研究表明，沙米种子萌发受到
自身因素和外部的生态环境等因素的影响，沙米种子喜于黑暗条件下萌发，属于一种厌光型种子，GA3
对沙米种子的萌发具有显著促进作用，盐胁迫和干旱胁迫对沙米种子的萌发具有不同程度的抑制作
用。该研究结论为揭示沙米的生态适应机制以及沙米人工栽培提供了理论依据和技术支撑。
关键词：沙米；种子萌发；制约因子
中图分类号：S473 文献标志码：Ａ 论文编号：2014-2483
Influence Factors Analysis of Agriophyllum squarrosum Germination of
Mobile Sand Dunes Pioneer Plant
Wei Linyuan1,2, Ma Yanjun1, Ma Quanlin2, Zhang Dekui2, Ma Rui1, Fan Baoli2, Chen Fang2, Hu Xiaoke2
(1College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730000;
2Gansu Desert Control Research Institute/
State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Wuwei Gansu 733000)
Abstract: The only way of seed reproduction of Agriophyllum squarrosum is seed germination, the author used
the seeds of Agriophyllum squarrosum as the test material to study the effect of illumination, GA3, NaCl and
PEG. The research showed that the seeds germination of Agriophyllum squarrosum in dark was higher than that
in light condition; GA3 could promote the germination, the concentration of GA3 of 0.1%, 0.15% could make
the germination rate reach 99.6% and got significant difference among different concentrations. Along with the
intensification of salt stress, the germination rate reduced, the highest germination rate was obtained from 50%
of NaCl solution treating. Along with the reducing of PEG osmotic potential, the germination was restrained
inordinately, the lower the osmotic potential, the more obvious the restrain effect, when the threshold value of
osmotic potential was -0.0676 MPa, the germination rate was higher. The research showed that the germination
of seeds was influenced by itself and environment, etc. The germination in the dark was better, so the seeds
were the photophobic type, GA3 could promote the germination of the seeds, salt stress and drought stress could
restrain the germination. This conclusion revealed the ecological adaptive mechanism of Agriophyllum
squarrosum and provided the theoretical foundation and technical support for artificial cultivation of
基金项目：国家自然科学基金(31270754)。
第一作者简介：魏林源，女，1984年出生，甘肃古浪人，助理工程师，本科，主要从事荒漠化防治研究。通信地址：733000甘肃省武威市皇台路137号
甘肃省治沙研究所，Tel：0935-6113503，E-mail：ybhwly@126.com。
通讯作者：马瑞，女，1977年出生，副研，博士，主要从事荒漠生态研究。E-mail：mr031103@126.com。
收稿日期：2014-09-12，修回日期：2015-01-19。
魏林源等：流动沙丘先锋植物沙米种子萌发影响因素
Agriophyllum squarrosum.
Key words: Agriophyllum squarrosum; seed germination; restricting factors
0 引言
种子萌发是植物生活史中实现种群更新和物种延
续的关键环节之一[1]，种子受环境影响较营养器官小
的多，是植物所特有的繁殖器官与植物繁殖后代有密
切的关系，具有很大的稳定性[2-3]。因种子萌发和幼苗
的建植是植物在整个生活史循环过程最为脆弱的阶
段，任何影响萌发时间和出苗的生活史特征都会影响
到物种的成功建植[4]。
沙 米 (Agriophyllum squarrosum) 是 藜 科
(Chenopodiaceae)沙蓬属 (Agriophyllum)1年生草本植
物，生长于流动沙丘、半固定沙地、沙丘间低地，广泛分
布于中国西北、华北和东北各省的沙漠地带，具有耐干
旱、抗盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋等性状，有较强的适应
能力，是沙质地表植被演替的先锋植物[3]。沙米种子
富含粗蛋白、脂肪以及苏氨酸、蛋氨酸、赖氨酸等人体
必需氨基酸和镁、钾、锌等矿物质元素，有助于促进消
化、健脾胃等功效，是一种天然的功能性食品[4-5]。沙米
的唯一繁殖方式是种子繁殖，在干旱高温的沙丘中繁
衍，种子的萌发和幼苗出土在沙漠 1年生植物中对于
植物群落中幼苗的补充具有极其重要的作用[6-9]。国内
外相关研究主要针对沙米的生态学研究、营养成分、种
子特征和含水量等方面[10-13]，有关沙米种子的萌发虽已
有报道[14]，但有关激素赤霉素处理、盐胁迫以及干旱胁
迫对沙米种子的萌发等方面的相关研究却鲜见报道。
因此，本研究通过人工控制条件对沙米种子的萌
发进行了相关研究，通过不同条件下沙米种子的萌发
情况，试图寻找抑制和促进沙米种子萌发的主要因子，
探索沙米种子的萌发规律，以期为干旱、半干旱地区先
锋植物沙米植被的恢复和繁殖提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
室内试验于2013年4月在甘肃省荒漠化与风沙灾
害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基
地进行。
1.2 试验材料
供试沙米种子于2010年采自甘肃民勤（38.34° N，
102.58° E，海拔1378 m）的流动沙丘，在室温常温下保
存。试验选取健壮饱满、无损伤和无虫害的沙米种子，
全部试验均于室内人工控制条件下进行。
1.3 试验方法
1.3.1 赤霉素处理对沙米种子萌发的影响 首先用 5%
的次氯酸钠溶液消毒灭菌 5~10 min，之后采用赤霉素
处理，处理浓度为 0、0.0125、0.025、0.05、0.075、0.1、
0.15 g/mL，共7个处理，5个重复，置于垫2层滤纸的培
养皿(9 cm)中，每皿放置50粒，培养在25℃全黑暗条件
下进行。
1.3.2 盐胁迫对沙米种子萌发的影响 NaCl处理梯度
为 0、25%、50%、100%、150%、200%，共 6个处理。置
于垫 2层滤纸的培养皿(9 cm)中，每皿放置 30粒，在
25℃12 h光照/12 h黑暗条件下进行培养。
1.3.3 干旱胁迫对沙米种子萌发的影响 干旱胁迫采用
10.6%、16.5%、21.3%、25.5%的PEG（聚乙二醇，分子量
6000）的溶液处理以蒸馏水处理作为对照，共 5个处
理，3个重复，置于垫2层滤纸的培养皿(9 cm)中，每皿
放置 30粒，培养在 25℃12 h光照/12 h黑暗条件下进
行。依据Michel和Kaufmann文献中PEG溶液与渗透
势的关系方程[15]，以上PEG浓度在 25℃时的渗透势依
次为-0.0676、-0.117、-0.163和-0.207 MPa。计算见公
式(1)。
Ψs=- (1.18×10- 2)C- (1.18×10- 4)C2 + (2.67×10- 4)CT+
(8.39×10-7)C2T ……………………………………… (1)
式中：Ψs为渗透势，C表示PEG浓度，T表示温度。
1.3.4 光照对沙米种子萌发的影响 设置光照为 0和
24 h的对比试验，即全光照和全黑暗，共2个处理，5个
重复。
1.3.5 指标测定 种子萌发以种子露白为观测标准，每
天定时记录每个培养皿内种子萌发数和最长胚根的长
度，当连续3天萌发粒数不变时，萌发试验结束。
总萌发率=(n/N)×100% ……………………… (2)
式中：n为萌发种子总数，N为供试种子数。
逐日萌发率=(m/N)×100% …………………… (3)
式中：m为每天萌发种子总数，N为供试种子数。
1.3.6 试验仪器 人工气候箱（RQX-H，产地：上海跃
进），控温范围：有光照10~50℃，无光照5~50℃。
1.3.7 统计分析 试验所得数据的处理和图形绘制均在
软件Excel中完成。方差分析在 SPSS数据处理系统
中进行。
2 结果与分析
2.1 光照对沙米种子的萌发影响
由图1可以看出，在25℃恒温条件下，全光照的沙
米种子萌发能力低于黑暗条件下种子萌发的能力，由
此可知，光照对沙米种子的萌发具有抑制作用，黑暗条
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件有利于沙米种子的萌发，这与沙米的生长环境有着
极大的相关，沙米种子在沙埋条件下，可以快速地捕捉
水分而萌发。
2.2 赤霉素GA3处理对沙米种子萌发的影响
在全黑暗条件下，用不同浓度的GA3对沙米种子
浸种 24 h后进行萌发试验。结果表明：GA3处理对沙
米种子的萌发具有促进作用，随着GA3浓度的升高，种
子的萌发率也逐渐升高。由图 2可知，不同GA3处理
下，随着GA3浓度的升高，GA3溶液中种子的萌发率呈
上升趋势，表明沙米种子的萌发随着GA3浓度的升高
而升高；在黑暗条件下，GA3对沙米种子的萌发具有促
进作用。GA3处理除了提高沙米种子发芽率外，在一
定程度上也缩短了种子的萌发周期，且已萌发胚芽略
长于对照条件下的胚芽。
由图 2可知，沙米种子在试验第 2天已萌发，在
GA3处理 0.1 g/mL浓度下的发芽率高达 29.2%；在第
3~7天内种子迅速萌发，在第4天时，在GA3处理0.1 g/mL
浓度下的发芽率高达 80.4%，而在对照条件下的发芽
率仅有1.6%；在第8~9天种子萌发达到高峰期，部分浓
度处理下的沙米种子已结束萌发，0.1 g/mL浓度下的
发芽率已达 99.6%，发芽趋于稳定，在 0.15 g/mL溶液
中的发芽率在 15天时发芽率也高达 99.6%，在 0.05~
0.075 g/mL水平下，发芽率高达 92%以上，0.075 g/mL
溶液中的发芽率为 96.8%，0.0125和 0.025 g/mL溶液
中的发芽率分别为 58.4%和 76.5%，对照条件下的发
芽率仅有 4.8%。由此可知，GA3处理对沙米种子在黑
暗条件的萌发影响较大，随着GA3浓度的增大，沙米
种子萌发时间早、萌发高峰出现时间较早、萌发结束
较早。
由方差分析结果可以看出（见表 1），赤霉素处理
间F值大于F0.01(6,28)=3.53，F0.05(6,28)=2.44，表明不同
赤霉素处理间种子萌发差异极显著。
2.3 NaCl胁迫对沙米种子萌发的影响
由图3可知，25% NaCl盐溶液中处理的沙米种子
发芽势低于 50% NaCl盐溶液所处理的，50% NaCl盐
溶液中处理的沙米种子发芽势高于其他处理，随着盐
溶液浓度的增加沙米种子的萌发随之降低。低浓度的
盐分对沙米种子的萌发具有一定程度的耐盐作用，说
明沙米种子具有一定的抗盐胁迫能力。
由图 4可知，随着盐溶液浓度的增加沙米种子的
萌发逐渐降低，50% NaCl盐胁迫处理下沙米种子萌发
率仅次于对照，在处理后第2天萌发率为1.6%，最终发
芽率为 3.2%；25% NaCl盐溶液处理下的沙米种子在
变异来源
处理间
误差
总变异
SS
8993.371
286.8
9280.171
DF
6
28
34
MS
1498.895
10.243
F值及显著性
146.336**
0
1
2
3
4
5
6
7
8
123456789101112131415161718
累计发芽天数/d
累
积
萌
发
率
/%
光照 黑暗
010
2030
4050
6070
8090
100
0 0.0130.025 0.05 0.075 0.1 0.15GA3浓度/(g/mL)
发
芽
率
%
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 25 50 100 150 200NaCl浓度/%
发
芽
势
/%
图1 沙米种子在光照与黑暗下的萌发趋势
图2 GA3处理下沙米种子发芽率动态图
表1 不同GA3浓度处理方差分析
注：F0.05(6,28)=2.44，F0.01(6,28)=3.53。
图3 NaCl浓度下沙米种子发芽势动态图
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第 5天开始萌发，发芽率为 0.4%，最终发芽率为 2%；
100% NaCl和150%的盐溶液处理下的沙米种子在第9
天才萌发，发芽率分别为1.2%、0.4%，直至发芽试验结
束无变化趋势，200% NaCl盐溶液处理下的沙米种子
直至发芽结束没有萌发现象。由此可见，低浓度的盐
分对沙米种子的萌发具有一定的抑制作用，而 25%盐
溶液处理下的种子其萌发低于50%盐溶液处理下的种
子萌发，有待进一步研究与证明，随着NaCl盐溶液浓
度的增加，对沙米种子的萌发具有抑制作用，说明沙米
种子具有不同程度的耐盐性。
2.4 PEG-6000对沙米种子萌发的影响
由图 5~6可知，PEG干旱胁迫对沙米种子的发芽
率具有抑制作用，而抑制程度随着渗透势的降低而增
加。除-0.0676 MPa和CK处理在第 2天开始萌发，其
余的首次出苗时间发生在播种后第7天。在渗透势条
件下，沙米种子的萌发及各项生理指标均受到了不同
程度的影响，总体上表现出干旱胁迫对沙米种子的萌
发产生了不同程度的抑制作用。随着处理浓度的增
加、渗透势的降低，沙米种子萌发率的增长呈降低的趋
势，说明不同浓度的干旱胁迫对沙米种子的萌发具有
不同程度的抑制。
3 结论
通过光/黑照处理、赤霉素处理、NaCl胁迫处理、
PEG胁迫处理方式对沙米种子在 25℃条件下进行萌
发研究。初步得出沙米种子在黑暗条件下的萌发优于
光照条件，沙米种子萌发受光抑制；黑暗条件下赤霉素
处理对沙米种子的萌发具有促进作用，其中以0.1%和
0.15%浓度的处理种子萌发最高，发芽率高达 99.6%，
盐胁迫随着NaCl盐溶液浓度的增加而抑制种子萌发，
最高发芽率仅有3.2%，干旱胁迫条件下种子的发芽率
随着渗透势的降低而增加。
4 讨论
种子萌发时期的生长对作物以后的生长状况有直
接的影响，适宜的光照、温度和湿度等环境因子对种子
萌发具有关键作用；荒漠植物种子的萌发是一个复杂
的过程，荒漠植物种子在长期的进化过程中演化出了
对严酷生境相适应的萌发对策[16]。沙米种子是一种厌
光型种子，在黑暗条件下易萌发，在黑暗条件下GA3处
理对沙米种子萌发具有促进作用，GA3可以促进內源和
生长素的合成，从而打破种子休眠，破坏妨碍种子萌发
的物质，促进种子的萌发，这与高春智等的研究一致[17-18]；
盐胁迫随着NaCl盐溶液浓度的增加而导致种子吸水
困难，抑制种子萌发，这与杨景宁等[19]的研究相一致；
PFG胁迫下沙米种子萌发随着渗透势的降低而受到不
同程度的抑制；盐胁迫和干旱胁迫对沙米种子的萌发
具有不同程度的抑制作用，这与胡云云等的研究结果
一致[20]。
研究发现，沙米种子能适应轻度的盐渍土壤生境，
0
1
2
3
4
5
6
12345678910111213141516171819
累计发芽天数/d
累
积
发
芽
率
%
0 25% 50%100% 200% 200
0
1
2
3
4
5
6
0 -0.0676 -0.117 -0.163 -0.207
渗透势/MPa
最
终
发
芽
率
/%
0
1
2
3
4
5
6
12345678910111213141516171819
累计发芽天数/d
累
积
发
芽
率
/%
0 10.60% 16.5%21.3% 25.5%
图4 不同NaCl处理浓度对沙米种子萌发的影响
图5 沙米种子在不同渗透式下的发芽率
图6 干旱胁迫对沙米种子萌发的影响
%
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而如果盐化程度过高或者渗透式过低对沙米种子的萌
发和幼苗建植将有不同程度的抑制；赤霉素可以破除
沙米种子的休眠，促进种子的萌发，对沙米种子的萌发
有着极其显著的促进作用，是人工模拟种植沙米进行
预处理的有效手段之一。因此，在利用种子进行植被
恢复或者人工种植沙米时，首先要破除种子休眠，提高
种子萌发率；同时，提供足够的水分，供应种子萌发，以
充分发挥其先锋植物的生态作用。
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