全 文 ：第 3 2卷
1 9 9 9
第 3 期
年 9 月
水 生 生 物 学 报
C AT AH Y DR O B IO L O I GC A SIN IC A
Vo l
.
3 2
,
N O
.
3
S e tP
. ,
1 9 9 9
中国栅藻属植物数量分类初探 *
谢树莲` , 2) 张 峰2) 凌元洁2)
l) (中国科学院水生生物研究所 , 武汉 4 3 0 0 7 2)
2 ) ( lJ[ 西大学生命科学系 , 太原 0 3 0 00 6 )
摘要 作者采用双向指示种分析法 , 对在中国分布的栅藻属植物进行了数量分类的初步研
究 。 结果表明 , 52 种栅藻属植物可分成 5类 。 对该属的一些系统分类问题也进行了讨论 。
关键词 数量分类 , 栅藻属 , 中国
栅藻 属 & en e de s m us 隶 属于 绿 藻 门 C hi 。印p ll y at , 绿 球 藻 目 C ll l o cor co c al es , 栅藻 科
cS en de
e s m ac e ae
, 是淡水绿藻的一个大属 , 广泛分布于湖泊 、 池塘 、 沟渠 、 水坑等各种水体
中 , 尤其在一些静止小水体中更为常见 。 该属 自 182 9 年由 Me y en l] 建立以来
, 已发表分类
单位约 3 0 0 个 2I] , 中国已报道的分类单位也达 10 0 余个卜` ’ 〕。 由于该属所包含的种类繁多 ,
长期 以来 , 一些学者分别对其建立了不同的属下分类系统 14[ 一 ` 7 ] ,他们分类的主要依据是细
胞形状 、 排列方式和细胞壁表面的纹饰等形态特征 。 然而 , 他们具体的划分结果却有很大
差异 , 如 t 肚e kr vo ic hl 7〕和 K o l l l aer k & oF lt 6]都将该属分为两个亚属 , 但各亚属所包含的具
体种类是不同的 , 亚属之下组 、 系划分所依据的特征也有很大差异 。 因此 , 对栅藻属的分
类系统进行深人研究探讨 , 是很有必要的 。
1 材料与方法
L l 材料
表 1列选了分布于我国的栅藻属植物 52 种作为分类运算单位 ( O T U ’ s) 。
L Z 方法
尽管栅藻属在形态学以外的其它方面也有研究报道 , 但涉及到 的种类有限 , 如果作为
数量分类性状则显得不足 , 因此 , 作者以在分类上重要的外部形态特征作为其性状 , 并用
二元数据来表示 。 共选择了 25 个二元性状 (表 2) 。
采用 目前国际上常用的双向指示种分析法 (T W I N S P AN) 进行数量分类 。
国家 自然科学基金资助项 目 (合同号 39 89 9 4 0 0)
* 运算过程得到米湘成 、 郑凤英同志的大力帮助 ,苑晓玲同志参加部分工作 , 谨此致谢
19 9 7一4司 l收到 , 19 9 9刁 4一 12修回
2 58 水 生 生 物 学 报 2 3 卷
用于数 , 分类的栅旅属种类及编号
s ep e i e s o f 及 e n e de 溯 u s u s e d in iht s w o kr
寺陌一口名:901246357co0213567占翩N工234今中夕5民编号
N O
.
表 1
T a b
.
1 T h e
种名
S ep e i e s
5 a b u n da
n s
(儿化 h ) Ch o d .
5 a e e le a ot 一 r a n u al ut s H o rt o b .
5 a e u m in a t u s (加 g〕 C h do .
5 a e u咖 r m行 Se hr o d .
5 a al ut s W
.
Q
.
C ll e n
5 a n h u i e n s is 5
.
5
.
W an g
5 a n招 n n a UI s B帕 b .
5 aP i
e u al ut s (W
e s t e t W
e s
)t Ch
o d
.
5 a r e u a ut s (eL m m
.
)玩 m m .
5 a r n 扮刁自“ Ch (心 .
5 b i e a u da 匆 s 工址 d
.
S b扩gu a ( T u pr . ) L a g .
5 b r a s i li e n s is B o h l
.
5 b r e v isP in
a
(G M
.
Sm i ht ) C h
o d
.
5 e op
u al ut s W
.
Q
.
C he
n
5 e a r i n a拟 s ( eL l刀 I刀
.
) C hdo
.
5 e h e gn du
e n s is W
.
Q
.
C he n
5 de
n it c u al ut s La g
,
5 J in 艺o rP h us (uT rp
.
) K Ll e tZ
.
5 J isl ) a r (B此b
.
) F旧b
.
5 e le v a it de n at ut s W
.
Q
.
C lae n
5 e ll少s o ide u s C ll o d .
5 g lo b沂 r W . Q . C he n
5 g r a n u la ust W
e s t e t W e s t
5 g u wt in s辰 1 C h o d .
5 h u a n g s h a n e n s is 5
.
5
.
W
a ll g
种名
s ep
c ie s
S 权环夕tr ix 助9 .
5 in e r a s s扭 lu s B o hi .
5 in et n 力e di u s C h od
.
5 J a v a n e n s is C h od
.
5 ot n g u s M 七y .
5 o b liq u u s ( T
u rp
.
) K
u e tZ
.
5 op ol et
n s is L」h e kr
.
5 P e e s e n s is eL
ll l比 .
汉 P e for r a ut s eL m n l
.
5 P la 印dis e u s ( G M
.
Sm iht) C h od
.
5 P o ly e o s at ut s J a o
5 P r is ma
r i e u s B ur h】. e t B i s w .
5 P r o 扭b e r a n s iFr st e h
5 P r o du ot
一 e
aP iat ut
s S e l lm u l a
S 叮u a dr i a la ut s 5
.
5
.
W
a n g
汉 q u a dr i e a u da C h od .
5 r a e ib o r s肠1 W of
.
5 r e n如八力亡 .G M . Smi ht
5 s e r r a 扭 s (C o dr . ) B o hl
.
5 s h e n s ie n s is J a o
5 5脚i ht i i T e l l .
5 5 0 0 1 H o rt
.
5 sP i e a ut s W
e s t e t W
e s t
5 ut b e r e u la ut s W
.
Q
.
C l l e n
5 ve r r u e o s u s R o l l
5 w u h u e n s is 5
.
5
.
W an g
62435178910123457896
表 2 所采用的性状和它们的编码
T ab Z C h
a r a c et sr an d t l
l e l r s ta t u s us e d in hit
s s ut d y
序号
N O
.
性状极其编码
〔11a r a c et sr an d t」l e i r s at t u s
细胞壁具纹饰 ( 1 ) , 无 (0)
eC ll w al l w iht
o m axn
e n t ( l )
,
ab
s e n t (0 )
细胞为椭圆形 、 长圆形或肾形 ( l ) , 否 ( 0)
eC ll
s e l li P it e al
, o b l o n g o r re in of rm ( l )
, n o (0 )
细胞为卵形或梨形 ( l ) , 否 (0)
Q ll
s o v al o r p y ir of rm ( l )
, n o
( 0 )
细胞为梭形或纺锤形 ( l ) , 否 (0)
eC ll
s ac i e ul ar o r fu s iof rm ( l )
, n o (0 )
细胞为新月形 ( l ) , 否 ( 0)
eC ll
s lun
a te ( l )
, n o ( 0 )
3 期 谢树莲等 : 中国栅藻属植物数量分类初探 2 59
续表2
序号
N o
.
性状极其编码
C ha r a C ters a nd tll ei r 5 1刁 tu s
细胞具长刺 ( l ) , 无 (0)
C e ll s w iht lo n g s P in e s o n e e l l w al l ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
仅在外侧细胞的一极具长刺 ( 1 ) , 否 ( 0)
eC l l
s w iht lo ng
s lP ne s o川 y a t on e P o le o f o u te r e e l l s ( l ) , n o (0 )
外侧细胞两极均具长刺 ( 1 ) , 否 (0)
C e l l s w i ht lo ng
s lP ne s a t tw
o P o le s o f o u te r e e l l s ( l )
, n o
( 0 )
外侧细胞游离面上具长刺 ( 1 ) , 无 (0)
C e l ls w i ht lo n g s iP ne
s o n
fre
e e e l l w al l o f o ute
r c e lls ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
内部的细胞具长刺 ( 1 ) , 无 ( 0)
C e ll s w iht l o n g s iP ne
s o n e e l l w a l l o f i n
e r e e l l s ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
长刺具有宽的基部 ( l ) , 无 (0)
L o n g s lP n e s w iht b ro ad b as
e
( l )
,
ab
s e n t ( 0)
外侧细胞两极具短刺 ( l ) , 无 ( 0)
eC ll
s w iht b re v i s P in e s at tw
o P o le s o f o u te r e e lls ( l )
,
ab
se n t ( 0 )
外侧细胞游离面上具短刺 ( l ) , 无 ( 0)
eC l l
s w i ht b re v i s P in e s o n fre
e e e l l w al l o f ou te
r e e ll s ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
内部的细胞具短刺 ( 1) ,无 ( 0)
C e l l s w i ht b re v is P ine s o n fre
e e e ll w al l o f i n ne r e e l ls ( l)
,
ab
s e n t ( 0 )
细胞两极具齿 ( 1) , 无 ( 0)
C e l ls w iht d e n it e u la r a t tw
o P o le s o f e e l ls ( 1)
,
ab
s e
in (0 )
细胞游离面上具排列成行的齿 ( 1 ) , 无 (0)
C e ll s w i ht d e n it e ul ar a皿n g e d in a ro w o n fre e e e l l w al l ( l ) , ab s e n t ( 0 )
细胞游离面上具不规则排列的齿 ( 1) , 无 ( 0)
C e l ls w i th de n it e u la r a
arn
g e d i爪 g ul arl y o n fre e e e ll w al l ( l ) , ab s e nt ( 0 )
细胞壁上具排列成行的颗粒或虎突 ( 1 ) , 无 (0)
C e ll s w iht g ar n u late
o r v e r Uc a a r a gn
e d in a or w
o n e e l l w al l ( l )
,
ab
s e n t (0 )
细胞壁 上具不规则排列的颗粒或疵突 ( 1 ) , 无 ( 0)
C e lls w i ht g arn ul ate
o r v e r l lc a a r r a l l g e d i re g ul
a ir y o n e e l l w al l ( l )
, a b s e n t (0 )
细胞壁上具不完全的肋 ( 1) , 无 ( 0)
eC l l
s w i ht im P e rfe
e t ir d g e s o n e e ll w al l ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
细胞壁上具完全的肋 ( 1) , 无 ( 0)
C e l l s w i ht pe rfe
e t ir d g e s o n e e l l w a l l ( l )
,
ab
s e n t ( 0 )
细胞两极具极节或厚顶 ( l ) , 无 (0)
C e l ls w iht Po la r n o du l
e s o r ht ic k e in n g s ( l )
, a b s e n t ( 0 )
外侧细胞游离面上具翼 ( 1) , 无 ( 0)
C e l l s w i ht w in g s o n fre
e e e ll w al l o f o u te r e e l ls ( l )
,
ab
s e n t (0 )
群体具穿孔 ( l ) , 无 (0 )
C o lo n y w iht pe orf
r a t i o n ( l )
,
ab
s e n t (0 )
群体中各 细胞 以直线排列 ( 1 ) , 否 (0)
C o l o n y w i ht ht e e e l l s a r r a n g e d i n a l in e ar s e ir e s ( l )
, n o
( 0 )
2 0 6水 生 生 物 学 报 2 3卷
2结果与讨论
T W IN SPAN结果矩阵见图
1 241 324 2 2 3411 2 2 3 3 3 34 41 1 24 4 511 2 3 34 5 51 24 21 3 34
4 70 98 8 64 4 l2 94 62 51 0 6 6l 32 8 3 9 5l7 591 24 2 7 7 38 51 0 8 50 67 320 9 3
~ -一一一一一一 l一一一
一一一 一一一一一 1 1一 1 1
一一一一一一一一 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
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一 -一一 -一 一一一 一一一 一一一 1 1 -一一一一一一一一一一一 1 1一 -一一一一一一一一一一一一一 一一一
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9.1 0n
: 6
加 2 37 .
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l
一
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一
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一
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1一一一一
11
一
11 11 1 1 1 1 1
一
1 1 1
一
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1
一
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0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 01 0
0 01 0 0
0 01 0 0
1 0 0 0 0
1 1 0 0 0
01 1 0 0
01 1 0 0
0 0 01 1
1 0 0 0 0
01 0 00
0 01 0 0
01 0 0 0
0 01 01
1 1 0 0
01 1 0
01
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1 l
1 1
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910n682379348512翻4567
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图 1
R g
.
1 T w于w ay ta b le of
I W INS I
〕
A N 分类结果矩阵
s pe c ie s c las s iif e iat
o n Pro d uc e d b y T W I N S PA N
TW IN S P A N 矩 阵图的上方和左侧分别表示种的序号和性状的序号 , 下方和右侧分别
表示对种和性状的划分类型 , 中央的数字表示植物种的数量水平 , “ 1” 表示一个具有 的特
征 , “ 一 ” 表示一个没有的特征 。
根据 T W I卜S[ P A N 的结果矩阵 , 作者画出了栅藻属 52 个种的树状分类图 (图 2) 。 图中
可形象地显示出种类之间的隶属关系和结合水平 。
作者结合该属的生物学意义 , 将 52 种分为 5 类 , 每类特征简述如下 :
I类 : 包括 .5 de n ict “ al ut 、 等 8 种 , 其主要特征是细胞为长圆形 、 椭圆形或卵形 , 两极具
齿 、 短 刺 、 瘤突 或颗粒等 短 突起 (个别例外 ) , 无 长刺 。 这 类 属于 oK m aer k & oF lt 6] 的
D e s m o de
s m u : 亚属 , rA m a it 组 , 也属 U’h e kr o v ie h [` 7 ]的 刀e s m o de s m u : 亚属 , D e n lt’ e u al r i系 。
n 类 : 包括 .5 q au dr ica u da 等 25 种 ,其共 同特征是细胞均具有明显 的长刺 (稀无 ) , 可
同时具有齿 、 瘤 、 肋 、 翼 、 短刺等纹饰或无 。 K O l l l aer k & oF t ’ ` ]分别将其归人 D es m 口de s m us
亚属的 A b u n da n et s 、 A r m a it 和 刀 e s脚 o de s m u 、 组中 , U’h e kr o v ie h [ 17 ]也将其放人 D e s m o de s m u s
亚属的不同系中 , 这样划分不无道理 。 这类包括 25 种 , 种数较多 , 但也可说明细胞具有长
刺的种类在进化上可能有较近的亲缘关系 。
3期 谢树莲等 :中国栅藻属植物数量分类初探 2 6 1
甲 ||..
|
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口 、 r 闷
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r ! 习口 习二 r 尹〕 r 约 C卜 沉一 r 闷 r 尸翻 亡护 , 宁
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寸 ( 〕一 犷 导
`尸 , 寸二C〕 ( 李 r 气 户闷二C二 C 二
26 2水 生 生 物 学 报 3 2卷
m 类 : 包括 . 5 br as il i es nis 等 9 种 , 其主要特征是细胞不具长刺 , 除两极外 , 游离面上
也具有齿 、 疵 、 肋等纹饰 (稀无 ) 。 该类属 oK m a er k & oF lt 6] 的 D es m 口de s m u : 亚属 , rA ln “ it
组 。
w 类 : 包括 .5 in cr as : ut lu 、 等 3 种 , 其主要特征是仅细胞两极具厚顶 、 隆起 、 杯突等不
明显纹饰 。 该类基本上相 当于 oK m a er k & oF lt 6] 的 & en e de s m u : 亚属 , 及 en e de s m u 、 组中
的 刀砂n c人。旋 s m u 、 系 。
V 类 : 包括 .5 ob il q u us 等 7 种 , 其共同特征是细胞为纺锤形 、 梭形或新月形 , 表面光滑
或具微小纹饰 。 该类相 当于 oK m aer k & oF lt 6 ]的 反en e de s m u : 亚属的 cA u ot de s m u : 组 , 也
相当于 hU e kr o v i e h [ , 7 ]的 uE s e e n e de s m u 、 亚属
。
由此可见 , 数量分类的结果与 K o m aer k & oF t 和 U ll e kr vo ic h 的划分各有相 同或不同
之处 : 如 U h e kr vo ic h 将细胞 表面具纵肋或相 似纹饰的种类都 归人 D es m 口de s m us 亚属 的
trS ia it 系 中 , 而不论其是否具有长刺 ; 数量分类的结果是将具长刺的种类排列在一起 ( n
类 ) ,而不论其是否具纵肋 , 这点与 K o m a er k & oF t 的分类相似 。 又如 K o m aer k & oF t 将
细胞 为 纺锤 形 、 梭形 或 新 月形 , 表 面光 滑 或 略具 纹饰 的种类归 人 cA u ot de s m u : 组 , 与
及en e de s m u : 组 同属 反en e de s m u : 亚属 ; 而从数量分类结果可知 , 细胞呈纺锤形 、 梭形或新
月形的种类明显地独立于其它类群 (V 类 ) , 这点又与 hU e kr vo ic h 的划分相 吻合 。
综上所述 , 数量分类结果与传统的形态分类结果有很大 的相似性 , 但又不完全相 同 。
鉴于本研究所涉及的分类单位只是我国分布的 52 个种 , 并没有覆盖栅藻属的所有分类单
位 , 所以研究结果有一定的局限性 , 还不能就此提 出一个完善的属下分类系统 。 此外 , 个
别种的分类结果 也不尽合理 , 可能与性状的选择有关 , 这也是今后要继续探讨的问题之
总之 , 数量分类方法 以其客观性 、 明确性和可重复性显示 了它的优势 , 但并不意味着
可以完全取代传统的形态分类 , 只有在数量分类的基础上 , 结合经典分类 的方法 , 才能得
出正确的结论 。
参 考 文 献
M e y e n F G F
.
B e o b ac h ut gn
e n 位 be r e i川 g e in e d e er lA g e n fo mr e n
.
NO
v a 滋 at eL op . aC r o l . , 1 82 9 , 14 : 7 68一
7 7 8
H i n d ak F S ut d l e s o n het
e h l o roc oc e al al g ae V
.
In B i o l o g i e k e Pacr
e
.
B ar it s lva a : V E I ) A
.
19 9 0
,
P P
.
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