全 文 ：古尔班通古特沙漠羽毛针禾(Stipagrostis pennata)
种群种子雨特征
①
龙丽红 ， 王 慧 ， 马晓丽 ， 徐鸿斌 ， 王绍明
(石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832000)
摘 要:通过布设种子收集器收集种子，对收集的种子以时空差异进行分组分析，探讨羽毛针禾(Stipagrostis pen-
nata)种子散布规律以及古尔班通古特沙漠种群的种子雨特征。结果表明:① 羽毛针禾种子雨的积累密度平均达
到 3 766． 30 粒·株 － 1，其中饱满种子占 19． 56%;② 种子散布的高峰集中在 6 月 25 到 7 月 15 日，其落种量占整个
种子雨的 61． 96%，其后种子雨密度随时间逐渐减小;③ 种子雨密度与生境之间均不存在显著性差异;④ 种子雨总
量与其年龄之间存在显著性差异;⑤ 种子雨的前扩散过程中种子集中降落在背风方向 4 m 范围和株丛周围 1 m
内。古尔班通古特沙漠南缘种子雨虽质量不高，但密度大，对种群的自然更新具有一定的意义。
关键词:羽毛针禾(Stipagrostis pennata) ;种子雨密度;空间分布;生境;古尔班通古特沙漠
种子是种子植物有性繁殖的重要器官，是绝大
多数植物更新和繁衍的主要来源〔1 － 2〕。Harper 把特
定时间和特定空间从母株上散落的种子量称为种子
雨 (seed rain)〔3〕。种子雨是植物种子扩散的开端，
是植物种群和群落更新发展的关键环节，它连接着
繁殖和植物后续生活史〔1，4〕。作为种子种群的输入
源，将影响种群的结构组成和发展〔5 － 6〕。不同植物
或同一植物的不同种群之间，由于受到多种因素的
影响，种子雨在散布过程中寻求最佳时间和空间的
格局都表现出差异，在一定程度上反映了植物种群
的适合度大小，种子雨也在一定程度上反映了种群
当年的结实量和更新潜力。因此，认识和了解植物
种子雨的时空格局，对于深入研究植物种群的更新
对策、发展动态和植被恢复具有重要的意义。
种子雨的广泛研究开始于 20 世纪 80 年
代〔7 － 12〕。迄今为止，国内外生态学家针对种子雨已
经开展了大量研究，研究内容主要包括:种子雨与种
子—幼苗阶段的负密度效应〔13〕、种子产量的时间和
空间变化格局〔14〕、增补限制(recruitment limitation)
在物种多样性维持中的作用〔15〕;种子雨与动物捕食
及种子的后扩散〔16〕;种子雨与后续生活史阶段的比
较〔17 － 18〕等。
羽毛针禾(Stipagrostis pennata) ，隶属禾本科
(Gramineae)针禾属(Stipagrostis) ，生长于干旱、少
雨、多风、基质松散、易于流动的沙丘和沙地，是活化
沙丘的先锋禾草〔19〕。在我国集中分布于新疆北部
的古尔班通古特沙漠，是沙漠植物的建群种，它抗
旱、耐风蚀、耐沙埋，是固定半固定流沙地不可多得
的一种固沙植物，羽毛针禾种群在构成沙漠植被、保
持植被群落的稳定性和保护生态环境方面起着不可
代替的作用〔20 － 21〕。近年来，关于羽毛针禾的研究主
要集中在生态型划分〔22〕、生态生物学特点、生境分
布〔23〕、种群生态学〔24〕、遗传结构的研究〔25〕、繁育系
统及克隆结构〔19，26〕等方面，而对于该种群种子雨在
沙丘植被恢复中的作用未见报道。本文通过对新疆
羽毛针禾种子雨的研究，旨在探讨羽毛针禾种子雨
对植被天然更新的作用，为制定区域性的植被恢复、
植被退化保护等措施提供理论依据。
1 研究区概况
古尔班通古特沙漠 (84° 31 ～ 90° 0 E，
44°11 ～ 46°20 N)位于我国新疆准噶尔盆地腹地，
是我国最大的固定半固定沙漠，面积达 4． 88 × 104
km2，年平均气温 6 ～ 10 ℃，极端气温超过 40 ℃，年
平均降水量不超过 150 mm，属于典型的温带荒漠气
候〔21〕。
研究样地位于古尔班通古特沙漠南缘，准噶尔
第 31 卷 第 3 期
2014 年 5 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 3
May 2014
①收稿日期:2012 － 12 － 26; 修订日期:2013 － 02 － 19
基金项目:国家自然科学基金项目(31060067，41271281) ;国家重点基础研究发展计划(973)课题(2009CB825103)资助
作者简介:龙丽红(1989 －) ，女，硕士生，研究方向为资源植物． E-mail:lihonglongshz@ sina． com
通讯作者:王绍明． E-mail:shaomingw@ shzu． edu． cn
516 － 522 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2014.03.002
沙漠公路附近，沙丘高度 10 ～ 50 m，沙面呈活化状
态，是羽毛针禾的典型分布区，同时群落内还分布有
2 种优势物种沙拐枣(Calligonum monglicum)和白梭
梭 (Haloxylon persicum) ，而鹤虱(Lappula semigla-
bra)、花花柴(Karelinia caspia)等在流动沙丘和沙丘
活化带上零星分布，盖度较低 。
2 研究方法
2． 1 样地选择
2012 年 5 月，在新疆石河子地区莫索湾垦区的
149 团场北部，古尔班通古特沙漠边缘选取长势良
好的羽毛针禾种群样地。设置试验样带 3 个
(80 m ×150 m) ，分别记为样带Ⅰ、样带Ⅱ、样带Ⅲ，
样带Ⅰ与样带Ⅱ间距 50 m，样带Ⅱ与样带Ⅲ间距
200 m，样带呈东西向(垂直于沙垄方向)设置，包括
的微生境有迎风面、背风面等。
2． 2 种子雨调查
2． 2． 1 种子雨收集器的布设 种子收集器由大小
为 2 m ×2 m的尼龙网(网目为 2 mm)制成，用尼龙
网罩住整株羽毛针禾植株，网内用 3 根木棍支撑，共
计 50 株，分别编号并用卷尺测量各个株丛的基部直
径，目测划分各个株丛的坡位:1 坡顶、2 坡中(坡度
大于 30°)、3 缓坡(坡度小于 30°)、4 坡底。为研究
羽毛针禾种子雨扩散距离，在样地内选取孤立株丛
3 株，选定的羽毛针禾株丛方圆 8 m 范围内无羽毛
针禾株丛干扰。以母株丛为中心向外沿东(E)、东
南(SE)、南(S)、西南(SW)、西(W)、西北(NW)、北
(N)和东北(NE)8 个方向辐射状布置长 7 m 的尼
龙网，定期观测尼龙网各个方向所收集接受的羽毛
针禾种子数量及分布范围。以此分析羽毛针禾年度
全生育期内种子雨格局及数量。
2． 2． 2 种子的收集 从 2012 年 6 月 5 日开始，每
隔 10 d收集 1 次植丛周围各个方向散布的颖果(种
子) ，直至 9 月 3 日(羽毛针禾种子雨结束) ，将种子
带回实验室。每次收集的种子按饱满程度分为饱满
与不饱满 2 类，种子呈梭型，色泽黑亮且坚硬为饱
满;呈圆柱形，颜色偏黄且易压扁的为不饱满。
2． 3 数据分析
对不同时期散落的种子量进行单因素方差分析
(One-ANOVA) ，差异显著水平为 0． 05。采用最小
显著差异法(LSD)对不同年龄株丛种子雨的散落量
进行多重比较，以确定其差异是否达到显著水平
(P ＜ 0． 05)。所有数据采用 SPSS 16． 0 和 Excel 软件
进行处理和分析。
3 结果与分析
3． 1 羽毛针禾种子散布的时间分配格局
由图 1 表明，羽毛针禾种子雨自 6 月 5 日开始，
9 月 3 日结束，历时 91 d。种子雨的散布过程可以
分为 3 个阶段:起始期、高峰期和消退期。3 个阶段
种子雨强度差异很明显(F = 111． 19，P ＜ 0． 05)。初
始期与高峰期之间的界限为 6 月 25 日，此时种子雨
强度出现一个极其明显的“跨越”，种子雨密度上升
到最大并持续一段时间后慢慢下降，绝大多数种子
在这期间下落，时间 20 d 左右，落种量占整个种子
雨的 61． 96%。2012 年整个种子雨落种过程其累积
量为(3 766． 30 ± 220． 25)粒·株 － 1，整个落种期，
种子雨主要是以干瘪的不完整种子为主，趋势有小
范围波动，但整体趋势与总种子数大体相同。饱满
种子仅占总种子雨积累量的 19． 56%，尽管在高峰
期种子雨的饱满种子的比例有所上升，但所占比例
仍然很低。
图 1 不同时段羽毛针禾种子雨数量变化
Fig． 1 Dynamic change of the quantity of Stipagrostis pennata seed rain with the time
7153 期 龙丽红等:古尔班通古特沙漠羽毛针禾(Stipagrostis pennata)种群种子雨特征
图 2 不同生境下羽毛针禾平均种子雨密度格局
Fig． 2 Density of Stipagrostis pennata seed
rain in different habitats
3． 2 羽毛针禾种子雨总量的生境差异
为了研究坡位、坡向、伴生 3 种生境因子对种子
雨密度的影响，分别以 3 种因子为分类变量，将 3 个
样地的 50 个株丛分组统计，按生境因子逐一检验不
同类别间种子雨密度是否存在显著差异。
3． 2． 1 不同坡位的种子雨密度 根据坡位将样地
所有植株分为坡顶、坡中、缓坡和坡底 4 组。4 个坡
位的株丛种子密度平均值:坡底 ＞缓坡 ＞坡中 ＞坡
顶(图 2) ，但不同坡位之间种子雨密度不存在显著
性差异(P ＞ 0． 05) (表 1)。
表 1 不同生境下种子雨差异性比较
Tab． 1 Comparison of Stipagrostis pennata seed rain among different habitats
种子数量
坡 位
坡顶 坡中 缓坡 坡底
坡 向
阳坡 阴坡
伴 生
伴生 非伴生
最大值 7 749． 00 5 827． 00 10 121． 00 9 146． 00 5 282． 00 5 329． 00 9 146． 00 10 121． 00
最小值 1 064． 00 2 005． 00 847． 00 1 335． 00 2 357． 00 2 005． 00 1 508． 00 847． 00
平均值 3 153． 93 3 589． 50 4 051． 89 4 983． 00 4 190． 33 3522． 62 4 026． 67 3 489． 60
标准误 505． 58 404． 24 562． 80 1 584． 96 604． 17 502． 94 412． 01 485． 01
单因素方差分析 F = 1． 025，P = 0． 390 F = 0． 428，P = 0． 529 F = 0． 707，P = 0． 405
3． 2． 2 不同坡向的种子雨密度 根据样地坡向光
照射度，将坡中分为阳坡(阳面)和阴坡(阴面)2
组。结果表明:阳坡种子密度略大于阴坡(图 2) ，在
0． 05 显著性水平上，坡向对种子雨密度的影响不显
著(表 1) ，阳坡与阴坡对羽毛针禾种子雨密度无差
异。
3． 2． 3 白皮梭梭伴生下的种子雨密度 将样地内
的株丛根据伴生情况，分为白皮梭梭伴生和非白皮
梭梭伴生 2 组。结果表明:有白皮梭梭伴生的羽毛
针禾平均种子雨密度略大于孤立生长的羽毛针禾种
子雨密度(图 2) ，但在 0． 05 显著水平上白皮梭梭的
伴生状况对羽毛针禾株丛种子雨密度的影响并不显
著(表 1)。
3． 3 羽毛针禾株丛种子雨总量与年龄的关系
羽毛针禾是一种多年生禾草，直接测定其年龄
有困难。采用大小结构分析法〔27〕，以羽毛针禾株丛
基部盖度的大小进行年龄结构的划分〔28〕。不同级
数羽毛针禾种子雨总量及各组间的差异见表 2。由
表 2 可知，1 级、2 级和 7 级之间种子雨总量不存在
显著差异;3 级、6 级和 8 级间不存在显著差异;2
级、3 级、4 级和 5 级之间均存在显著性差异。基部
盖度在 5 级(400． 01 ～ 500 cm2)时，平均种子雨总量
达到最大值，占总种子雨量的 26． 67%;基部盖度在
1 级(0． 00 ～ 100 cm2)时，平均种子雨总量最低，仅
占总种子雨量的 4． 74%。
表 2 羽毛针禾种群不同大小株丛下种子数量差异性分析
Tab． 2 Variance analysis of seed number under
Stipagrostis pennata plants with different sizes
分级
基部盖度
范围 / cm2
株丛
数量
株丛平均值
/ cm2
种子雨
总数
1 0． 00 ～ 100． 00 10 77． 48 ± 3． 68a 1 443． 70a
2 100． 01 ～ 200． 00 8 136． 75 ± 8． 47b 2 362． 62ab
3 200． 01 ～ 300． 00 12 261． 72 ± 8． 13c 3 955． 00c
4 300． 01 ～ 400． 00 6 352． 08 ± 9． 83d 5 807． 17d
5 400． 01 ～ 500． 00 6 477． 73 ± 6． 18e 8 122． 33e
6 500． 01 ～ 600． 00 4 541． 27 ± 10． 43f 3 639． 50bc
7 600． 01 ～ 700． 00 2 637． 97 ± 22． 22g 2 544． 50ab
8 700． 01 ～ 800． 00 2 730． 44 ± 23． 95h 2 830． 00bc
平均值 ±标准误，不同字母代表差异显著(P ＜ 0． 05)。
3． 4 种子雨扩散与距离的关系
在羽毛针禾种子落种期间研究区主风向为西北
风，即以孤立株丛为中心的西北面为迎风面，东南面
为背风面。3 株羽毛针禾种子雨收集器收集种子总
数分别为 4 322 粒、3 909 粒和 4 012 粒。由图 3 可
知，羽毛针禾种子散落量与距离呈单峰曲线关系，种
815 干 旱 区 研 究 31 卷
图 3 孤立株丛前扩散与距离的关系
Fig． 3 Ｒelationship between the dispersal of seeds and distance away from plant of Stipagrostis pennata
子雨密度的峰值出现在距离种源最近的地方，而且
离种源越远，种子雨强度越低。不同方向上种子扩
散的距离有很大差异(F = 570． 85，P ＜ 0． 05) ，在整
个落种期内，孤立株丛主风方向的背风向落种数占
落种总数的 73． 32%，说明株丛种子落种量主要集
中在背风向，且集中分布在 4 m 范围内。在逆风方
向上传播距离最短，在该方向上种子的最长传播距
离为 60 cm，几乎没有长距离传播现象的发生。以
母株为中心，半径为 100 cm 的圆内，株丛的落种数
占落种总数的 77． 17%，远高于其他处，说明种子的
初次传播距离是有限的。
4 讨 论
种子雨是植物将其有性繁殖体从母树向地表扩
散的过程〔29〕。不同种类的植物由于其生殖特性的
差异以及长期对当地环境的适应，形成自身特有的
种子雨格局〔30 － 31〕。羽毛针禾种子雨的持续时间为
91 d左右，高峰期 20 d 左右，其落种量占种子雨总
量的 61． 96%，羽毛针禾这种相对集中的种子散布
高峰期模式，可能是为了减小摄食动物的摄食量占
种子雨量的比例，提高不良环境条件下种子留存的
机会，从而有利于种子存留在种子库中〔32 － 34〕。
羽毛针禾种子雨落种初期，种子雨质量相对较
差，饱满种子比例很低，种子雨落种中、后期，虽然种
子雨质量不高，但相对于初期有所上升(图 1)。种
子雨开始阶段质量较差的种子大量散落，这可能是
由于形成种子的早期胚胎很多，竞争作用十分强烈，
从而产生较多败育的种子〔35〕。早期脱落的质量较
差的种子，有可能成为部分摄食动物的食物，有利于
保护中后期饱满成熟有萌发能力的种子存留在种子
库中，为实生苗更新提供足够的种子保证〔32〕。
羽毛针禾在整个种子雨期间平均每株收获颖果
3 766． 30 粒·株 － 1。不同生境下羽毛针禾种子雨数
量虽然不同，但与生境之间不存在显著性差异(表
1) ，表明生境对株丛种子的结实量并没有显著影
响。
种子雨强度与年龄(基部盖度)之间存在显著
性差异(表 2) ，基部盖度在 400． 01 ～ 500 cm2 时，平
均种子雨总量达到最大值，说明羽毛针禾在一定的
龄级范围内，株丛自身的营养积累和其他生理代谢
达到一定水平后，有性繁殖能力达到最大，种子产量
和质量增加〔30〕，但到达一定的年龄之后，随着年龄
的增大，有性生殖能力可能有所减弱。
种子传播是一个空间过程，种子散布的空间格
局构造了一个潜在的空间模板，它将对未来种群甚
至整个群落都产生重要的影响〔36〕。本文研究的种
子雨扩散主要是针对种子 1 次扩散过程的影响，由
于动物摄食种子的研究比较困难，因此只分析了种
子受重力和风力的影响。研究表明，羽毛针禾 1 次
扩散距离最远达到 4 m，而 71． 17%的种子落在母株
丛 1 m范围内(图 3) ，种子主要集中在母树周围一
定范围内，并随距母树距离的增加而减小。虽然风
播种子的传播距离在很大程度上受风力条件的制
约，但也受扩散方式、树高、种实大小及种实产量等
母树自身的传播特性制约〔37〕。羽毛针禾种子多数
散落在母株丛周围，表明母株自身对种子的散布有
一定的制约。
Gacia 等〔38 － 39〕认为，种子雨和幼苗具有相当的
一致性，在微生境的尺度上，种子雨是幼苗较好的预
测者。王绍明等〔24〕对羽毛针禾的出苗格局研究表
9153 期 龙丽红等:古尔班通古特沙漠羽毛针禾(Stipagrostis pennata)种群种子雨特征
明，羽毛针禾植丛在背风面具有较大的出苗量，幼苗
密度相对较大。在距植丛不同距离的样块中，植丛
基部处幼苗密度最大，依次渐离渐少。与本研究种
子雨的空间散布格局模式基本一致。Castelli 等〔40〕
认为，立地灌丛可以促进枯败枝叶和土层的集中积
累，进而促进种子的积集，同时可提供种子萌发和幼
苗建立的微域性安全荫护〔3〕。尽管羽毛针禾是草
本植物，但也表现出与灌丛相似的功能特性，它同样
促进沙土和种子环绕地上植物基部和它的根部积
累，增加了立地植物截留种子的能力，这种原理对于
羽毛针禾局域种群恢复实践有一定的指导意义〔24〕。
羽毛针禾的更新主要通过 2 种方式:① 依靠种
子萌发形成实生苗;② 无性繁殖。有研究表明，羽
毛针禾的无性繁殖对其种群增长起到主要作用，羽
毛针禾种群主要是通过无性繁殖产生的水平根和克
隆分株，互相连接在一起，聚集分布形成集团，促使
种群逐渐增长、扩大〔41〕。尽管无性繁殖能够补充一
定的植株数，但长期的无性繁殖会导致种群遗传多
样性降低和物种生活力下降〔42 － 43〕，而实生苗更新则
是物种提高遗传多样性和种群适合度的关键〔30，44〕。
在本研究中，虽然羽毛针禾饱满种子的比例很小，但
种子的总量很大，因此，羽毛针禾的繁殖策略表现出
对所处生境的积极适应，有利于羽毛针禾自然更新
过程的实现。
5 结 论
(1)羽毛针禾种子雨自 6 月 5 日开始，9 月 3
日结束，历时 91 d。高峰期 20 d 左右，这样的时间
分配格局，可能是为了提高不良环境条件下种子留
存的机会，有利于种子存留在种子库中。
(2)羽毛针禾饱满种子占总量的 19． 56%，但
总量大，有利于羽毛针禾自然更新过程的实现。
(3)羽毛针禾的结实量与生境不存在显著性差
异，但与株丛年龄存在显著性差异，可能是由于株丛
达到一定龄级，自身的营养积累和其他生理代谢达
到一定水平，有性繁殖能力增强，但到达一定的年龄
之后，有性生殖能力可能有所减弱。
(4)羽毛针禾种子初次传播距离达 4 m，而
71． 17%的种子落在母株丛 1 m范围内，表明立地株
丛可促进种子的积集，同时可提供种子萌发和幼苗
建立的微域性安全荫护。
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Seed Ｒain of Stipagrostis pennata in the Gurbantonggut Desert
LONG Li-hong， WANG Hui， MA Xiao-li， XU Hong-bin， WANG Shao-ming
(College of Life Science，Shihezi University，Shihezi 832000，Xinjiang，China)
Abstract: In this study，some seed collectors were distributed to collect seeds of Stipagrostis pennata，and the
collected seeds were divided into several groups based on their temporal and spatial differences so as to analyze the
characteristics of seed dispersal and seed rain of S． pennata in the Gurbantonggut Desert． The results are as fol-
lows:① The average accumulated density of seed rain of S． pennata was as high as 3 766． 30 seeds under each
plant，in which the proportion of full seeds accounted for 19． 56%;② The peak of seed dispersal occurred from
June 25 to July 15，the proportion of falling seeds during this period was 61． 96% of the whole seed rain，and the
seed rain density was decreased gradually with the time;③ There was no significant difference of seed rain density
among the different habitats;④ There was a significant difference of seed rain amount among the different ages of
S． pennata plants;⑤ Seeds fell intensively within a 4-m extent downwind and 1-m extent around the plants at the
early stage of seed dispersal of seed rain． In the southern marginal zone of the Gurbantonggut Desert，the quality of
seed rain was low，but the density was high and of a certain significance to the natural regeneration of the popula-
tion．
Key words: Stipagrostis pennata;seed rain density;spatial distribution;habitat;Gurbantonggut Desert
225 干 旱 区 研 究 31 卷