全 文 ：文章编号: 1001 － 4675(2010)05 － 0755 － 05
羽毛针禾(Stipagrostis pennata)营养器官
解剖结构及其生态适应性特征
*
韩彩霞1， 王建明2， 邱菊辉1， 涂锦娜1， 杨 岩1， 王绍明1
(1． 石河子大学 生命科学学院，新疆 石河子 832000;2． 伊犁师范学院，新疆 伊犁 835000)
摘 要:通过对荒漠环境中羽毛针禾营养器官解剖结构的研究，结果表明:营养器官的抗旱和防风固沙结构特征明
显，主要表现在根系发达，其 3 ～ 4 层外皮层细胞壁明显加厚，变为厚壁细胞，靠近内皮层的薄壁细胞间有大的细胞
间隙，原生木质部束数多(25 原) ，导管和筛管多，根毛发达;不定根发生能力强;茎由多层叶鞘包裹起来，维管束丰
富;叶表皮细胞外切向壁增厚，上表皮有发达的表皮毛，大型泡状细胞 3 ～ 8 个，维管束鞘细胞体积大，有明显的叶
绿体。揭示了羽毛针禾具有典型 C4 植物叶的结构特征，丰富和补充了 C4 植物。
关键词:羽毛针禾(Stipagrostis pennata) ;营养器官;解剖结构;生态适应性;古尔班通古特沙漠
中图分类号:Q945 文献标识码:A
羽毛针禾(Stipagrostis pennata)是禾本科(Gra-
mineae)针禾属(Stipagrostis Nees．)植物，为多年生
草本，在我国主要分布于准噶尔盆地古尔班通古特
海拔 400 ～ 800 m 的沙漠中，喜生于流动半流动沙
地。抗旱、耐风蚀、耐沙埋，是一种固沙植物，在固定
半固定沙丘的沙地上，它的出现是沙地活化的标
志〔1〕。常与白皮沙拐枣、白梭梭等适沙植物有机结
合形成群落。另外，羽毛针禾富含营养，为羊、驴和
骆驼等家畜喜食的优良牧草。
国内外对于羽毛针禾的研究主要集中在形态分
类、地理分布、生态群落及共建种等方面〔2 － 4〕。由于
羽毛针禾在牧草利用、防风固沙、改良土壤等方面的
优良特性，对羽毛针禾的开发利用与研究受到社会
各界的关注和重视。本文主要针对羽毛针禾营养器
官解剖结构、抗旱耐风蚀等方面进行研究，以期为羽
毛针禾的基础植物学研究增加新的内容，为进一步
利用羽毛针禾饲用、防风固沙、改良土壤提供依据。
通过对羽毛针禾营养器官的显微观察，揭示羽毛针
禾营养器官解剖结构特征及其对干旱生境在形态结
构方面的适应特点，为深入探讨羽毛针禾的抗旱生
理特性提供解剖学依据。
1 材料和方法
1． 1 实验材料
实验材料于 2008 年 4 月 30 日采自古尔班通古
特沙漠南缘，石河子市 149 团沙漠化荒地，地理位置
86°14． 318E，45°02． 339N，海拔 341 m，地处温带
荒漠区，地带性的土壤是灰棕荒漠土，凭证标本存于
石河子大学植物标本室(SHI)。用采集杖挖取健康
羽毛针禾植株的胚根、幼根、老根及根茎，用剪刀剪
取幼茎、幼叶和老叶，分别将其切成 2 mm ×2 mm的
小块，迅速投入 FAA固定液中。
1． 2 制片
幼根、胚根及根茎的制片过程为常规石蜡切片:
对固定好的材料进行脱水处理后用番红、固绿双重
染料染色后，经透明、渗蜡、包埋、切片(厚度 14 ～ 20
μm)、粘片，然后对切片进行脱蜡，再用加拿大树胶
封片制成永久切片。老根采用徒手切片法〔5〕。叶
和茎的制片过程:把固定好的材料放进用 50%的酒
精和甘油等比例配制而成的软化剂中〔5〕，软化一个
月后，按常规石蜡切片制片。
1． 3 镜检观察
制成永久切片后，在双目光学显微镜下进行观
察分析。在 Olympus显微镜下拍摄照片并处理。
2 结果与分析
2． 1 胚根的结构
胚根具有明显的初生结构特征，但是表皮并不
明显，内皮层细胞壁均有显著加厚，没有通道细胞，
防止水分散失，起保护胚根的作用(图 1) ，由 5 个导
第 27 卷 第 5 期
2010 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 27 No． 5
Sep． 2010
* 收稿日期:2009 － 11 － 18; 修订日期:2010 － 03 － 23
基金项目:国家重大基础研究前期研究专项 (2004CCA02800) ;国家自然科学基金项目 (30660031)
作者简介:韩彩霞 (1983 －) ，女，硕士研究生，从事植物资源及生态学研究
通讯作者:王绍明． E － mail:westwild@ vipsina． com
DOI:10.13866/j.azr.2010.05.006
管形成一环，中间是一个大型的后生木质部导管。
2． 2 根的结构
羽毛针禾幼根横切面分为 3 部分:从外向内为
表皮、皮层和中柱(图 2A)。表皮密生根毛(图 2A
～ C，根毛在制片过程中剥落) ，皮层区外 3 ～ 4 层细
胞明显加厚分化出内皮层，其内为皮层薄壁细胞，
近内皮层处的 2 ～ 3 层皮层细胞，从内向外，由小到
大呈辐射状排列，且细胞有加厚现象(图 2B) ，有较
大的细胞间隙，内皮层由一层小而排列紧密的细胞
构成，除通道细胞外，细胞壁有明显加厚。维管柱由
中柱鞘、木质部、韧皮部及髓组成。中柱鞘内有相间
排列的初生木质部和初生韧皮部，初生木质部为多
原型，有多束，内侧的后生木质部十分发达，中央有
大量大型薄壁细胞组成髓(图 2C)。
老根的横切面结构与幼根相似。表皮密生细长
的根毛(徒手切片能使根毛保存完好，图 2D) ，根毛
为表皮细胞的管状延伸，细胞壁薄，其顶端稍尖。表
皮层细胞为一层厚壁细胞，较紧贴的皮层细胞体积
大，径向壁增厚显著。外皮层细胞由外到内逐渐增
大后又变小，紧贴表皮细胞的 2 ～ 3 层皮层细胞小，
为厚壁细胞，向内 3 ～ 4 层细胞较大，为薄壁细胞。
内皮层细胞一层，细胞壁增厚且紧贴中柱鞘细胞的
径向壁增厚显著(图 2E)。中柱鞘细胞为一层薄壁
细胞，多源型原生木质部 25 束，每束原生木质部导
管 1 ～ 5 条，少有 6 条，后生木质部有大型导管 4 条，
其内侧后生木质部的导管排列整齐。初生韧皮部与
原生木质部相间排列，同样有 25 束，主要有筛管和
伴胞组成，在初生韧皮部与原生木质部之间、后生木
质部导管之间及中柱中央区域为基本组织(图
2D)。
2． 3 根茎的结构
根茎的结构从外向内分化出表皮、皮层、维管束
(图 3A) ，同时最外层还覆盖有老化的叶鞘，叶鞘细
胞已基本死亡，表皮细胞壁厚，其外壁覆盖有角质
膜。皮层(图 3B)由 5 ～ 6 层薄壁组织构成薄壁组织
环，内皮层由 3 ～ 4 层细胞壁呈 5 面加厚的细胞组
成。其内侧有内外排列的 3 环维管束分布在薄壁组
织中，部分维管束因不定根的发生被挤毁。外环较
小，数目多，内环较大，数目少，中央有髓腔，薄壁组
织细胞分裂产生不定根，其发生能力强，是内生源，
十分靠近韧皮部和木质部(图 3C)。不定根穿出根
茎前，已分化出顶端分生组织、根冠，继而发生维管
柱和皮层，由于不定根原基伸长，穿过皮层突出到表
面，使部分皮层细胞及维管组织变形、压挤、推向一
边(图 3A)。
2． 4 茎的结构
羽毛针禾为沙生草本植物，其茎要到拔节开花
才比较发达，外面由数圈叶鞘包裹。茎的结构包括
表皮、基本组织和维管束(图 4) ，表皮由一层后壁细
胞组成。基本组织主要由薄壁细胞组成，靠近表皮
的薄壁细胞比较小，由外到内细胞逐渐增大，维管束
散生在基本组织中，其分布丰富，由外到内维管束逐
渐增大。维管束鞘细胞差异较大，内侧维管束鞘细
胞壁厚，体积小，而外侧细胞壁薄，体积大。木质部
中常见 2 ～ 3 个大型导管，韧皮部细胞小且壁厚，这
与叶脉的维管束类型相似。
2． 5 叶的结构
叶鞘的结构明显分化出内外表皮、同化组织、机
械组织和维管束(图 5A)。外表皮由排列紧密的单
层表皮细胞构成，其细胞外壁覆盖角质膜，气孔器明
显下陷(图 5B) ，并且气腔特别明显。有锐利的表
皮毛(图 5C) ，内表皮由单层细胞组成，角质膜不明
显。内外表皮之间为同化组织、机械组织和维管束。
大维管束上下方近表皮处有多层厚壁细胞组成机械
组织，周围有含叶绿体的一层薄壁细胞形成维管束
鞘;小维管束只有近下表皮处有厚壁机械组织，维管
束周围也是一层含叶绿体的薄壁细胞。相邻维管束
之间相隔 14 ～ 16 个表皮细胞，不如叶片中维管束排
列密集，较大维管束的外层维管束鞘细胞壁木质化
增厚，叶鞘中维管束鞘细胞内叶绿体数量不如叶片
中多，与维管束鞘细胞密连的一层薄壁细胞内仍有
较多叶绿体。维管束内为木质部和韧皮部;木质部
由大和小型导管组成，韧皮部由筛管和伴胞组成，与
叶片内的维管束结构基本一致。
叶片横切面分为表皮、叶肉和叶脉 3 部分。叶
片上下表皮细胞外切向壁增厚，上表皮在大小两维
管束凹陷处有 3 ～ 8 个壁较薄扇状排列的大型泡状
细胞，有 2 ～ 4 列在横切面上呈扇形排列，当天气干
燥、叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞失水，使叶片内
卷成筒状，可有效地减少水分蒸腾(图 6A)〔6〕，比其
他表皮细胞更深陷于叶肉之中，与同化组织相接，有
锐利的表皮毛(图 6B) ，孔下室呈椭圆形，一般位于
相邻的表皮之下，是气孔下面较大的胞间隙，气孔器
在上下表皮分布于特定的位置，位于两维管束之间。
叶肉组织占叶片的比重较小，范围较窄，叶肉细胞均
一。叶脉维管束大小相间排列(图 6A) ，一般为 19
～ 21 束，并且两维管束之间相隔 12 ～ 14 个表皮细
胞。大维管束上下方近表皮处有多层厚壁细胞组成
657 干 旱 区 研 究 27 卷
图 1 羽毛针禾胚根横切面结构(× 200)
Fig． 1 Radical transverse section structure of
Stipagrostis pennata (× 200)
机械组织(图 6B) ，周围有含叶绿体的一层薄壁细
胞形成维管束鞘;小维管束只在近下表皮处有厚壁
机械组织，维管束周围也是一层含叶绿体的薄壁细
胞。维管束鞘细胞较发达，细胞体积大，内含许多叶
绿体，外侧紧密毗邻一圈叶肉细胞，形成明显的“花环
形”结构，这种植物呈现的是 C4 植物的结构特征
〔7〕。
3 讨论与结论
通过对羽毛针禾营养器官解剖结构的观察发
现，其生态适应结构特征如下:
(1)根的外皮层明显，由 3 ～ 4 层扁平且极不规
则的细胞组成，近内皮层处有几层小型的、排列非常
整齐的细胞(环内皮层带) ，中柱内后生木质部十分
发达。发育后期，老根中表皮细胞及根毛脱落，外皮
层细胞变成厚壁细胞，环内皮层带细胞壁也加厚，一
方面增强了对根的保护作用，另一方面能使根系减
图 2A为去掉表皮毛的根横切面(× 100) ;图 2B为加厚加粗的皮层细胞(× 200) ;图 2C为根的维管柱鞘处特殊的结构(× 200)
图 2D为老根全图(密生根毛) (× 100) ;图 2E为根毛(× 200) ;图 2F为表皮层、皮层和中柱(× 200)
图 2 羽毛针禾根横切面结构
Fig． 2 Root transverse section structure of Stipagrostis pennata
图 3A为根茎全图(× 100) ;图 3B为根茎表皮、内皮层细胞(× 200) ;图 3C为分蘖处横向的维管束(× 200)
图 3 羽毛针禾根茎横切面结构
Fig． 3 Rhizome transverse section structure of Stipagrostis pennata
7575 期 韩彩霞等:羽毛针禾(Stipagrostis pennata)营养器官解剖结构及其生态适应性特征
图 4 羽毛针禾茎横切面结构(× 200)
Fig． 4 Shoot transverse section structure of
Stipagrostis pennata (× 200)
少蒸腾和防止反渗透失水现象的发生。皮层细胞间
大的胞间隙增强了根的吸水保水能力，发达的表皮
毛扩大了根与土壤的接触面积，同时增强了对土壤
中水分及养分的吸收能力，密而长的根毛与砂粒在
水分及表皮细胞分泌物作用下缠绕密切，黏结在一
起，形成沙套，像是披了一层厚厚的海绵外衣，对根起
保护作用，不但防止沙漠中高温的灼伤及低温的冻
害，而且具有吸水保水功能，对沙漠生境有很强的适
应特性。根系发达，不定根发生能力强，有利于羽毛
针禾在干旱的沙生环境中最大限度地吸收水分和无
机养料〔8〕，同时也有利于再生植株的克隆，这些都充
分说明了羽毛针禾防风固沙及生存能力极强的特性。
图 5A为叶鞘包裹形状(× 100) ;图 5B为气腔下陷(× 200) ;图 5C为锐利发达的表皮毛(× 200)
图 5 羽毛针禾叶鞘横切面结构
Fig． 5 Leaf sheath transverse section structure of Stipagrostis pennata
图 6A为一大一小维管束排列，发达的泡状细胞(× 200) ;
图 6B为特殊的维管束鞘细胞，外层细胞大于内层细胞，
只有外层有叶绿体(× 200)
图 6 羽毛针禾叶横切面结构
Fig． 6 Leaf transverse section structure of Stipagrostis pennata
(2)叶鞘气孔器明显下陷，并且气腔特别明显，
有利于植物适应旱生环境，叶鞘具叶绿体，这种结
构，增加了光合作用面积，提高了光合效率，所以，羽
毛针禾是高光效植物，能在较短时间内制造大量营
养物质，满足羽毛针禾抵抗外界的作用力及其大量
分蘖分枝。
(3)叶片是植物进行光合与蒸腾作用的主要器
官，从叶片的解剖结构即可反映出植物的抗旱等特
性〔9〕。叶表皮细胞外切向壁增厚，上表皮有发达的
表皮毛，具有良好的附水保水功能;大小叶脉相间排
列，维管组织发达，能提高叶的输导能力，同时近表
皮处发达的机械组织增强了叶的机械支持力。维管
束鞘细胞较发达，细胞体积大，内含许多叶绿体，外
侧紧密毗邻一圈叶肉细胞，形成明显的“花环形”结
构，这是 C4 植物的结构特征，在进行光合作用时，将
叶肉细胞中 C4 化合物所释放出的 CO2再行固定还
原，从而提高光合效能。叶片具有较大的孔下室及
大型的泡状细胞，可造成较湿润的小环境，而且在高
温失水状态下使叶片内卷，从而减少叶肉蒸腾水
分〔10〕，叶脉密(输导组织发达，有利于水分运输)、
胞间隙小等形态结构特点降低植株的蒸腾强度，增
强耐旱性〔11〕。
综上可见，羽毛针禾有许多旱生适应特性，是防
风固沙，在极度高温、干旱及多风沙的古尔班通古特
沙漠中生存能力极强的一种植物。尤其是根系发
达、根部沙套使羽毛针禾更能适应其荒漠生境;茎和
叶中有发达的机械组织，在叶肉中起支架作用，可减
轻萎蔫的损失〔12〕。叶上表皮有发达的毛，可防止高
温及风沙对叶片的损伤;具有 C4 植物叶的结构特
征，可以大大地提高光合效率，而光合作用效率的提
857 干 旱 区 研 究 27 卷
高也是抵抗干旱的重要因素;维管组织和机械组织
发达，这是植物在生理干旱环境下形成的适应特征。
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Study on Anatomical Structure of the Vegetation Organs
and Ecological Adaptability of Stipagrostis pennata
HAN Cai-xia1， WANG Jian-ming2， QIU Ju-hui1， TU Jin-na1， YANG Yan1， WANG Shao-ming1
(1． College of Life Science，Shihezi University，Shihezi 832000，Xinjiang，China;2． Yili Normal University，Yili 835000，Xinjiang，China)
Abstract: Stipagrostis pennata is a herbage plant species growing over deserts in the Junggar Basin in north Xin-
jiang，it is powerful in resisting high temperature，drought and sandstorm，and is an excellent pasture of livestock，
so it is of significance to study this plant species． Now some scientists are increasingly focusing on the study on the
value of Stipagrostis pennata． There are some ways to study Stipagrostis pennata from the aspects of morphologic
classification，distribution regions，ecosystem，etc．，however，there is no the study on the anatomical structure of
Stipagrostis pennata for revealing its resistibility to harsh environment． In this paper，the structure of the vegetative
organs of Stipagrostis pennata is studied． The results reveal that the structure of the vegetative organs of Stipagrostis
pennata is characterized by the developed roots，3 － 4-layer exodermis cells，large interspace between endoderm
cells，31 protoxylems，great number of vessels and sieves in roots，developed root hair，thick cells outside the en-
doderm，large areas of parenchyma in rhizome，dominant leaf sheath and thick cells outside leaves，a lot of thorns
on leaves，more lines of bulliform cells in leaf epidermis，big cells of vascular sheath with a lot of chloroplasts，typ-
ical structure of C4 plant leaf，etc，which are of powerful characters of the plants to resist high temperature and
drought and to fix sand． There are large cavities below stoma and bulliform cells，the large cavities bring about a
moist microenvironment，make leaves curle under high temperature，and reduce evaporation from leaves． Stipagros-
tis pennata has powerful viability under severe environment．
Key words: Stipagrostis pennata;vegetative organ;anatomical structure;ecological adaptability;the Gurban-
torggut Desert．
9575 期 韩彩霞等:羽毛针禾(Stipagrostis pennata)营养器官解剖结构及其生态适应性特征