全 文 ：羽毛针禾(Stipagrostis pennata)克隆构型
及不同环境中的分株种群特征
①
朱丽洁 ， 王绍明 ， 夏 军 ， 朱宏伟
(石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832000)
摘 要:以古尔班通古特沙漠不同环境(沙丘不同坡位、不同伴生植物、不同流动性沙丘)中的羽毛针禾(Stipagros-
tis pennata)种群为研究对象，通过测定羽毛针禾分株平均高度、节间长、分蘖株数、根茎直径、地下根状茎数、平均地
下根状茎长等指标，分析羽毛针禾的克隆构型及不同环境中的分株种群特征。结果表明:羽毛针禾分株强度大，分
枝多，分株间的间隔物(节间长)高度缩短，表现出典型的“密集型”克隆生长构型。同时，比较半固定沙丘不同坡
位羽毛针禾的分株种群特征，坡顶上的羽毛针禾在分蘖株数和平均根状茎长均显著高于坡底;分析羽毛针禾与不
同伴生植物的分株种群特征表明，羽毛针禾与鹤虱的伴生群落中，其分蘖枝数显著高于羽毛针禾与白茎绢蒿的伴
生群落，且有较高的分枝密度和较短的平均根状茎长;与半固定沙丘相比，生长于固定沙丘的羽毛针禾分株种群具
有显著的分蘖株数、根状茎数，以及较长的根茎直径、较大的地上部分生物量和地下根状茎生物量。最后，结合克
隆植物对资源的利用对策及表型的可塑性，对不同环境中的羽毛针禾分株种群特征进行了讨论。
关键词:羽毛针禾(Stipagrostis pennata) ;形态可塑性;克隆构型;分株种群;古尔班通古特沙漠
“克隆植物”(clonal plants)是指在自然生境条
件下，能通过营养繁殖产生与其“母性”个体在基因
上完全一致的新个体植物〔1〕。植物生活在不同环
境条件和资源状况的斑块中，往往具有与环境相对
应的形态和生理特点。形态和生理特点随环境变化
而改变的特性称为植物的可塑性(plasticity)〔2〕。克
隆植物的表型可塑性(即由环境引起的表型改变)
是适应环境的结果，也是克隆植物利用异质性分布
资源的一种有效方式〔3〕。克隆植物的形态可塑性
在分株个体和种群水平上分别表现为克隆构型和分
株种群特征的变化〔4〕。在不同生境中克隆构型可
划分为密集型(phalanx)和游击型(guerrilla)。“密
集型”植物是指具有短根茎的丛生植物，“游击型”
植物则包括根茎植物和匍匐茎植物。不同的克隆构
型被认为是由遗传决定的，对应着在进化中形成的
生态对策，具有不同的利用资源的能力。“密集型”
克隆植物表现出“巩固”对策，其生长慢，对环境变
化的反应多为生理上的;而“游击型”克隆植物表现
出“觅食”对策或“保守”对策，能有效利用异质生境
中的资源，生长较快，但有性繁殖能力较差〔5〕。克
隆植物的形态可塑性还能通过个体遗传及种内竞争
等途径影响其他相连分株的可塑性，进而引起克隆
植物分株种群特征的变化。因此，克隆构型和分株
种群是植物克隆生长及其生态适应对策研究的基本
内容。
羽毛针禾(Stipagrostis pennata)隶属于禾本科
(Gramineae)针禾属(Stipagrostis) ，多年生丛生型草
本，在我国集中分布在准噶尔盆地。它喜生于流动
半流动沙地，抗旱、耐风蚀、耐沙埋，是固定沙地不可
多得的一种固沙植物，常与沙拐枣(Calligonum mon-
golicum)、梭梭(Haloxylon ammodendron)等适沙耐
沙植物形成群落〔6－8〕。羽毛针禾是一种典型的分蘖
型克隆植物，具有发达的根系。在古尔班通古特沙
漠中，羽毛针禾是沙地、沙丘和沙垄上的优势植物，
也是群落的共建种，并且在沙漠边缘的沙丘和沙垄
上常形成单优群落〔9〕。目前，对克隆构型的研究主
要集中在根茎和匍匐茎克隆植物〔10－17〕，对分蘖型克
隆植物的研究有限〔18－19〕。因此，本研究在不同环境
条件(沙丘不同坡位、不同伴生植物、不同流动性沙
丘)和资源状况(如水分和养分等)下，探讨羽毛针
第 29 卷 第 5 期
2012 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 29 No． 5
Sep． 2012
① 收稿日期:2011－10－08; 修订日期:2012－01－07
基金项目:国家自然科学基金项目(31060067)
作者简介:朱丽洁(1986－) ，女，硕士生，研究方向为资源植物． E-mail:zhulijie2010@ sina． cn
通讯作者:王绍明． E-mail:westwild@ vip． sina． com
770－775 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2012.05.017
禾不同的克隆构型、分株种群特征和生物量，
从而反映出羽毛针禾克隆构型和分株种群特征的
可塑性。
1 材料和方法
1． 1 研究区概况
研究区位于准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘
绿洲－沙漠过渡带，地理位置 85°56 E，44°44 N。
属温带干旱气候，年平均气温 6 ～ 10 ℃，极端气温为
43 ℃和 － 42． 8 ℃;空气相对湿度平均在 50% ～
60%;常年降水量低于 150 mm，沙漠腹地仅有 70 ～
100 mm，而蒸发量却高达 2 000 mm，是降水量的 20
～ 30 倍。该区域主要为西风气流，年平均风速
为 1． 9 m /s，年平均风沙(＞5 m /s)日数约为 119 d，
最大风力 10 级，起沙风(≥6 m /s)集中于 4－9 月，
以 4－6 月最为强劲。在半流动半固定沙丘分布的
植物主要有:梭梭、羽毛针禾、鹤虱(Lappula myoso-
tis)、华北驼绒藜(Ceratoides arborescens)等。固定沙
丘分布的主要植物有:白茎绢蒿(Seriphidium terrae-
albae)、猪毛菜(Salsola collina)、角果藜(Cerato-
carpus arenarius)、齿稃草(Schismus arabicus)等，散
生有少量的羽毛针禾。
1． 2 研究方法
以新疆农八师 147 团典型沙区为研究样地，于
2011 年 7 月在半固定沙丘上随机选取不同坡位(即
沙丘底部和顶部)长势、植丛大小相似的羽毛针禾
单优群落各 3 丛以及与伴生种鹤虱、白茎绢蒿混交
群落中的羽毛针禾各 2 丛;在固定沙丘上随机选取
长势与植丛大小相似的羽毛针禾单优群落 3 丛。对
其植株周围进行挖坑、移沙、露根，找到克隆的基株
及分株，分别测量并记录分株平均高度、节间长、分
蘖株数、根茎直径、地下根状茎数、平均地下根状茎
长。收获羽毛针禾植株，在实验室内将每一植株分
成地上部分、根状茎和根 3 部分，在 105 ℃下烘干至
恒重，用电子天平确定干重。测量并计算植株总生
物量、地上部分生物量、地下根状茎生物量、根生物
量以及植株地上部分、地下根状茎和根的生物量百
分比。分别采取半固定沙丘和固定沙丘上羽毛针禾
植丛周围 0 ～ 20 cm和 20 ～ 40 cm两个土层的土样，
每种土样取 3 个点作为重复，混合为 1 个土样，测定
其含水量〔20〕。
1． 3 数据分析
运用 SPSS17． 0，通过单因子方差分析(one-way
ANOVA)及多重比较(LSD、S-N-K) ，对不同生境中
的羽毛针禾分株种群特征及各部分生物量进行差异
显著性检验。
2 结 果
2． 1 羽毛针禾克隆生长构型
羽毛针禾是具有丛生克隆生长能力的分蘖型克
隆植物，它的显著特征是:① 分株间的间隔物高度
缩短，分株通常紧靠在一块;② 分枝度强，但方向性
差，每丛羽毛针禾有 20 ～ 30 个分蘖株;③ 扩展慢，形
成不规则圆形株丛，为典型的“密集型”克隆生长构型
(图 1)。羽毛针禾的根纵深长 4 ～5 m，保证根能从深
层沙子中吸收水分来维持植丛的生长。侧根较发达，
根数可达 100 多，坚韧且具沙套，呈辐射状分布在沙
层中，牢牢固定着株丛并从远处或无水分竞争的地方
运输水分。由于风蚀作用，部分侧根裸露在外。
虚线以上为地上部分，虚线以下为地下部分
图 1 羽毛针禾丛生“密集型”克隆生长示意图
Fig． 1 Sketch of“intensive”clonal growth
of Stipagrostis pennata clumping
2． 2 羽毛针禾分株种群特征比较
2． 2． 1 沙丘不同坡位中羽毛针禾分株种群特征比
较 在半固定沙丘坡底的羽毛针禾平均分株高度和
根茎直径分别为 45 cm和 7 cm，在坡顶的分别为 52
cm和 9 cm，不存在显著性差异(图 2a)。坡顶的羽
毛针禾分蘖株数和平均根状茎长分别为 29 株和
194 cm，显著高于坡底的羽毛针禾分蘖株数和平均
根状茎长(20 株和 141 cm，图 2)。而坡底的羽毛针
禾根状茎数为 125 个，显著高于坡顶的羽毛针禾根
状茎数(98 个，图 2b)。
1775 期 朱丽洁等:羽毛针禾(Stipagrostis pennata)克隆构型及不同环境中的分株种群特征
注:字母相同者为差异不显著，字母不同者为差异显著(P=0． 05)。下同。
图 2 准噶尔盆地半固定沙丘底部和顶部羽毛针禾分株种群特征
Fig． 2 Characteristics of Stipagrostis pennata ramet population at the bottom and top of semi-fixed dune in the Junggar Basin
2． 2． 2 不同伴生植物中羽毛针禾分株种群特征比
较 在半固定沙丘，羽毛针禾与鹤虱的伴生群落中，
羽毛针禾的平均分枝高度、根茎直径和根状茎数量
分别为 54 cm、11 cm 和 115 个，在羽毛针禾和白茎
绢蒿的伴生群落中，羽毛针禾的平均分枝高度、根茎
直径和根状茎数分别为 47 cm、13 cm 和 127 个，均
不存在显著性差异(图 3)。在羽毛针禾与白茎绢蒿
的伴生群落中，羽毛针禾平均根状茎长为 120 cm，
显著高于羽毛针禾与鹤虱的伴生群落(88 cm，图
3a)。而在羽毛针禾与鹤虱的伴生群落中，羽毛针
禾的分蘖枝数为 51 株，显著高于羽毛针禾与白茎绢
蒿的伴生群落(42 株，图 3b)。
注:S-H代表羽毛针禾与鹤虱伴生群落，S-B代表羽毛针禾与白茎绢蒿伴生群落
图 3 准噶尔盆地不同伴生植物中羽毛针禾分株种群特征
Fig． 3 Characteristics of Stipagrostis pennata ramet population in different associated plant communities in the Junggar Basin
2． 2． 3 不同沙丘中羽毛针禾分株种群特征比较
在半固定沙丘中的羽毛针禾平均分株高度和根茎直
径分别为 52 cm 和 9 cm，固定沙丘中分别为 45 cm
和 10 cm，差异不显著(图 4a)。固定沙丘中的羽毛
针禾分蘖株数和根状茎数量分别为 36 株和 151 个，
显著高于半固定沙丘中的羽毛针禾分蘖株数和根状
茎数量(29 株和 98 个，图 4b)。而半固定沙丘中的
平均根状茎长为 194 cm，显著高于固定沙丘中的平
均根状茎长(96 cm，图 4a)。
2． 3 不同沙丘中羽毛针禾生物量分配特征
研究表明(表 1) ，半固定沙丘坡底羽毛针禾的
总生物量平均为 75． 57 g，坡顶羽毛针禾的总生物量
平均为 52． 18 g，固定沙丘羽毛针禾的总生物量平均
为 106． 84 g，其中 60% 以上都分配给地上枝叶，
20%左右分配给根系，15%左右分配给地下根状茎。
固定沙丘上的羽毛针禾在地上部分生物量、地下根
状茎生物量、根生物量和半固定沙丘的坡底及坡顶
的羽毛针禾都存在显著性差异(P＜0． 05) ，且显著高
于半固定沙丘。在地上部分生物量分配和根生物量
分配上，固定沙丘的羽毛针禾与半固定沙丘坡底的
羽毛针禾均不存在显著性差异，而与半固定沙丘坡
顶的羽毛针禾均存在显著性差异;在地上部分生物
量分配上，固定沙丘的羽毛针禾显著高于半固定沙
丘坡顶的羽毛针禾，而在根生物量分配上，半固定
277 干 旱 区 研 究 29 卷
图 4 固定沙丘和半固定沙丘中羽毛针禾分株种群特征
Fig． 4 Characteristics of Stipagrostis pennata ramet population at fixed and semi-fixed dunes
表 1 不同沙丘中羽毛针禾各部分生物量分配
Tab． 1 Biomass distribution of various parts of Stipagrostis pennata at different mobile dunes
生物量分配
地上部分生物量
/ g
地上部分生物量
分配 /%
地下根状茎
生物量 / g
地下根状茎生物量
分配 /%
根生物量
/ g
根生物量分配
/%
坡底 48． 76 b 64． 52 a 10． 06 b 13． 31 a 16． 75 b 22． 16 ab
坡顶 31． 62 c 60． 60 b 7． 60 c 14． 57 a 12． 96 c 24． 84 a
固定沙丘 69． 14 a 64． 71 a 16． 81 a 15． 73 a 20． 89 a 19． 55 b
沙丘坡顶的羽毛针禾显著高于固定沙丘。在地下根
状茎生物量分配上，固定沙丘和半固定沙丘坡底及
坡顶的羽毛针禾不存在显著性差异。
3 讨 论
克隆植物生长型主要是由遗传结构决定的，不
同的种群具有不同的生长型〔21〕，同时生长型又是依
具体生境和个体发育阶段不同而变化〔22〕。“游击
型”构型植物具有很强的克隆扩散(clonal expan-
sion)能力，易于利用分散分布的资源;而“密集型”
构型植物的克隆扩散能力有限，易于利用局部分布
的资源。许多研究表明，克隆植物生长型主要由 3
个形态参数决定:节间长度、分枝角度、分枝强度。
羽毛针禾有 20 ～ 30 个分蘖株，分株强度大，分枝多，
分株间的间隔物(节间长)高度缩短，表现出典型的
“密集型”克隆生长构型。此种构型更多的表现为
“侵占行为”，是一种对原地资源的有效利用策略。
据研究〔23〕，在水分相对充足的地方，羽毛针禾的根
会发生分蘖现象而重新长出新的芽体，表现为“游
击型”克隆生长构型，而后游击克隆分株产生的萌
芽枝再进行克隆，又表现为“密集型”克隆构型来适
应干旱多风沙气候。这可能是受不同环境条件的影
响，植物的克隆构型发生了可塑性的变化，如禾本科
赖草属(Leymus)多年生根茎型克隆植物羊草(Ley-
mus chinensis) ，林地克隆型趋于“密集型”，而在草
地和沙生环境却趋于“游击型”〔24〕。
在半固定沙丘坡底和坡顶的羽毛针禾，除了坡
底在根状茎数目上显著大于坡顶外，在分株高度、分
蘖株数、平均根状茎长、根茎直径的分株种群特征坡
顶均大于坡底，其中坡顶的羽毛针禾平均根状茎长
为 194 cm，显著高于坡底(141 cm，图 2a)。这是因
为沙丘坡顶的沙子含水量较少、黏沙比例低、透气性
好，羽毛针禾的根不论是主根还是侧根都很发达，能
够在沙层里自由延伸，从远处吸收水分和养分来维
持植株的生长，这一点从半固定沙丘坡顶的羽毛针
禾在根生物量分配上要高于坡底和固定沙丘就可以
看出(表 1)。分株种群特征也说明了羽毛针禾适生
于半流动半固定沙丘的中上部活化沙地地带，这一
点与王建成〔25〕的研究结果一致。
邻体植物对克隆生长型的影响主要通过遮阴
(减少克隆的光照)及竞争资源和空间的方式抑制
克隆分枝产生，促进匍匐茎生长速率，导致生长型改
变，克隆的构件数量易受邻体影响〔26〕。Turkington
发现，白三叶草(Trifolium repens)在绒毛草(Holcus
lanatus)邻体影响下，2 m 长的匍匐茎只有 3 个分
枝，在梯牧草(Phleum pratense)邻体影响下，57． 2 cm
长的匍匐茎就有 11 个分枝〔27〕。比较羽毛针禾与不
同伴生植物的分株种群特征发现，羽毛针禾在与鹤
虱的伴生群落中比与白茎绢蒿的伴生群落中有较高
3775 期 朱丽洁等:羽毛针禾(Stipagrostis pennata)克隆构型及不同环境中的分株种群特征
的分枝密度和较短的平均根状茎长，这可能是因为
羽毛针禾在与伴生种鹤虱的竞争过程中占优势，获
得了较大的生存空间及资源，而在与伴生种白茎绢
蒿竞争过程中处于劣势，需延伸根来获得维持自身
的水分及养分。说明不同的邻体对克隆生长型和分
株种群特征的影响有明显的不同。
在流动性沙丘中，与半固定沙丘相比，生长于固
定沙丘的羽毛针禾分株种群具有显著的分蘖株数、
根状茎数、较长的根茎直径、较大的总生物量及地上
部分生物量分配。这是因为固定沙丘的水分状况和
土壤养分状况要比半固定沙丘的好(沙层 20 ～ 40
cm，半固定沙丘含水量 2． 07%，固定沙丘含水量
3． 01%) ，克隆植物通过调整分株密度来实现觅食
行为。在地上枝叶生物量分配和根生物量分配上，
固定沙丘的羽毛针禾均与半固定沙丘坡底的羽毛针
禾不存在显著性差异，而与坡顶的羽毛针禾存在显
著性差异，这也反映出羽毛针禾表型在不同环境条
件下的潜在可塑性。尽管固定沙丘比半固定沙丘的
适生环境要好，但在野外观察及实验研究发现，羽毛
针禾仍喜生于流动半流动沙地，这可能与它自身的
生态适应机制有关。
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Clonal Configuration and Ramet Population Characteristics
of Stipagrostis pennata in Different Habitats
ZHU Li-jie， WANG Shao-ming， XIA Jun， ZHU Hong-wei
(College of Life Science，Shihezi University，Shihezi 832000，Xinjiang，China)
Abstract: This paper researched the morphological plasticity of clonal plant ramets at individual and population
level，clonal configuration and ramet population characteristics of Stipagrostis pennata in different habitats (different
slope positions，associated with different plant communities，different mobile dunes)in the Gurbantunggut Desert，
Junggar Basin，Xinjiang． The average height of ramets，internode length，number of tillers，root diameter，under-
ground rhizomes，average length of underground rhizomes of S． pennata were measured and analyzed，and the pa-
rameters of clonal configuration and the ramet population characteristics of S． pennata in different habitats were
studied． The results showed that the strength of ramets of S． pennata was high，the branches were more，and the
spacer among ramets (internode length)was highly reduced，so S． pennata was in a typical“intensive”clonal
growth pattern． Moreover，after compared the ramet population characteristics of S． pennata at different slope posi-
tions of semi-fixed sand dunes，it was revealed that the number of tillers and the average rhizome length of S． pen-
nata at the dune top were significantly higher than those at the dune bottom． After analyzing the ramet population
characteristics of S． pennata associated with different plant communities，it was revealed that the branches of S．
pennata associated with Lappula myosotis community were obviously more than those associated with Seriphidium
terraealbae，the branching density was higher，and the average rhizome length was shorter． Compared with semi-
fixed dune，S． pennata growing at fixed dune had significantly the larger numbers of tillers and rhizomes，longer
root diameter and higher aboveground biomass and underground rhizome biomass． The ramet population characteris-
tics of S． pennata in different habitats were discussed based on the integration of clonal plants at the aspects of re-
sources utilization and phenotypic plasticity．
Key words: Stipagrostis pennata;morphological plasticity;clonal configuration;ramet population;Gurbantung-
gut Desert
5775 期 朱丽洁等:羽毛针禾(Stipagrostis pennata)克隆构型及不同环境中的分株种群特征