全 文 ：三峡地区柏木林种子雨和种子库的研究
陈芳清 ,梅光舟 ,王传华
(三峡大学化学与生命科学学院 ,湖北 宜昌 443002)
摘要:柏木种子雨在 8 月底开始降落 , 10 月达到顶峰 ,翌年 5 月结束 , 历经 9 个月左右。整个过程呈单峰曲线 , 10～ 11 月
的种子雨量占全年的 67.5%。种子雨时间变化格局差异极显著 , 而水平空间分布格局没有显著差异。种子雨中柏木种子
的年均密度为 5 982.2 粒·m-2 。 63.4%的柏木种子直径大于 2.5 mm , 构成了柏木种子雨的主体。由于这一级别柏木种子
的萌发能力较强 ,因此三峡地区柏木林的更新能力强。柏木林中非柏木种子的种子雨每年主要发生在 1 月和 5 月 , 形成 2
个高峰 ,年均种子雨密度为 1 842.8粒·m-2。土壤种子库中柏木种子的平均密度为 608.8 粒·m-2。柏木种子在土壤种子
库中垂直分布格局差异极显著。 0～ 2 cm 土壤层所分布的柏木种子占种子库中柏木种子的 80.49%。其它土壤层次所含
有的种子比例很低 ,且萌发能力较低 , 因此 ,柏木林的更新主要依赖于表层土壤种子库的种子。柏木种子在种子库中的水
平分布格局虽然随坡位的不同而有所变化 ,但是差异不显著 ,表明整个柏木林的更新能力在水平格局上无显著差异。
关键词:柏木林;种子雨密度;种子库;群落更新;三峡地区
中图分类号:S791.41　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2007)04-0013-07
Seed rain and seed banks of Cupressus f unebris forest in the Three Gorges region
CHEN Fang-qing , MEI Guang-zhou, WANG Chuan-hua
(College of Chemistry and Life Science , China Three Gorges University , Yichang , Hubei 443002 , China)
Abstract:Study on the seed rain and seed banks of Cupressus f unebris fo rest in Three Go rges indicated:(1)Seed rain of Cupres-
sus funebris , beginning from the end of August , reaching peak in October and ending in nex t May , covered nearly 9 months and
show ed a single-peak pattern.Seed rain rainfall in October and November accounted for 67.5% of the annuall seed rain.There
w ere g reat significant differences in seed rain as the time change , but no difference in level space change.The average seed rain
density of Cupressus f unebris in a year w as 5 982.2 seeds·m-2.63.4% of Cupressus funebris seeds in the seed rain w ere bigger
than 2.5 mm in diameter and dominate the seed rain.Cupressus funebris forests in Three Gorges renew al well because this kind of
big seeds have good germination ability.Seed rain of other species reached peaks twice in January and May respectively.Their av-
erage seed rain density was 1 842.8 seeds·m-2.(2)The average seed density of Cupressus f unebris in seed banks in the soil was
608.8 seeds·m-2.There were great significant differences in vertical distribution fo r Cupressus f unebris seeds.Most of Cupressus
f unebris seeds distributed on the 1 ～ 2 cm surface of soil seed bank , accounting fo r 80.49%.Other layer soil had less proportion of
seeds , also low germination ability , so the renew al of Cupressus funebris forests relied on surface soil seed bank.Although the lev-
el distribution of Cupressus f unebris seeds of seed banks varied from different slopes , there was not significant difference , which
indica ted the renewal ability of w hole Cupressus funebris forests had not significant difference in level distribution.
Key words:Cupressus funebris fo rest;seed rain density;seed bank;community renew al;Three Gorges region
　　种子雨是指特定时间和空间内从植物母株上降落的种子量 。土壤种子库则是指存在于一定体积土壤
中有活性的休眠的及未休眠种子的总和[ 1] 。种子雨和种子库反映了种子的扩散及空间分布状况 ,决定群
落及种群中各物种及个体的空间布局[ 2 ,3] 。土壤种子库是植物群落更新发展的重要基础之一 ,起着为植
物群落的演替 、退化生态系统的生态恢复提供繁殖体的作用 。对已受干扰和破坏的生态系统而言 ,土壤种
子库的大小与种类组成将成为植被生态恢复的决定性因子[ 4] 。从种子雨 、种子库到幼苗萌发与存活是植
物生活史上重要的阶段 ,也是植物种群形成与发育以及植物群落演替的关键时期[ 5-7] 。对植物种子雨与
种子库进行详细的研究 ,能科学地揭示植物群落的演替与更新的规律 。
　收稿日期:2007-03-25
　基金项目:湖北省自然科学基金项目(2006ABA199), 湖北省教育厅重点科研项目(D200513005)
　作者简介:陈芳清(1963-), 男 ,江西清江人 , 三峡大学教授 ,博士 , 从事恢复生态学和保护生物学方面的研究。
第 34 卷 第 4 期
2 0 0 7年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.34　No.4
Dec., 2 0 0 7
　　三峡地区大多为山区和丘陵区 ,其原有的地带性植被———常绿阔叶林由于受人类的干扰 ,大多已退化
消失 。柏木(Cupressus f unebris)林是目前这一地区主要的植被类型之一 ,在保护区域生态环境 ,维持区域
生态平衡中发挥着重要作用。该地区柏木林的组成 、结构的研究已有报道[ 8 , 9] ,但是对于柏木林种子雨和
种子库生态学特征的研究却较少。本文为此开展这方面的研究 ,以求为揭示柏木林的演替与更新规律 ,为
该种典型次生林地的生态恢复与管理提供科学依据。
1　研究方法
1.1　研究地概况
固定样地位于湖北省宜昌市点军区 ,地理位置为 111°16′E ,30°39′N 。该地区以低山丘陵为主 ,海拔为
70 ～ 250 m ,具有较典型的低山丘陵地貌 。区内年平均日照数 1 669.3 h ,年降水量1 100 ～ 1 300 mm ,年无
霜期 278.2 d ,年平均气温 16.9℃,属亚热带季风气候 。土壤类型为页岩发育的黄棕壤和石灰岩发育的钙
质土 。现存植被类型主要有针叶林 、针阔叶混交林 、灌丛 、草丛 ,以及经济林和其它农业植被。柏木林是该
地区由人工种植及飞机播种后形成的次生森林群落 ,一般没有进行人工管理与干预 ,每年都能产生大量的
种子和幼苗进行更新 ,处于一种自然演替的状况。
1.2　柏木林种子雨的研究
在研究区的梅子村附近选定一面分布有代表性柏木林群落的山坡为研究地 ,整个坡长约为 300 m ,坡
度 27°左右 。所调查的柏木林年龄在 30 a 左右 ,郁闭度 30%～ 80%。分别在山坡的上坡 、中坡 、下坡 3个
层次各设置 5个 10 m ×10 m 的固定样方。在每个固定样方上放置 1 m ×1 m ×0.2 m 的种子收集器 ,种
子收集器由木板和尼龙网做成 。从 2003年 9月到 2004年 5月 ,每个月取样 1次 。每个样地收集的种子
样品先分为柏木种子和非柏木种子 2类 ,风干后分别称取千粒重 ,再用 5 mm 、2.5 mm 、0.9 mm 的网筛分
为不同等级。
1.3　柏木林土壤种子库的研究
2004年 5月 ,在柏木林各种子雨研究样方内的种子收集器周围相应设置种子库调查样方 1个 ,规格
均为 1 m×1 m 。清除地面的枯枝落叶和杂草 ,分3层取土 。上层为 0 ～ 2 cm ,中层为 2 ～ 5 cm ,下层为5 ～
15 cm 。把采集的样品带回实验室 ,用网筛分离种子 ,种子同样按柏木种子和非柏木种子 2类分别统计 。
并在实验室进行柏木种子的萌发实验 ,检测种子的萌发率。
1.4　数据处理与作图
分别以柏木林单位面积 、单位深度的柏木种子和其它种子的数量为因变量 ,以时间 、坡度 、土壤深度为
变量进行平均值计算和方差分析 ,检测种子数量的变化在各变量之间的差异显著性 。另外还进行了不同
粒径种子 、球果凋落数量与时间的相互关系分析。所有的数据分析均利用 SPSS11.5软件进行 。
2　结果与分析
2.1　柏木林种子雨的分布格局
2.1.1　柏木林种子雨动态变化 　柏木林柏木种子雨数量的时间格局差异极其显著(F =9.218 , P <
0.001)。柏木种子雨从 8月份开始降落 ,然后逐渐上升 ,到 10月份达到顶峰 ,之后急剧下降 ,到次年的 5
月份基本结束 ,历经 9个月左右。整个过程呈单峰曲线(图 1)。10 ～ 11月的种子雨量占全年的 67.5%。
经检查 ,10 、11月的种子雨基本上都是当年成熟的种子凋落 ,其它月份的种子雨包括了不同年份的种子 。
年平均种子雨量为 5 982.2粒·m-2 。其中柏木种子随球果凋落的占 15.5%。种子雨重量(g·m-2)方面
的变化趋势与数量变化趋势相似 ,其时间格局差异也极其显著(F =38.374 ,P<0.001)。
在柏木种子雨的降落过程中 ,伴随着其它物种的种子雨 。其中草本植物主要有白茅(Imperata cylin-
drica var.major)、宜昌苔草(Carex al lii formis)、荩草(Arthraxon hispidus)、香附子(Cyperus rotundus)、
菝葜(Smilax china)、艾蒿(Artem isiae argyi)、青蒿(A.apiacea)、毛茛(Ranunculus japonicus)等 。灌木
植物主要有盐肤木(Rhus chinensis)、马桑(Coriaria sinica max ims)、毛黄栌(Cotinus coggygria var.
·14· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
pubescens)、黄荆(Vitex negundo)等 。柏木林其它种类种子雨的降落分布与柏木明显不同 ,种子雨降落从
10月份才明显增多 ,1月达到最高 ,然后开始下降 ,到次年 5月份又形成一个高峰(图 1)。年均种子雨密
度为 1 842.8粒·m-2 。
图 1　柏木林种子雨动态
2.1.2　柏木林种子雨粒径组成　按种子粒径大小 ,将种子雨中各物种种子分为 4类(图 2)。柏木种子雨
的数量组成中 ,直径大于 5 mm 的种子数量占种子雨的 0.5%,直径 2.5 ～ 5 mm 的种子数量占种子雨的
63.4%,直径0.9 ～ 2.5 mm 的种子数量占种子雨的19.2%;直径小于 0.9 mm 占总量的 1.3%。直径小于
0.9 mm 的种子主要是一些未发育成熟的瘪壳种子或被动物啃食过的碎屑。此外还有 15.5%的种子随球
果降落。
种子雨组成基本能反映植被的组成 。非柏木种子雨中 , 直径大于 5 mm 的种子重量占种子雨的
5.8%,直径 2.5 ～ 5 mm 的种子重量占种子雨的 44.3%, 直径 0.9 ～ 2.5 mm 的种子重量占种子雨的
46.9%,直径小于 0.9 mm 的种子重量仅占种子雨的 2.9%。非柏木种子雨的组成非常丰富 ,基本包含了
柏木林下层主要物种的种子。但从数量组成看 ,禾本科植物的种子占有较大比例。
2.1.3　柏木球果凋落　在柏木种子雨降落的过程中 ,伴随大量的球果凋落 ,随之携带大量的柏木种子 。
2003 ～ 2004年间 ,柏木球果在 2003年 10月到 2004年 2月大量凋落 ,这几个月占了总量的 74.73%,其中
2003年 11 月份达到总量的 30.98%。球果凋落的数量和重量在时间格局上都存在着显著差异(F =
3.298 ,P=0.005;F=3.827 ,P =0.002)。凋落球果所含种子的数量和重量在不同月份之间也有显著差异
(F=3.651 , P=0.002;F=2.480 ,P=0.026),同样以 10月和 11月为多 。
2.1.4　柏木林种子雨空间分布　同一山坡不同坡位种子雨种子数量的差异并不显著(F =0.154 , P >
0.05)。下坡地面所接收的种子雨种子重量占全坡面的 35%左右 ,中坡的种子雨种子重量占全坡面的
27%左右 ,上坡的种子雨种子重量占全坡面的 37%左右。种子雨种子重量在不同坡位上的差异性也不显
著(P >0.05),这说明次生柏木林在海拔梯度上整体结构还是比较均匀的。
各坡位柏木种子雨粒级结构也比较接近 。以种子雨强度最大的 10月为例 ,下坡位的种子雨中 ,直径
大于 2.5 mm 的种子占到 66.18%, 直径 0.9 ～ 2.5 mm 的种子占了 19.42%, 球果携带的种子占了
·15·第 4 期 陈芳清 , 等:三峡地区柏木林种子雨和种子库的研究
13.24%;中坡位的种子雨流量中 ,直径大于 2.5 mm 的种子量占 64.61%,球果携带的种子与直径 0.9 ～
2.5 mm 的种子分别占 16.29%、18.03%。上坡位的柏木种子雨直径大于 2.5 mm 的种子占 71.84%,直
径 0.9 ～ 2.5 mm 的种子雨占 21.56%,球果携带种子仅占 5.4%。在不同的坡位 ,种子雨中种子碎屑或空
瘪的种子所占比例基本相同 ,都为 1%左右 。
图 2　柏木林种子雨组成格局
图 3　柏木球果凋落量及其内含种子数的变化
2.1.5　柏木种子雨种子千粒重变化　在对柏木种子雨的研究过程中 ,得到了柏木种子千粒重的月变化情
况(图 5)。从 2003年 9月至 2004年 5月期间 ,种子千粒重以 2004年 5月最高 ,为 2.4416 g ,平均全年有
6个月的种子千粒重超过 2.0 g ,在剩下的几个月中 ,2003年的 6 ～ 7月最低 ,仅为1.3237 g ,远低于全年的
平均值 1.9706 g 。
2.2　次生柏木林土壤种子库的分布格局
2.2.1　次生柏木林土壤种子库的垂直分布格局　柏木林种子库各土层的种子分布存在显著差异(F =
13.975 ,P<0.001),种子主要分布在土壤种子库的表层。0 ～ 2 cm 土层所分布的种子数量占整个种子库
的80.72%,其中占柏木种子的 80.49%,占其它物种种子的 83.23%;2 ～ 5 cm 土层容纳了种子库柏木种
子的 16.30%和其它物种种子的 12.57%,本层中的种子量占整个种子库的 15.99%;5 ～ 15 cm 土层仅含
种子库柏木种子的 3.21%和其它物种种子的 4.10%,种子量占整个土壤种子库的 3.29%(图 6)。
·16· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
图 4　不同坡位的柏木种子雨密度
图 5　种子雨柏木种子千粒重变化格局
0 ～ 2 cm 土壤层的种子基本上都是当年的种子雨输入的 ,是幼苗更新的主要来源。由于表层有很多
凋落物阻止种子与土壤接触 ,部分种子因此丧失了萌发机会 ,但仍有 40%～ 80%左右的柏木种子能萌发;
2 ～ 5 cm 层的种子仅有很少量的种子是当年的种子雨输入 ,可能是雨水的冲刷或者是一些动物的搬运造
成的种子位置迁移。由于 2 ～ 5 cm 土壤平均含水量达 56.61%,大量的种子因此而腐烂 、霉变 ,失去活力 ,
种子萌发潜力严重下降 ,仅有 5%左右的种子能够萌发;5 ～ 15 cm 层面中的种子 95%是种子碎屑和腐烂
种子 ,其余的都是空瘪的种子 ,基本没有萌发能力 ,因此 5 ～ 15 cm 中遗留的种子对柏木林的天然更新基本
没有影响 。
2.2.2　柏木林土壤种子库的水平分布格局　土壤种子库柏木种子在不同坡位上的分布有一定差异 ,其中
以上坡位土壤种子库为最多 ,下坡位土壤种子库次之 ,以中坡位为最少 。但其差异没有达到显著性水平 。
其它物种种子的水平分布比较均匀 ,以中坡位最多 ,上下坡位比较接近 ,差异性也不显著(见表 1)。
3　小结与讨论
不同林木因自身的特点和生态环境的异质性 ,其种子雨在发生时间 、雨量 、雨强及散布特征方面存在
很大差异[ 10 ,11] 。三峡地区柏木林种子雨降落过程呈单峰动态 。从 8月开始 ,在10月份出现顶峰。时间
·17·第 4 期 陈芳清 , 等:三峡地区柏木林种子雨和种子库的研究
图 6　土壤种子库的垂直分布
表 1　柏木林土壤种子库水平分布格局
坡位 柏木种子雨密度/粒·m-2 所占比例/ % 其它种类种子雨密度/粒·m-2 所占比例/ %
上坡位 1028.33±546.28 56.31 47.67±22.12 28.54
中坡位 338.67±83.26 18.54 78.00±61.29 46.71
下坡位 459.33±349.84 25.15 41.33±24.09 24.75
合计 608.78±456.82 100 55.67±38.66 100
N=9;df=2 , N=9;df=2
F=2.854356;Sig=0.13456 F=0.716229;Sig=0.52609
与水平格局差异极显著。柏木林地面种子雨全年收获量达到 7 825粒·m-2 ,其中柏木种子占了 76.1%。
相对于小蒿草草甸种子雨 10 550 ～ 13 815粒·m -2来说[ 12] ,具有较明显的区别。而落叶阔叶林中辽东栎
的种子雨密度变化范围仅在 0.76 ～ 7.26粒·m-2 ,种子雨高峰期在 9月中旬到下旬之间[ 13] 。体现了不同
地区及群落类型及物种之间种子雨的发生规律及种子产量具有较明显的差异。作为先锋树种必须要有高
的繁殖力来维持[ 14] 。柏木大部分成熟的种子直径都大于 2.5 mm ,种子千粒重年平均为 1.970 6 g ,全年
有 6个月千粒重超过 2.0 g 。柏木种子雨为柏木林的天然更新过程提供了重要的潜力 。母树的空间分布
和植被组成与结构是影响种子雨格局差异的主要原因[ 15] 。柏木林种子雨在同一山坡不同坡位的分布格
局没有显著的差异。这应该与该地区柏木林水平结构的均匀性有关 。
土壤种子库的输入直接来源于种子雨[ 1] 。土壤种子库中种子存在的时空格局反映了种子下落后的
动态变化 ,因此根据种子雨与种子库之间的数量差异 ,可以推断种子下落后种子的命运。柏木林柏木种子
雨的密度是 5 982.2粒·m-2 ,而土壤种子库的柏木种子密度为 608粒·m-2 。本实验调查中土壤种子库的
种子主要来自当年的种子雨 ,但由于调查中难以准确区别土壤种子库种子产生的年份 ,所以种子库中仍有
少量的其它年份的种子 ,这些种子大多丧失了生活力 ,且多分布于土壤较深的部位。如果把种子库中所有
柏木种子都看作是来自于当年的种子雨 ,柏木种子从种子雨到土壤种子库期间损失率为 89.8%。导致种
子雨与土壤种子库种子密度差异的主要原因可能是动物的取食 、风力对种子的扩散以及种子在土壤中的
腐烂[ 16 ,17] 。
退化生态系统植物群落的恢复格局与种子库的时空格局 、种子萌发和幼苗的更新密切相关[ 18 ,19] 。彭
军等[ 20]用“灰色关联分析法”研究种子库大小和分布与生态因子间关联的程度 ,认为不同海拔高度(坡位)
·18· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
种子库的大小和分布与土壤厚度 、枯落物厚度 、地上植物种类关联度最大。同一海拔高度种子库的大小和
分布与土壤厚度 、枯落物厚度关联度最大。土壤种子库是植物天然更新的物质基础 ,凡影响土壤种子库变
化的因素 ,均能影响植物的天然更新[ 21 , 22] 。影响土壤种子库组成和数量的主要因素是植被组成 、地形条
件和地被层覆盖[ 23 , 24] 。三峡地区柏木林种子库在不同坡位的分布没有显著差异 ,表明该地区柏木林分布
与发育较均匀性 ,同时也显示了该群落的更新能力的均匀性 。而柏木林土壤种子库在各土层分布差异的
显著性以及种子萌发能力的差异 ,显示种子库 0 ～ 2 cm 的土壤层中是柏木林更新的主要种子来源。其它
层次的柏木种子因腐烂而丧失萌发力 ,对种群更新没有积极的意义。
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