全 文 ：新疆农业科学 2012，49(4) :674 － 680
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2012． 04． 012
小甘菊自然更新与种子萌发特点的研究
韩 娜1，凌加富2，高 阳1，黄俊华1
(1．新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052;2．新疆林业科学院园林绿化规划工程设计所，乌鲁木齐 830000)
摘 要:【目的】研究小甘菊自然更新途径以及促进小甘菊种子萌发的方法。【方法】通过样地法对小甘菊群
落进行实地调查;根据春季气温条件，实验设置 5 个温度条件，以及温水、NaOH溶液、赤霉素溶液浸种处理和
低温层积处理，对小甘菊种子进行萌发实验，测定其发芽率与发芽指数。【结果】自然群落中，植株平均密度
为 90． 16 株 / m2;在实验设置的最高变温 15 /30(℃)条件下，种子发芽率与发芽指数分别达到最高 46%与
3． 45，而 2 /5(℃)低温完全抑制了种子的萌发;室温温水浸种、种子发芽率与发芽指数无明显差异，随水温的
逐渐升高，种子发芽率与发芽指数逐渐降低;随着 NaOH溶液和低温层积处理时间的延长，种子的发芽率与发
芽指数明显降低;750 mg /L浓度的赤霉素浸种处理种子发芽率与发芽指数分别提高至 78%与 8。【结论】种
子繁殖为小甘菊天然更新的唯一方式，自然界中，小甘菊巨大的种子量有效保障了种群的良好延续;室内萌发
试验表明小甘菊种子存在明显的休眠现象，温度是影响小甘菊种子萌发的重要因素之一，种子萌发率与温度
之间呈正相关关系;小甘菊种子种皮透性良好，不是导致休眠的原因，而种内含有某种萌发抑制物质可能是引
起休眠的关键因素;应用适当浓度的激素处理可有效提高种子萌发率，可作为今后生产中提高小甘菊种子萌
发的有效手段。
关键词:小甘菊;种子萌发;自然更新;新疆
中图分类号:S681;S604 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2012)04 － 0674 － 07
收稿日期:2012 － 02 － 09
基金项目:国家自然科学基金“新疆胡颓子属植物栽培类群种下等级的分类学研究”(31160168) ;新疆维吾尔自治区森林培育重点学科
作者简介:韩娜(1986 －) ，女，天津蓟县人，硕士研究生，研究方向为植物资源学，(E － mail)smile mao123@ yahoo． com． cn
通讯作者:黄俊华(1973 －) ，女，博士，教授，研究方向为植物分类学和植物生理学，(E － mail)huangjunhua － 7311@ 163． com
Study on the Natural Regeneration and Seed
Germination in Cancrinia discoidea (Ledeb．)Poljak
HAN Na1，LING Jia － fu2，GAO Yang1，HUANG Jun － hua1
(1． College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China;2．
Design Institute for Landscape Planning ＆ Project，Xinjiang Academy of Forestry Sciences，Urumqi 830000，
China)
Abstract:【Objective】This study was carried out to investigate the natural regeneration and the way of
promoting seed germination in Cancrinia discoidea．【Method】Community of Cancrinia discoidea field survey
was done by plot method． The experiment set 5 different temperatures 2 /5℃，5 /15℃，10 /20℃，15 /5℃，
15 /30℃(12 h light /12 h dark) ，seed soaking with NaOH and GA3，and low temperature stratification
treatment to measure the seed germination rate and germination index．【Result】The average density reached
90． 16 plants /m2 ． The highest germination rate was 46% and germination index 3． 45 of seed was recorded at
15 /30℃ ． Low temperature could inhibit seed germination． Seed did not germinate at 2 /5℃ ． By NaOH soaking
and low temperature stratification treatment，the seed germination rate and germination index dropped． By
soaking with 750 mg /L concentration of GA3 acid，germination rate and germination index reached 78% and
4 期 韩娜等:小甘菊自然更新与种子萌发特点的研究
8．【Conclusion】Seed propagation was the only way to natural regeneration of C． discoidea． In nature，rich seed
resources could protect the population of good continuation． Low seed germination in the laboratory test
indicated there was apparent dormancy in the seed of C． discoidea． Temperature was an important factor for the
seed germination． There was a positive correlation between seed germination rate and temperature． Seed
germinated better in higher temperature than that in lower one． The results revealed that the seed coat
permeability of C． discoidea was well，and it could not inhibit seed germination． The main causes might be some
inhibitory substances in the seed． Hormone treatment could be an effective means to improve the seed
germination of C． discoidea in the future production．
Key words:Cancrinia discoidea (Ledeb．)Poljak;seed gerrmination;natural regeneration;Xinjiang
0 引 言
【研究意义】小甘菊(Cancrinia discoidea (Ledeb．)Poljak．)为菊科小甘菊属二年生草本，株高 5 ～ 25
cm;头状花序单生，球形，花黄色，瘦果。小甘菊生于山坡、荒地和戈壁，海拔 450 ～ 2 000 m的地区，新疆
产于富蕴、布尔津、木垒、奇台、阜康、乌鲁木齐、托里、博乐、伊宁、巴里坤、哈密等县(市) ，甘肃、西藏等
省(自治区)有分布，蒙古及中亚地区也有分布［1］。小甘菊在乌鲁木齐市雅玛里克山观测地出苗期较
早，4 月中旬左右积雪融化后便可见萌发的幼株，生长迅速，5 月初温度达到 20℃左右花枝便可萌生。
小甘菊叶子细小浓密，植株呈半球形，直径 15 ～ 30 cm，花色艳黄，花朵繁茂，每株花枝几十到上百不等，
自叶间生长出来，具有独特的观赏效果。耐盐碱干旱，在雅玛里克山土壤 pH为 8 左右的砾石荒坡生长
良好。一旦繁殖栽培成功，管理可较粗放，自繁衍生能力较强，成本低，适于大面积栽培，群体效果较好，
可用于花坛、花境、花丛栽植，道路绿化，尤其对于穿越戈壁荒漠，环境严酷的公路、铁路沿线的绿化具有
极重要的意义。【前人研究进展】目前，关于小甘菊的研究仅仅局限于植物成分的分析方面［2 ～ 4］。【本
研究切入点】对其在景观构建、生态园林建设中的应用研究未见报道。研究从自然群落更新、室内萌发
初步研究小甘菊种子的萌发特性、有性繁殖特点。【拟解决的关键问题】为小甘菊属植物在干旱区城市
绿化中的应用提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
雅玛里克山(以下简称雅山)位于准噶尔盆地南缘，属于中温带荒漠区，大致呈南北走向，为天山余
脉，N 43°4544″ ～ 43°4725″，E 87°3316″ ～ 87°3456″，海拔 900 ～ 1 300 m，春秋两季较湿润，夏季干旱，热
量充足，冬季漫长而寒冷。根据雅山气象观测站和附近气象站的记录表明(1983 ～ 1996 年) ，年均温
7． 5℃，极端最高温度 37． 7℃，极端最低温度 － 19． 1℃，年降水量为 266． 9 mm，年蒸发量 2 731 mm，是总
降水量的 10． 2 倍。雅山各土壤坡面的土质不同，调查地位于雅山西北坡，主要为粗砾质棕钙土，土壤板
结，透水性差。地下水深达百米，地表无径流。成熟的小甘菊(Cancrinia discoidea (ledeb．)Poljak．)种
子于 2010 年 7 月采集于雅山西北坡(N 43°4721． 0″，E 87°3358． 63″，海拔 1 029 m)的自然群落中，分别
从各个坡向采种并混合，种子采收后置于通风条件良好的室内风干，在室温下保存。
1． 2 方 法
1． 2． 1 自然更新调查
在雅玛里克山选取以小甘菊群落为主要群落的山坡(N 43°4721． 0″，E 87°3358． 63″，海拔 1 029
m)为调查地，观测小甘菊群落生长发育情况，并采用典型样地法进行实地调查。2011 年 7 月，在调查地
设置 20 m ×20 m标准样地，在样地内，每隔 3 m设置 1 m ×1 m小样地，共计 25 个小样方，在小样方内
逐一测定小甘菊植株数量，随机取样，抽取样方内 10%的植株进行整株挖掘，确认其萌生方式及花枝
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数。
1． 2． 2 种子物理特性测定
用精确度为 0． 02 mm的游标卡尺对小甘菊种子进行测量，选取成熟饱满的种子，每种随机抽取 50
粒种子，测量其长度，计算平均值(±标准误)。种子重量用种子千粒重表示，测定 1 000 粒种子的重量，
10 次重复，结果取平均重量(±标准误)。
1． 2． 3 种子在不同温度条件下的萌发
根据乌鲁木齐 1971 ～ 2000 年气候资料统计，3 ～ 10 月日平均最高气温和日平均最低气温，共设定
光暗交替的(12 h 光照 /12 h 黑暗)2 /5(℃)、5 /15(℃)、10 /20(℃)、15 /5(℃)、15 /30(℃)五个变温条
件进行萌发培养。实验前选取颗粒饱满、大小均一的成熟种子用 1%的次氯酸钠(NaClO)消毒 20 min
进行表面灭菌处理，蒸馏水充分冲洗，将种子置于直径为 90 mm 培养皿中培养，以两层滤纸为基质(在
整个萌发过程中保持滤纸湿润) ，每组 25 粒 4 个重复，放入光照培养箱内萌发。种子的萌发以胚根的出
现为标志，萌发过程中每 24 h统计 1 次种子萌发数，并将已萌发的幼苗捡出。萌发时间为 45 d(以连续
5 d不萌发为结束) ，萌发结果以发芽率和发芽指数表示。计算公式为:
发芽率 =(最终达到正常发芽的种子数 /供试种子数)× 100% ．
发芽指数(Gi)= ΣGt /Dt，其中，Gt为在时间 t时的发芽数，Dt为发芽日数［5］。
1． 2． 4 浸种与层积处理对种子萌发的影响
选取颗粒饱满、大小均一的成熟种子用 1%的次氯酸钠(NaClO)消毒 20 min进行表面灭菌处理，蒸
馏水充分冲洗，对种子分别进行如下处理:
(1)温水浸种:将种子浸泡在始温为 30、50 和 70℃的温水中至水温变至常温;
(2)NaOH溶液浸种:在 1%的 NaOH溶液中分别浸种 15、30min，取出，蒸馏水充分冲洗;
(3)赤霉素溶液浸种:在浓度为 100、300、500、750 和 1 000 mg /L 的赤霉素溶液中浸种 24 h，取出，
蒸馏水充分冲洗;
(4)低温层积:将种子埋入清洗好的细砂中，放入 3 ～ 5℃的冰箱中层积，分别层积 30、60 和 90 d。
将处理后的种子置于 15 /25(℃)温度条件下萌发，以不做任何处理的种子萌发为对照。由于浸种
实验较先完成，因此浸种处理与层积处理为不同的对照组，其中低温层积处理对照不同温度处理条件中
同温度下的种子萌发。将萌发结果较好的处理进行播种育苗，观测出苗情况，统计出苗率。
出苗率 =(最终达到正常出苗的种子数 /供试种子数)× 100% ．
2 结果与分析
2． 1 小甘菊在自然条件下的更新繁殖
经实地调查，样方内，小甘菊植株平均密度为 90． 16 株 /m2，其中二年生植株平均密度 0． 8 株 /m2，
一年生植株平均密度 89． 36 株 /m2，比例接近 1∶ 113，调查发现，小甘菊二年生苗为 2010 年干枯植株自
茎下分支处萌发而成，幼苗生长后，株间和四周可见干枯茎与花序梗，一年生幼苗具有明显单独的主根，
根系独立分明，未见根与茎与其他植株的联系，可见小甘菊幼苗并非由 2010 年植株的不定根或不定芽
生长而成，其更新为种子繁殖。
2． 2 种子大小和重量
小甘菊种子黄褐色，纺锤形，包被在白色膜质内，呈圆锥形，具 5 棱，长(0． 252 ± 0． 02)cm(包括外
膜) ，种子千粒重为(0． 252 ± 0． 002)g(包括外膜)。
2． 3 温度对小甘菊种子萌发的影响
在光暗交替(12 h 光照 /12 h 黑暗)的培养条件下，将种子分别放在 2 /5(℃)、5 /15(℃)、10 /20
(℃)、15 /25(℃)、15 /30(℃)五个变温条件下进行萌发培养，最终发芽率与发芽指数统计结果表明:在
2 /5(℃)低温条件下种子不萌发;在 15 /30(℃)培养条件下种子发芽率与发芽指数均达到最高。随着
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4 期 韩娜等:小甘菊自然更新与种子萌发特点的研究
温度不断升高，种子的发芽率与发芽指数也不断的增加，不同培养温度间发芽率与发芽指数的提高率存
在着一定的差异。小甘菊种子的萌发在较高温度条件下种子萌发率及萌发整齐程度均较好，种子萌发
在设置的最高温度条件(15 /30℃)下，发芽率与发芽指数达到 46%，3． 45，其次为 15 /25(℃) ，发芽率与
发芽指数为 32%，3． 01。图 1
2． 4 浸种与层积处理对小甘菊种子萌发的影响
经过浸种与低温层积处理的小甘菊种子在适宜的培养条件下萌发结束后，统计种子的最终发芽率
和发芽指数，并对数据进行分析。
始温 30℃水浸种后种子发芽率略低于对照组，发芽指数明显降低，随着水温的升高，种子发芽率与
发芽指数下降趋势，当水温升到 70℃，种子几乎不萌发。结果表明，温水浸种不能促进小甘菊种子的萌
发，水温越高抑制作用越明显。图 2
经 1%NaOH溶液浸种处理，浸种 15 min，发芽率由 58%降低到 40%，降低 31%，发芽指数由 6． 75
降低到 4． 72，降低 30． 1%;浸种 30 min，发芽率降低到 32%，降低 44． 8%，发芽指数降低到 2． 83，降低
58． 1%，种子发芽率与发芽指数明显下降，结果表明，NaOH 溶液浸种处理明显抑制小甘菊种子萌发。
图 3
经过 100 和 300 mg /L赤霉素溶液处理，种子发芽率和发芽指数明显低于对照组，而二者发芽率和
发芽指数差异不显著。赤霉素溶液浓度为 500 mg /L时，种子发芽率和发芽指数较 100 和 300 mg /L 处
理，发芽率和发芽指数都所升高，但还是明显低于对照组;当赤霉素溶液浓度升高到 750 mg /L 时，小甘
菊种子发芽率与发芽指数继续升高，发芽率达到 78%，发芽指数为 8，明显高于对照发芽率 58%，发芽
指数 6． 75，而当赤霉素浓度提高到 1 000 mg /L，种子不萌发。小甘菊种子萌发与赤霉素溶液浓度有显
著的相关关系，小甘菊种子发芽率与发芽指数趋势相同，两者的曲线都近似周期函数，当赤霉素浓度低
于某浓度时，赤霉素溶液对小甘菊种子的萌发具有抑制作用，高于该浓度时，随着浓度的升高抑制作用
逐渐降低转变为逐渐的促进作用，当赤霉素浓度升高到一定浓度时，促进作用达到最大，此浓度为最佳
处理浓度，浓度继续提高，促进作用逐渐降低转变为抑制作用，最终使得种子不再萌发。进一步回归分
析得出种子发芽率与赤霉素浓度相关关系回归方程。图 4，5
回归方程为:
Y = － 10 －8 X3 + 2 × 10 －5 X2 － 0． 006 X + 0． 561 7 R2 = 0． 968 3
750 mg /L 赤霉素溶液浸种处理后的种子进行穴盘播种后，一周种子便开始萌发出苗，出苗率达
35%，同时在幼苗株幅达到 10 cm左右便开始形成花序。
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层积处理 30 d，种子发芽率明显下降，由对照的 32%降低为 17%，降低了 48%，发芽指数则略有下
降，随着层积时间的延长，小甘菊种子的萌发率缓慢降低，发芽指数下降趋势有所增加，结果表明低温冷
藏抑制小甘菊种子的萌发，明显降低种子活力，破坏种子萌发的速度和整齐度。图 6
3 讨 论
3． 1 小甘菊的自然繁殖更新
植物的自然更新保证了种群的持续生存、繁衍及维持群落的组成与结构稳定。种子植物的自然更
新可通过有性繁殖和无性繁殖 2 种方式来实现［6］。2 种更新方式各有优劣，种子更新对不同环境的适
应能力方面存在优越性，能提高或维持种群的遗传多样性，对种群进化十分重要;而萌生更新在选择上
有优势，因有庞大的母株根系支持，更能有效地利用土壤中水分和养分资源，形成的枝条健壮且生长较
快，对环境具有更强的适应能力，对群落的维持及稳定性有着极其重要的意义［7］。
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研究表明，小甘菊种子的萌发率较低，在 15 /30(℃)的变温条件下，萌发率仍不足 60%，然而丰富
的种子量保证了小甘菊群落的更新。实地调查显示，长势优良的小甘菊植株每株花枝数十几到几十枝
不等，最高可达 160 多枝，每枝花枝可产种子千粒，新生幼苗可达百株 /m2，利用种子繁殖方式小甘菊可
以很好的完成自我更新。
3． 2 温度对小甘菊种子萌发的影响
不同的植物由于其生存环境和遗传特性的不同，其种子萌发对温度的响应也不同［8］。实验中，小
甘菊种子的最佳萌发温度为 15 /30(℃) ，其次为 15 /25(℃) ，随温度的降低，发芽率与发芽指数不断降
低，而 2 /5(℃)低温明显抑制了种子的萌发。对许多植物来说，温度升高对种子萌发有促进作用，这是
因为种子萌发时，内部进行的物质与能量的转换需要多种酶的参与，在酶活性温度范围内，温度越高酶
的活性越强，从而更有利于营养物质的转化和利用［8］。
不同温度条件下种子萌发的特点与样地中观测到的出苗规律一致。4 月中旬，积雪消融，平均气温
5 ～ 20℃，观测地小甘菊开始萌发，少量幼苗出土，5 月中旬，雨水充足，平均气温回升至 15 ～ 25℃，小甘
菊开始大量萌发。这是因为初春气温较低，影响酶的活性，抑制种子的萌发，使种子处于休眠当中，随着
气温回升，这种抑制作用逐渐解除，种子开始萌发，当温度回升较高时，种子能够开始大量萌发。
3． 3 浸种与层积处理对小甘菊种子萌发的影响
休眠是植物在长期的历史发展中，对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应［9］。种子休眠在植
物中十分普遍，是植物适应逆境和保护物种延续的一种策略，但在生产和科研中经常需要破除休眠［10］。
种子休眠类型主要有两大类:由胚引起的休眠和由种皮引起的休眠。由种皮引起的休眠多是由于
种皮的不透性或存在某种抑制物质，使得种子不能正常萌发，例如，豆科(Leguminosae)、锦葵科
(Malvaceae)、茄科(Solanaceae)、百合科(Liliaceae)植物种皮不透水是种子不能萌发的主要原因［11］。西
瓜(Citrullus lanatus)、菠菜(Spinacia oleracea)则是种皮阻止了氧气与二氧化碳的吸收和排放，使得种子
不能萌发［12］。甜菜(Beta vulgaris)、玫瑰(Rosa rogusa)种子种皮中被发现含有抑制发芽的物质，必须经
过相应的处理才能正常发芽［11］。由种皮引起的休眠，通常采用机械损伤、开水浸种、强酸强碱处理等方
法破坏种皮、提高种皮透性来解除休眠。
由胚引起的休眠主要是由于胚未发育成熟和胚内存在的抑制物质，使得种子不能萌发。如人参
(Panax ginseng)、野蔷薇(Rosa multfliora)的种子需在适宜的条件中继续完成器官分化，才能发芽成
苗［12］。桃、杏的种子内会有苦杏仁苷，在潮湿条件下可分解放出氢氰酸起抑制作用［11］。对于这类休
眠，多用低温层积、变温处理、干燥、激素处理等方法解除。
实验中，经过温水与 NaOH溶液浸种处理，小甘菊种子的萌发率不但没有提高，而且随水温的升高
与溶液浸种时间的延长，发芽率与发芽指数不断下降，这说明小甘菊种皮透性良好，利用高温与强碱溶
液处理容易破坏种内酶的活性，从而影响了发芽率与发芽指数，因此，小甘菊种子的休眠与种皮透性无
关。
层积处理可以促使胚发育成熟，是农业生产上最常用的解除胚后熟性休眠的方法。实验结果显示，
小甘菊种子经过低温层积处理，发芽率与发芽指数随层积处理天数的增加而不断下降，这可能是由于种
内某些酶类在低温条件下失去活性，从而影响种子活力。因此，小甘菊种子不需要低温冷藏，低温层积
处理不能打破小甘菊种子的休眠。
对种子休眠机理的研究，植物激素是一个主要方面。近年来的许多研究证明，存在于胚内的抑制剂
以脱落酸为主，它在胚内的含量与休眠深度成正比关系，而赤霉素能够解除其抑制作用，促进种子萌
发［13］。同时赤霉素能取代一些种子对低温后熟、光暗和干藏后熟的条件［14］。赤霉素在解除阜康阿魏
(Ferula fulcanensis Shen)［15］、抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum)［16］种子休眠有显著作用。实验中，高浓
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度的赤霉素溶液抑制小甘菊种子的萌发，这可能是高浓度溶液导致细胞失水，伤害了细胞膜透性，影响
了种子活性，而低浓度赤霉素对小甘菊种子萌发亦具有抑制作用则未见有类似的相关报道，其原因有待
进一步研究。
4 结 论
小甘菊种子存在一定的休眠现象，在实验设置的最高温度条件 15 /30(℃)下也仅达到 46%，排除
种皮透性的原因外，可能是由于种子内的萌发抑制物质引起休眠。而在自然界中，由于小甘菊种子资源
丰富，1 株小甘菊可产十几万粒种子，虽然种子繁殖是其唯一的更新方式，但充足的种子量保证了小甘
菊种群的良好的延续。
将 750 mg /L赤霉素溶液浸种处理后的种子进行播种后，种子出苗迅速出苗率高，且开花较快，因此
在实际生产进行播种育苗时，根据野外调查的成株种群密度，播种量控制在 500 粒 /m2，并进行赤霉素
预处理，即可达到较好的盖度。
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