全 文 ：Fuzzy Cluster Analysis on Morphological Differentiation with Wild
Populations of H.compressa Collected in Sichuan Province
MA Xiao , ZHANG Xin-quan , CHEN Y ong-x ia , YANG Chun-hua , L IU Wei
(Co llege of Animal and Techno logy , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:22 populations of H .compressa (L.F.)R.Br.originated f rom different habitats in Sichuan
province w ere collected and cultivated in the experimental farm of Sichuan ag ricultural university w ith
the same cultural method in November of 2002 , of w hich 15 morphological characters were observed
and classified w ith fuzzy cluster analysis.When the conf idence level(λ)is 0.8197 , 22 populations can
be divided into four groups with significant difference from each o ther.It approves that there is rich
mo rphological diversity of w ild populations of H .compressa collected in Sichuan province.The appear-
ance of principal characters and the utilization po tential in each g roup are also discussed in this paper.
Key words:Hemarthria R.Br.;population;morphological differentiation;fuzzy cluster
四川野生扁穗牛鞭草居群形态变异的模糊聚类分析
马　啸 , 张新全 , 陈永霞 , 杨春华 , 刘　伟
(四川农业大学 动物科技学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:在同一栽培条件下 , 对采集自四川省各地区的 22个野生扁穗牛鞭草[ Hemarthria.compressa (L.F.)R.Br.]
居群的 15 个形态学性状进行了模糊聚类分析 , 在置信水平λ=0.8197 时将 22个居群划分为 4 个类型 , 说明四川野
生扁穗牛鞭草存在较为丰富的形态多样性 ,并分别讨论了各类型的主要特点和利用价值。
关键词:扁穗牛鞭草;居群;形态变异;模糊聚类
中图分类号:S543.9　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)02-0128-05
　　牛鞭草属(Hemarthria R.Br.)为禾本科黍亚
科植物 ,主要分布在热带 、亚热带及北半球的温带湿
润地区 ,我国有 4个种和 1个变种 ,即:扁穗牛鞭草
[ H.compressa (L.F.)R.Br.] 、牛鞭草[ H .alt issi-
ma (Poir)Stapfet C.E.Hubb.] 、长花牛鞭草[ H .
longi f lora (Hook.f.)A.Canus] 、小牛鞭草(H .pro-
tensa Steud.);变种为族穗牛鞭草 [ H .compressa
var.fasciculate(Lam .)Keng] [ 1] 。扁穗牛鞭草为多
年生匍匐性禾草 ,主要靠地上茎繁殖 ,是一种生长期
长 、生长速度快 、再生力强和产量高的常年青绿饲
草[ 2] 。杜逸等[ 3 ,4]在上个世纪 80 年代曾培育出我
国仅有的两个扁穗牛鞭草品种“重庆高”和“广益” 。
由于它绿期长 、固土力强且耐粗放管理 ,具有较强的
适应性和抗逆性 ,也可作为水土保持植物和草坪草
开发利用[ 5] ,因而对长江流域退耕还草 、种草养畜 、
水土保持及环境绿化等均具有重要意义。本文以采
集自四川各地区的 22 个野生扁穗牛鞭草居群为试
验材料 ,探讨模糊聚类分析在野生扁穗牛鞭草居群
数量分类上的应用 ,以期为选育优良牛鞭草新品系
提供参考。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为在四川省各地区采集的 22 个野生
扁穗牛鞭草居群(表 1)。2002 年 11 月以每个居群
为 1个小区栽培于四川农业大学教学基地 ,小区面
积为 2 m×1.5 m ,对其进行短期管理以保证成活 ,
然后任其自然生长 。
第 22 卷　第 2 期
2004年 06 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.2
Jun.2004
收稿日期:2004-03-22
基金项目:四川省科技厅青年基金项目。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.02.009
表 1　22 个野生扁穗牛鞭草居群编号及来源表
Table 1　Code and origin of 22 wild populations of H.compressa
居群
Population
采集地
Collection region
生境
Habitat
SC1 雅安金凤寺 路旁壤土
SC2 名山百丈湖 田边壤土
SC3 洪雅城郊 田边壤土
SC4 洪雅中保 田边壤土
SC5 洪雅罗坝 河滩边沙土
SC6 洪雅槽渔滩 路旁壤土
SC7 邛　崃 田埂黏土
SC8 大　邑 田埂壤土
SC9 都江堰 江边沙土
SC10 眉　山 田埂壤土
SC11 乐　山 田埂壤土
SC12 名山新店 田埂壤土
SC13 绵阳安昌河 河边壤土
SC14 绵阳圣水寺 路边壤土
SC15 绵阳圣水寺 河边沙土
SC16 绵阳涪江 江边沙壤土
SC17 宁南木云新镇 田边黄壤
SC18 宜宾蔡坝岷江 河边沙地
SC19 宁南华弹镇 田边黄壤
SC20 宁南县奶牛场 田边黄壤
SC21 自贡留佳 山坡褐土
SC22 自贡贡井 河边褐土
1.2　植物性状测量
每个居群随机选取处于开花期的扁穗牛鞭草植
株 10株 ,观测 15个主要的形态学性状 ,取 10株的
平均值作该性状的数量值(表 2)。
1.3　模糊聚类分析
1.3.1　方差分析
对测量性状进行方差分析 ,淘汰差异不显著的
性状。
1.3.2　数据标准化
为消除单位的影响 ,一般采用标准化变换对原
始数据进行处理:X =X′- Xσ ,其中 X′为某一性状
的原始数据 , X 为原始数据的平均值 , σ为原始数据
的标准差。
1.3.3　计算模糊相似矩阵
设 U 是被分类对象的全体 ,建立 U 上的相似
系数 r ij ,即求得相似矩阵 R 。一般采用欧氏距离法
建立相似矩阵 ,即 r ij =1- ∑
m
k=1(x ik-xjk)2
maxD
(i , j≤
n)且maxD等于 ∑m
k=1(xik-x jk)2的最大值 , i , j(分
表 2　扁穗牛鞭草居群主要形态学性状的测量值
Table 2　Means of 15 morphological characters in 22 populations of H.compressa
cm　
居群
Pop.
叶长
Leaf
length
叶宽
Leaf
width
旗叶长
Flag leaf
length
旗叶宽
Flag leaf
width
节直径
Node
diame ter
茎直径
Stem
diame ter
节间长
Internode
length
自然株高
Plant natural
height
拉直株高
Plant straight
height
花序数
Number of
inflorescences
小花数
Number of
f loscules
花序长
Inflorescence
length
总花柄长
Rachis
leng th
总花柄宽
Rachis
widt h
花序厚
Inflorescence
thickness
SC1 14.83 0.553 　5.34 0.289 0.283 0.262 　6.08 　 69.8 　138.7 　　3.1 　25.2 　 6.14 　2.82 0.173 0.117
SC2 14.61 0.480 5.67 0.354 0.310 0.249 6.84 62.2 165.0 4.2 28.4 7.53 3.24 0.191 0.125
SC3 15.05 0.487 4.15 0.264 0.241 0.226 6.05 51.4 110.9 2.6 24.8 6.29 2.34 0.166 0.106
SC4 12.64 0.468 3.17 0.253 0.216 0.226 4.58 43.4 117.0 2.2 28.6 6.62 2.01 0.149 0.104
SC5 14.71 0.446 4.04 0.265 0.246 0.210 6.80 58.2 103.9 2.2 27.0 6.88 2.36 0.165 0.103
SC6 15.61 0.465 3.76 0.281 0.230 0.211 6.45 74.9 122.5 2.6 30.6 6.93 1.98 0.155 0.106
SC7 9.97 0.510 3.51 0.316 0.357 0.251 5.63 61.1 142.7 2.2 27.6 7.25 1.58 0.170 0.123
SC8 15.44 0.513 4.78 0.330 0.365 0.311 4.99 69.7 123.0 3.2 31.0 6.60 2.76 0.168 0.104
SC9 9.69 0.520 3.21 0.292 0.365 0.271 5.64 67.2 135.2 3.3 25.4 7.27 2.85 0.191 0.124
SC10 10.85 0.491 5.22 0.334 0.295 0.244 4.29 53.6 122.4 2.2 25.8 5.59 2.06 0.147 0.097
SC11 9.72 0.538 3.73 0.313 0.286 0.232 4.29 52.5 83.6 2.5 25.6 5.00 1.78 0.163 0.115
SC12 10.00 0.499 4.08 0.298 0.309 0.274 4.76 48.2 132.9 1.0 24.2 5.82 2.47 0.142 0.113
SC13 9.99 0.469 3.62 0.276 0.313 0.270 4.55 57.8 128.2 3.7 28.2 6.05 2.76 0.144 0.106
SC14 14.95 0.479 3.79 0.225 0.309 0.225 5.06 50.5 148.0 2.6 27.4 6.27 2.33 0.147 0.110
SC15 11.40 0.447 3.97 0.272 0.302 0.274 5.01 45.9 138.5 3.1 23.4 5.55 2.75 0.145 0.099
SC16 10.68 0.457 3.36 0.293 0.326 0.291 5.22 52.6 163.3 3.1 26.6 5.88 2.30 0.159 0.107
SC17 9.65 0.439 5.60 0.302 0.238 0.238 6.84 57.8 113.0 3.0 33.6 7.55 3.14 0.151 0.109
SC18 11.82 0.543 4.46 0.316 0.315 0.272 4.78 26.6 89.5 1.3 29.2 6.10 2.07 0.143 0.097
SC19 11.15 0.469 5.92 0.363 0.283 0.207 8.25 72.1 112.0 5.8 31.6 7.48 2.81 0.172 0.105
SC20 9.03 0.471 5.01 0.372 0.269 0.212 7.56 66.9 92.8 5.1 29.2 6.59 2.69 0.168 0.119
SC21 14.96 0.773 3.76 0.325 0.417 0.369 7.23 27.4 126.7 2.0 27.2 6.09 2.91 0.215 0.131
SC22 8.47 0.501 5.14 0.310 0.325 0.255 6.70 27.4 93.6 3.4 28.0 7.14 3.17 0.192 0.122
平均值 12.055 0.501 4.331 0.302 0.300 0.254 5.800 54.418 122.882 2.927 27.664 6.483 2.508 0.164 0.111
标准差 2.467 0.069 0.857 0.036 0.049 0.038 1.147 14.079 22.249 1.103 2.547 0.711 0.463 0.019 0.010
变异系数 20.46%13.77% 19.79%11.92% 16.33% 14.96% 19.78% 25.87% 18.11% 37.68% 9.21% 10.97% 18.46% 11.59% 9.01%
129第 2 期　　　　　　　　　马　啸(等):四川野生扁穗牛鞭草居群形态变异的模糊聚类分析　　　　　　　　　　
类居群数)=1 , 2 , 3 , ……, n ;k(性状个数)=1 ,2 ,3 ,
…… , m 。
1.3.4　建立模糊等价矩阵
用上述方法建立的相似矩阵 R ,一般只满足反
射性和对称性 ,不满足传递性 ,还不是模糊等价关系
R ＊ ,因此 ,采用二次幂方法 ,即 R ※R 2※R 4 ※R 8※
……※R 2k ,直到 R 2k =Rk =R ＊ ,经有限步收敛 ,模
糊相似矩阵 R 就被改造成能满足传递性的模糊等价
矩阵 R ＊。
1.3.5　模糊聚类
令 R＊λ=(λij), λij= 1 , r ij≥λ
0 , r ij<λ,将模糊等价矩阵
R ＊转换成 R ＊λ ,依据不同的需要确定不同置信水平
的 λ值 ,求 R ＊λ矩阵 ,得到该水平的λ图像 ,将其中
各对应元素完全相等的行(或列)所代表的居群聚为
同一类 ,于是得到一个分类结果 ,当λ=1 时 ,每个居
群自成一类 ,随着λ值的降低 ,由细到粗逐渐合并 ,
最后得到动态聚类系谱图。聚类分析采用 DPS 软
件[ 6]完成 。
2　结果与分析
2.1　方差分析
对 22个野生居群的 15个形态学性状进行方差
分析 ,结果见表 3。从表 3看出 , 15 个形态学性状的
差异均达到极显著水平。
表 3　形态性状的方差分析结果(F 值)
Table 3　The variance analysis of morphological data
cm　　
性状
Character
F 值
F-Value
叶长 Leaf leng th 　 10.576
叶宽 Leaf width 15.91
旗叶长 Flag leaf leng th 4.996
旗叶宽 Flag leaf width 4.989
节直径 Node diameter 15.958
茎直径 Stem diameter 10.425
节间长 Internode length 11.218
自然株高 Plant natural height 23.198
拉直株高 Plant straight height 6.585
花序数 Number of inflo rescences 10.161
小花数 Number of floscules 6.574
花序长 Inflorescence leng th 11.061
总花柄长 Rachis length 5.661
总花柄宽 Rachis w idth 15.340
花序厚 Inflorescence thickness 8.322
　　F 0.05(21 , 198)=1.609;F 0.01(21 , 198)=1.948。
2.2　模糊聚类分析
供试22个野生扁穗牛鞭草居群的模糊聚类结
图 1　22 个野生居群的模糊聚类图
Fig 1　The map of fuzzy cluster analysis for 22 wild populations
果见图1。当置信水平为λ=0.8197时 , 22个居群可
基本划分为4类 。分述如下:第 1类为居群 SC21 ,采
集自自贡留佳;第 2类为居群 SC22 ,采集自自贡贡
井;第 3类为居群 SC17 、SC19 、SC20 ,分别采集自宁
南木云新镇 、宁南华弹镇 、宁南县奶牛场 ,这反映出
相似的地理生态环境对居群表型变异存在趋同的影
响;第 4类为采集自四川其他地区的 17个居群。在
17个居群中依然存在相同来源地区的居群聚为一类
的情况 ,例如置信水平λ=0.9615 时分别采自绵阳
安昌河 、绵阳圣水寺 、绵阳涪江的居群 SC13 、SC15 、
SC16聚为一类 ,而置信水平λ=0.9402时分别采自
洪雅城郊 、洪雅中保 、洪雅槽渔滩的居群 SC3 、SC4 、
SC6聚为一类 。
2.3　各类型扁穗牛鞭草的形态性状表现
将各类扁穗牛鞭草主要形态性状的均值列入表
4 ,由表 4可以看出:
第 1类居群 SC21属大叶 、粗茎 、大花序的强匍
匐类型 ,其叶长 、叶宽均为各类型之最 ,茎直径 、节直
径显著高于其他 3种类型 ,节间长也显著大于第 4
类型 ,拉直株高虽然高达 126.7 cm ,但自然株高(草
层高度)仅有 27.4 cm ,显著低于第 3 、4类型;总花柄
较长且总花柄宽度位居 4种居群类型之首 ,总状花
序厚度(花序的横向垂直高度)也显著大于第 3 、4类
型 ,故居群 SC21具有培育新型高产牧草品种的巨大
潜力 。
第 2类居群 SC22属小叶 、中等茎粗 、粗花轴 、匍
130　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
表 4　各类别主要形态性状表现
Table 4　The principal morphological characters
appear in each group
cm　
性状
Charac ter
类别 Group
1 2 3 4
叶长 Leaf length 14.96a 　8.47b 　9.94b 　12.47a
叶宽 Leaf width 0.773a 0.501b 0.460c 0.492b
旗叶长 Flag leaf length 3.76b 5.14a 5.51a 4.11b
旗叶宽 Flag leaf width 0.325ab 0.31ab 0.346a 0.292b
节直径 Node diameter 0.417a 0.325b 0.263c 0.298b
茎直径 Stem diameter 0.369a 0.255b 0.219c 0.253b
节间长 Internode leng th 7.23a 6.7a 7.55a 5.35b
自然株高 Plant na tural height 27.4c 27.4c 65.6a 55.6b
拉直株高 Plant straight height 126.7ab 93.6c 105.9bc 127.4a
花序数 Number of inflorescences 2.0c 3.4ab 4.6a 2.7bc
小花数 Number of floscules 27.2b 28.0b 31.5a 27.0b
花序长 Inf lo rescence leng th 6.09b 7.14a 7.21a 6.34b
总花柄长 Rachis length 2.91a 3.17a 2.88a 2.38b
总花柄宽 Rachis width 0.215a 0.192b 0.164c 0.160c
花序厚 Inf lo rescence thickness 0.131a 0.122a 0.111b 0.109b
　　注:数据右边的字母为 Duncan的新复极差测定 P=0.05。
N ote:Let ters denote the Duncan s multiple range test significant at P =
0.05.
匐性较强的矮株类型 ,其叶长位居各类型之末 ,叶
宽 、节直径 、茎直径均显著低于第 1类居群 SC21但
均显著高于第 3类型 ,总花柄长为各类型之最 ,总花
柄宽和花序厚也显著高于第 3 、4类型;第 2 类居群
SC22的形态特性部分倾向于草坪草的选育标准 ,而
牛鞭草根系发达 、固土力强 ,故适用于从其无性系中
选育具有护坡固土能力的水土保持植物新品系。
第 3类居群包括 SC17 、SC19 、SC20 ,分别采自于
宁南县的木云新镇 、华弹镇和县奶牛场 ,其中在置信
水平λ=0.9435时居群 SC19和 SC20先聚为一类 ,
在置信水平λ=0.8568时 SC17 、SC19 、SC20 聚为一
类。该类型属于叶细短 、细茎 、多花的直立性高株类
型 ,其叶长显著低于第 1 、4类型 ,叶宽显著低于其他
3种类型 ,茎直径 、节直径位居 4种类型之末而节间
长位居各类型之首 ,其草层高度(自然株高)平均值
为 65.6 cm ,较其 105.9 cm的拉直高度而言 ,第 3居
群类型的直立性在 4种类型中最好 。而且其花序
数 、小花数 、花序长均为各类型之最大。该类型的形
态特征符合一般草坪草的选育标准 ,从中可开发选
育庭院 、厂矿 、道路绿化用途的低档过渡型草坪草 。
第4 类型包括其他 17个扁穗牛鞭草居群 ,属大
叶 、中等茎粗的较强匍匐类型 ,其叶长显著高于第 2 、
3类型 ,叶宽 、节直径 、茎直径都显著低于第 1 、3 类
型 ,节间长为 4种类型中最低 ,拉直株高为 4 种类型
的最高 ,但草层高度(自然株高)仅 55.6 cm ,显著低
于第 3类型的自然株高 ,故匍匐性较强。由于该类
型包括的居群数目众多 、变异广泛丰富 ,其中也不乏
能作为选育高产优良牧草基础材料的居群类型 ,如
属于叶大茎粗强匍匐型的居群 SC9和SC16。
3　讨　论
本文从探讨野生扁穗牛鞭草形态多样性的角
度 ,选取了各居群均能发生的形态性状作为聚类指
标 ,由于形态性状属于数量性状 ,具有分类上的“模
糊性” ,故采用模糊聚类分析能对各居群的分类作出
较为合理 、客观的评价 。模糊聚类分析作为一种有
效的分类方法在农作物和木本植物研究领域已有不
少应用先例[ 7-10] ,但在牧草或草坪草上应用尚不多
见。
根据本文分析结果 , 22个四川野生扁穗牛鞭草
居群间表现出形态性状上不同程度的差异 。模糊聚
类分析将 22个居群分为 4个大的类型 ,每种类型均
有开发培育特殊用途的植物新品系的潜力 。培育扁
穗牛鞭草大多采用无性繁殖方式 ,因此 ,模糊聚类作
为一种快速有效地筛选 、区分野生扁穗牛鞭草居群
或野生扁穗牛鞭草生态型的方法 ,无疑会加快选育
新型牛鞭草品种的进程 ,对开发利用野生扁穗牛鞭
草种质资源具有重要意义 。
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(本文审稿:杨瑞武)
(上接第 127页)
3.2　结果输出
利用该程序分析作物品种区域试验多年资料 ,
输出的结果有:①方差分析表(见表 2);②品种 、试
点以及试点品种组合的最小二乘均数及其显著性检
验的 t 值 。
表 2　作物品种区域试验多年资料的方差分析表
Table 2　The table of ANOVA for the data of crop
variety regional traits in several years
变异来源
S ource
自由度
DF
平方和
Sum of
S quares
均方
Mean
Square
F 值
F-Value Pr>F
模型 Model
区组 Block
年份 Year
试点 Area
品种 Variety
年份×试点 Year×Area
试点×品种 Area×Variety
误差 Error
总的 Corrected total
4　程序调试
分别用编制的 Visual BASIC 程序和 SAS 程序
对 2001年和 2002年国家玉米区域试验部分资料进
行分析调试(具体分析结果 ,我们将另文介绍),两个
程序都能正常运行 。
分析结果中 ,都得到了方差分析表和品种 、试点
以及试点品种组合的最小二乘均数及其显著性检验
的 t 值 。
我们对分析结果进行了比较 ,两个程序分析结
果完全相同 。
参考文献:
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北京:希望电子出版社 , 2000.
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华大学出版社 , 2003.
(本文审稿:潘光堂)
132　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷