全 文 ：报一学一学一大一业一农一一九八二年 第四期 吉 林
向日葵数里性状变异和相关的研究
孙广芝 明宗莉 喻怡之
( 农 学 系)
要
本文研究了向日葵的植株高度、 花盘直径 、 每盘种子数 、 每盘种 子 重 、 百 粒 重 、 皮壳
率、 子仁率 、 子仁含油率 、 种子含油率和空壳率等十个数量性状的变异以及它们之间的相关
性。 并在此基础上讨论了上述十个性状的育种目标和选择方法等问题 , 为向日葵的育种和栽
培实践提供了理论依据 。
一 、 前 ,去 .曰二
在作物遗传和育种科学研究中 , 数量性状变异和相关的研究占有十分重要 的地位 。
但是同稻麦豆等作物相比 , 向日葵数量性状变异和相关的研究报道 , 国内尚未见到 。 因
此 , 从 1 9 8 0年开始 , 我们研究了向日葵主要数量性状的变异和相关性 。
二 、 材料和方法
本研究使用的材料共 1 07 个 , 多数为油用种 , 田间试验方法为顺序排列 , 一 行 区 ,
行长 l o m , 行距了o o m , 株距 5 c0 m 。 成熟后选典型植株 10 株 ,单头考种分析 。 含油率测定
用冷浸法 , 每个品种取样本 3 份 , 求其平均值 。
三 、 结 果 分 析
`一 ) 性状变异
数量性状的变异 , 通常是以平均数和标准差来描述的 。 考虑到实践的需要 , 求出了
全距 , 又计算了变异系数 。 兹将 107 个品种的植株高度 、 花盘直径 、 每盘种子数 、 每盘
种子重 、 百粒重 、 皮壳率 、 子仁率 、 子仁含油率 、 种子含油率 、 空壳率等 10 个性状的变
异 情形列入表 l 。
1
、 株高变异
自从矮杆育种流行以来 , 作物品种的株高就成为众所 瞩目的性状 , 向日葵 亦 是 如
此 。 从国外品种看 , 株高多在 1 5 0 c m左右 , 我国种植的食用种 , 植株高大 , 多在 3 0 Oc m
吉 林 农 业 一 大 学 学 报 一九八二年
以上 , 一个品种的株高 , 除了由品种本性决定外 , 在相当程度上 , 也受环境 条 件 的 影
。 从表 1 看出 , 向 日葵株高的变异幅度很大 , 从 13 c8 m 到 3 2 o c m , 全距为 1 8 2 c m 。 据
H
. 古达耶夫报道 , 尚有 5 c0 m 的矮株 。 本试验材料中 , 多数品种的株高靠近 平 均 株
偏高 , 加之试验地土壤肥力较
芬布情况看 , 向日葵株高属于
温数气ù一次。 需要 说明的是 , _卿年电科亨期问雨杏充褂 -, 所以各品种的株高比之 1 9召O年晋遍有所增加 。 从
响.A好高
正态分布 。 为了便于次数估算 , 在表 1 中列 出了标准差 。 向 日葵株高的变异系数为 16 . 1 3%,
在 10 个性状中它仅大于子仁率和子仁含油率 , 「 而居第 3 位 。 因此可以肯定 , 株高是一个
比较稳定的性状 , 虽然也受环境条件的影响 , 但不很大 。 此乃品种内植株间株高整齐一
致的根本原因 。 株高这一性状 由许多基因控制着 。 但是 , 当用矮秆品种与高秆品种杂交
时 , 其杂种第一代往往是高秆类型 , 明显地表现出高秆对矮秆的显性作用 。
表 1 向 日 葵 各 性状 的 变 异
性 状 全 距
一
1
标准差
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株高 ( cm )
花盘直径 ( c m )
每盘种子数 ( 个 )
每盘 种子重 ( g )
百粒重 ( g )
皮壳率 ( 多 )
子 仁率 ( 多 )
子仁含油率 ( 拓 )
种子含油率 ( 另 )
空壳率 ( 拓 )
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1 0 7 1
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2
、 花盘种子数和量的变异
向 日葵花盘内种子数量相差惊人 , 可多达 2 4 3 3粒之多 。 当然 , 一般品种的每盘种子
数还是 10 0 0粒左右 。 至于每盘种子重量 , 平均值为 5 9 , 其变异幅度 , 同每盘粒数一样 ,
也是非常之大 ,轻者 7 9 ,重者 1 7 8 9 , 全距 1 7 1 9 。这些都给选择提供了有利条件 。不过 ,应该指
出 , 二者的变异系数都是很大的 ,前者为 30 . 72 % ,后者为 5 4 . 0 4% ,这说明 , 它们均为不稳
定性状 , 一次选择就很难奏效 。 不仅如此 , 从次数分布看 , 无论是每盘种子数 , 或者是
每盘种子重 , 都呈现正向偏态 。 因此 , 选育高产品种 , 必须经多年严格选育方能成功 。
从遗传学而论 , 不稳定性状易受环境条件的影响 。 因此 , 为了提高这两个性状 , 改善栽
培管理措施是能够收到 良好效果的 。 花盘大小受许多因子所制约 , 花盘大小不同的类型
杂交时 , 第一代杂种植株继承大花盘的性状 , 在杂种优势利用工作中 , 可以考虑使用这
一规律 。
3
、 百粒重和皮壳率的变异
向 日葵油用品种的种子都较小 , 其百粒重也较轻 。 例如南斯拉夫诺维萨特系统的杂
交种百粒重仅 4 . 5 9 。 我国东北地区的杂交种 , 百粒重略高一些 , 有的 7 9左右 , 有的 9 9
左右 。 在表 1 资料中 , 百粒重最轻者为 2 . 2 9 , 最重者为 1 1 . 7 9 , 全距为 9 . 59 , 而其平均数
为 5 . 8 ` 。 为了提高产量 , 增加百粒重固然是一个办法 , 但同时必须注意降低皮壳率 。
我国当前在向日葵育种工作中 , 降低皮壳率已成为重要 目标之一 。 这是因为降低皮
第四期 向 日 葵 数 量 性 状 变 异 和 相 关 的 研 究
壳率 , 就可以提高子仁率 , 从而增加油产量 , 有利于国计民生 。 从表 1可见 , 皮壳率最
低为 1 1 . 8% , 最高为 4 9 . 5% , 而其平均值为 2 7 . 5% 。 我国种植的南斯拉夫诺维萨特系统
的杂交种 , 其皮壳率均在 30 %左右 。 在本试验分析的 10 7个品种中 , 半数以上其皮 壳 率
在 30 % 以下 。 所有这些都说贩 , 向 日葵种子的皮壳率可以降到 30 % 以下 , 统一的育种 目
标是能够完成的 。
4
、 含油率的变异
从表 1 可见 , 无论是子仁含油率 , 还是种子含油率都有很大变异 , 就全距而言 , 前
者为 3 4 . 0% , 后者为 40 . 0% , 这给选育含油率高的品种提供了可能性 。 目前 , 我国对油
用向日葵品种 , 要求其子仁含油率在 50 %以上 , 种子含油率在 40 % 以上 。 这接近外国油
用品种的水平 。 表 1 资料指出 , 子仁含油率平均值为 5 1 . 3% , 其最大值可达 7 0 . 0% ; 而
种子含油率平均值为 3 6 . 5% , 其最大值可达 5 3 . 8% 。 因此 , 从现有品种资源看 , 含油率
的要求标准是可以达到的 。 例如沈阳市农业科学研 究所选育的沈杂葵一号 , 种子含油率
为 3 9 . 6 5% , 基本上达到了统一规定的育种 目标 。 同其他性状相比 , 子仁含油率和 种 子
含油率的变异系数均较小 , 前者为 1 1 . 20 % , 后者为 18 . 4 % 。 说明这两个性状是很稳定
的 ,早期选择肯定是有效的 。 与每盘种子量不同 , 含油率的分布纯属正态分布 。 这不但说
明半数品种的含油率在平均数以上 , 并且有可能在杂交后代中出现超亲类型 。 A . H . 古
达耶夫指出 , 含油率是按高含油率亲本遗传的 , 或者杂交后代的含油率比双亲还高 。 因
此 , 可以认为 , 含油率遗传现象表现出杂种优势 。
5
、 空壳率的变异
从表 1 可见 , 空壳率的变异幅度也是很大的 , 从 O一 79 % 。 但是 , 从其 次 数 分 布
看 , 正向偏态极为明显 , 说 明大多数品种的空壳率不是很高的 。 由于空壳率影 响种子产
量和出油量 ,所以选育空壳率低的品种是必要的 。 由于空壳率变异系数很大 ,为 1 1 2 . 5 % ,
所以改善和创造有利于昆虫授粉条件 , 或者施行人工辅助授粉 , 也是降低空壳率的极为
有效的措施 。 国外种植向 日葵很少有空壳现象 , 就是采用上述两方面措施的结果 。
(二 ) 性状相关
考虑到品种数目多到 10 7个 , 研究性状为 10 个 , 我们只分析了各性状之间的简单 相
关 。 虽然简单相关比遗传相关粗糙些 , 可是过去的研究结果指 出 , 如果简单 相 关 系 数
显著 , 则遗传相关系数往往也显著 。 今将 1 07 个品种 10 个性状的相关分析结果列入表 2内。
由千向日葵主要用途是榨油 , 所 以不但要求种子产量高 , 并且要求含油率高 , 种子
皮壳率低 。 此外 , 机械化收获对于株高也有一定要求 。 因此 , 本文在相关分析 中 , 以每
盘种子重量 , 种子含油率 、 皮壳率和株高 4 个性状为主线 , 分析各性状之间的相互关系
如下 。
1
、 每盘种子重量和其他性状的相关
向日葵每盘种子重量即为单株生产力 。 从表 2 可见 , 向 日葵的每盘种子重和子仁含
油率 、 株高 、 百粒重 、 每盘种子数、 花盘直径等 5 个性状呈极显著正相关 。 单株生产力
和株高皇正相关 。 每盘种子重和花盘直径 , 每盘种子数 、 百粒重呈正相关 , 说 明盘大粒
多粒大 , 则其种子量就重 。 但是 , 每盘种子重和子仁含油率呈’正相关 、 就颇令人费解 。
在没有深入分析其遗传机理之前 , 不妨这样认为 , 当时环境条件有利于种子 重 量 的增
4 吉 林 农 业 大 学 学 报 一九八二年
加 , 也有利于子仁含油率的积 累 。 因此 , 二者形成了环境相关 。
表 2 向日葵各性状之间的相关系数
盘径)性 状 每盘
种
子 重
( g )
子仁含油 率
( 书 )
皮壳串
( 多 )
株 高
(
e m )
百粒重
( g )
子仁率
( 拓 )
, …花 宝之 {真 毛
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含率)拓子种油(
种子含油率
子仁含油率
皮 壳 率
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子 仁 率
每盘种子数
花 盘 直 径
空 亮 率 .
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0 3 0 4
0
.
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0
.
1 7 0 4
0
.
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0
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0
.
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0
.
7 0 8 2二
一 0 . 1 6 5 6
0
.
7 1 8 8二
一 0 。 6 1 8 6二
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一 0 . 3 5 6 5二
0
.
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0
。
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0
.
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0
.
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注 : . 显著 , 二 极显著
从表 1 的变异系数分析可知 , 每盘种子重量是一个极不稳定的性状 , 而且在田间也
不易看得出来 。 因此 , 田间选择时可应用相关知识 , 对每盘种子重量施行间接选择法 ,
即通过选取植株高 、 花盘大、 每盘种子数又多 , 以获得单株生产力高的类型 。
2
、 含油率和其他性状的相关
根据向 日葵性状表现 ,可以把含油率分为两种 : 一为包括皮壳在内的种子含油率 ;一
为去掉皮壳的子仁含油率 。表 2 的相关系数分析指出 ,种子含油率和子仁含油率 、 子仁率
呈极显著正相关 , 而和皮壳率 、 百粒重 、 空壳率呈极显著负相关 。 至于子仁含油率也和
空壳率呈极显著负相关 。 因此 , 想要提高种子含油率 , 除了提高子仁含油率外 , 还必须
降低皮壳率 。 由于种子 含油率和子仁含油率都和空壳率呈现极显著负相关 , 所以在向日
葵育种和栽培工作中 , 对于空壳这个现象 , 绝不能掉以轻心 , 应采用 各种方法予以降低
和消灭之 。 至于种子含油率和百粒重呈现出极显著负相关 , 是因为当前栽培上所用的大
粒品种 , 其皮壳率多数偏高的缘故。
3
、 皮壳率和其他性状的相关
表 2 相关系数表明 , 皮壳率除了和种子含油率呈现极显著负相关外 , 还和株高、 百
粒重 、 空壳率呈现极显著正相关 , 而和子仁率呈现极显著负相关 。 从前面分析 已知 , 单
株生产力和株高是正相关 , 而此处分析又指 出 , 皮壳率和株高也是正相关 。 由此可见 ,
单株生产力随株高而提高的实质 , 多半是皮壳率增多的缘故 。 从而 , 含油率和株高之间
不存在显著相关亦是完全合乎逻辑的 。 皮壳率和百粒重呈极显著正相关 , 说 明种子粒大
者则皮厚皮多 。 因此 , 为了提高子仁率 , 以选育中小粒品种为合适 。 由于皮壳率和子仁
率是相反的两个性状 , 加之它对种子含油率的负向影响 。 所以国内外育种家们很重视这
个性状 。 我国规定 , 油用品种的皮壳率以在 30 %以下为适宜 。
4
、 株高和其他性状的相关
向 日葵株高也是一个比较重要的性状 , 因为它不但和每盘种子重 、 皮壳率呈极显著
正相关 , 并且和百粒重 、 花盘直径 、 每盘种子数呈现极显著或显著正相关 , 由此可见 ,
植株高者 , 其单株生产力 也高 , 这一总的趋势是可以肯定的 。 但必须指出 , 二者不是固
定的函数关系 。否则 ,矮秆育种将和高产育种就成为十分矛盾的了 。 从我们试验的 1 07 个
第四期 向 日 葵 数 t 性 状 变 异 和 相 关 的 研 究
品种实际情况看 , 单株生产力高的一些品种不是出现在株高 3 m 以上的区间 , 而是出现
在 Z m 左右范围内。 因此 , 将株高的育种 目标规定在 Z m 以下是符合实际的 , 也是能够
满足机械化收获要求的 。
在向日葵育种实践中 , 对于株高这一性状需要辩证地对待 ; 一味选择高株不行 。 因
为它和子仁率呈极显著负相关 , 一味追求矮秆也不行 , 因为它和单株生产力呈极显著正
相关 。 因此 , 将株高限制在 1 . 5一 Z m 是比较合适的 。
四 、 结 论
(一 ) 向日葵性状的变异是不同的 , 其变异程度大小顺序为 : 子仁含油率 < 子仁率 <
株高 < 花盘直径 < 种子含油率 < 皮壳率 < 色盘种子数 < 百粒重 < 每盘种子重 < 空壳率 。
(二 ) 向日葵各性状之间的相关性表现如下 :
l
、 每盘种子重和子仁含油率 、 株高 、 百粒重 、 每盘种子数 、 花盘直径呈极显著正
相关 。
2
、 种子含油率和子仁含油率 、 子仁率呈极显著正相关 , 而和皮壳率 、 百粒重 、 空壳
率呈极显著负相关 。
3
、 子仁含油率和每盘种子重 、 种子含油率呈极显著正相关 , 而和空壳率呈极显著
负相关 。
4
、 皮壳率和株高 、 百粒重 、 空壳率呈极显著正相关 , 而和种子含油率 、 子仁率呈
极显著负相关 。
5 、 株高和每盘种子重 、 皮壳率 、百粒重 、 花盘直径呈极显著正相关 , 和每盘种子数
呈显著正相关 , 而和子仁率呈极显著负相关 。
6
、 百粒重和每盘种子重 、 皮壳率 、 株高 、 花盘直径 、 空壳率呈极显著正相关 , 而
和种子含油率 、 子仁率呈极显著负相关 。
7
、 子仁率和种子含油率呈极显著正相关 , 而和皮壳率 、 株高 、 百粒重 、 空壳率呈
极显著负相关 , 和花盘直径呈显著正相关 。
8
、 每盘种子数和每盘种子重 、 花盘直径呈极显著正相关 , 和株高呈显著正相关 。
9
、 花盘直径和每盘种子重 、 株高 、 百粒重 、 每盘种子数呈极显著正相关 , 而和子
仁率呈显著负相关 。
10
、 空壳率和皮壳率 、 百粒重呈极显著正相关 , 而和种子含油率 、 子仁含油率 、 子
仁率呈极显著负相关 。
参 考 文 献
[ 门 A . H . 〔苏〕古达耶夫著: 《向日葵育种 的基本原理》辽宁省农业科学院作物育种研究所等译 ( 19日。 )
〔 2 〕 〔南〕D . 斯克利奇等 ; 《 向日葵育种 》 农业部科技 局等译 ( 1 93 。 )