全 文 ：水盐浸种对 NaCl胁迫下向日葵幼苗
渗透调节物质的影响
颜 宏1 赵 伟2 孙玲玲1
(1 东北师范大学生命科学学院，130024，吉林长春;2 空军航空大学航空救生系，130022，吉林长春)
摘 要 以向日葵为材料，分别以水、
400mmol /L NaCl浸种，评估二者对 NaCl 胁迫条件
下( 150mmol /L NaCl) 向日葵幼苗中渗透调节物质
积累的影响。结果表明:与对照相比，NaCl胁迫导
致向日葵叶片、茎部脯氨酸( Pro) 含量分别增加了
3. 36 倍、2. 40 倍; 经水、盐浸种后，向日葵叶片中
Pro含量分别增加了 6. 19 倍、4. 72 倍，茎部 Pro 含
量差异不显著。与对照相比，NaCl胁迫处理不同
作者简介:颜宏，副教授，主要从事植物抗性生理研究
基金项目:国家自然科学基金资助项目( J0830627 － 2)
收稿日期: 2013 － 01 － 28 ;修回日期: 2013 － 02 － 27
程度地减少了向日葵叶片、茎、根中 K +含量，增加
Na +的吸收，K + : Na +明显降低; 在 NaCl 胁迫条件
下，水浸种、盐浸种不同程度地影响了幼苗中 K +、
Na +的含量、分配，但是经 LSD 比较，三种处理中
离子含量没有明显差异。由此可见，在 150mmol /L
NaCl胁迫条件下，水、盐浸种更有效地诱导向日葵
中 Pro的积累来参与渗透调节。
关键词 向日葵; NaCl 胁迫; Na +含量; K +含
量;脯氨酸
在干旱、半干旱地区，由于人口的增长、
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
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Planting Division of Oat in Bashang Plateau
Wei Jing1，Zheng Xiaogang2，Ma Zhongshe1，Wei Cong3
(1Hebei Institute of Geological Survey，Shijiazhuang 050081，Hebei;2Land Consolidation and Ｒehabilitation Center of Hebei
Province，Shijiazhuang 050051，Hebei;3 Shijiazhuang City Vocational College，Shijiazhuang 050091，Hebei，China)
Abstract Through the agricultural geochemical survey of Bashang area of Shangyi County，we obtained the initial
data，including 27 indicators of soils，12 indicators of irrigation groundwater，and 12 indicators of oat seeds and their
root soils． Comparing the relationship of soil and irrigation groundwater indicators between preponderant area and the
average，we concluded that in oat superiority area，Corg、N、P were higher，Si、Na were relatively higher，Mg、Cl、S、
Ca were lower，which indicated the sandy loam soil environment． The quality of irrigation water was better because of
the higher content of Sr and Se． By creating site geological environment model and summarizing recommendations in
oat planning，our study provided a theoretical basis for agricultural production and ecological environment planning
that suit local circumstances．
Key words Oat;Geochemistry;Shangyi county;Planting division
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作物杂志 Crops 2013. 3
DOI:10.16035/j.issn.1001-7283.2013.03.031
的利用，自然植被的过度利用导致了土壤的荒漠
化、盐碱化，因此有关作物盐胁迫生理的研究以及
抗盐性植物的培育也日益受到广泛关注。向日葵
(Helianthus annuus)隶属菊科向日葵属，是一年生
的草本植物，其种子富含人体所必需的亚油酸、油
酸以及少量甾醇(固醇)、维生素 E 等物质，是我国
第四大油料作物［1］。由于向日葵具有典型的耐盐
碱、耐干旱、耐贫瘠、适应性强等特性，在我国吉林
省西部的盐碱地区被广泛种植。由此可见，从农
业生态角度出发，对向日葵抗逆性的研究具有重
要的实践意义。
盐分对植物的影响有两个方面，一是通过渗
透胁迫阻止植物对水分的吸收，二是通过特殊离
子(Na +、Cl －)对植株产生毒害［2］。由于外界环境
中盐分的存在，会对植物产生生理干旱，盐分最
初、主要的影响是来自于环境中高浓度的盐分导
致的渗透胁迫［3 － 4］。在低水势的环境条件下，植物
为了维持细胞内水分代谢的平衡需要进行渗透调
节，即对无机离子的吸收、有机物质的合成、积累。
与有机物质合成相比，无机离子不涉及细胞内物
质的代谢，所以无机离子积累具有一定优势［5］，植
物细胞会主动、被动的吸收大量无机离子并储存
于液泡中。同时，为了减少无机离子过多产生的
影响，细胞质中通过合成、积累有机物质来维持细
胞质和液泡间的渗透平衡［6］。目前，植物中普遍
积累的渗透调节物质是 Pro、甜菜碱(藜科植
物)［7］，这些低分子量的有机物不仅起到渗透调节
的作用，同时还会保护细胞内膜蛋白质的活性，因
此植物的抗逆性通常与细胞质中有机物质的积累
有关［8］。
种子萌发阶段很容易受到土壤环境中水分、盐
分的影响［9］，而浸种处理可以提高极端环境下植物
种子的发芽率、出苗率以及抵抗外界的能力［10］，因
此浸种处理被广泛的应用于作物，如:棉花［11］、小
麦［12］、番茄［13］等抗性生理的研究中。本实验在前
期向日葵种子发芽生理参数分析的基础上［14］，分析
水、NaCl浸种对盐胁迫下向日葵幼苗中无机离子
(Na +、K +)、有机渗透调节物质(Pro)积累的影响，
探讨浸种处理对幼苗抗逆性诱导的可能性。
1 材料与方法
1. 1 试验材料和试验地点
供试材料是向日葵;试验在吉林省西部长岭县
种马场(地理位置处于北纬 44°45，东经 123°45)
进行。
1. 2 试验处理和材料培养
向日葵种子的去壳、称重，水、NaCl 浸种处理方
式、浸种时间以及回干处理参考颜宏等［14］的方法。
实验共设 4 个处理，分别为 CK、150mmol /L
NaCl胁迫后未浸种、水浸种、盐浸种，3 次重复。将
未浸种、水浸种、盐浸种的种子分别随机播种于 12
个花盆中，自然条件(6 月份)下进行培养;待向日葵
种子萌发后，浇以 Hoagland 营养液;出苗 2 周时，逐
步用含有 NaCl 的 Hoagland 营养液进行透灌，最终
处理 NaCl 浓度达到 150mmol /L 胁迫;实验以未浸
种、未经盐胁迫处理的向日葵幼苗为对照(CK)。胁
迫处理一周后，分部位(根、茎、叶)取样，在 70℃条
件下烘干至恒重，备用。
1. 3 测定指标
1. 3. 1 Pro 含量的测定 分别称取 100mg 的叶片、
茎部干样，加入 5mL 磺基水杨酸提取液，浸泡 2 ～
4h。沸水中加热提取 10min，采用酸性茚三酮法［15］
分析向日葵幼苗不同部位 Pro的含量。
1. 3. 2 Na +、K +含量的测定 分别称取地上部分
叶、茎各 0. 10g、地下部分 0. 05g，加入去离子水
10mL，沸水浴 1h;过滤、定容到 25mL，取适量溶液用
原子吸收分光光度计(TAS-990 F 型，北京普析通用
公司)测定，并计算出不同部位 Na +、K +的含量。
1. 4 数据分析
实验结果用 SPSS软件进行处理，数值显示为数
据平均值(n = 3)± 标准误差。不同结果间采用
LSD进行比较。
2 结果与分析
2. 1 水、盐浸种对向日葵幼苗中 Pro含量的影响
不同条件下向日葵幼苗各部位 Pro含量如表 1
所示。结果表明，不同处理向日葵叶片中 Pro 含量
均高于茎部 Pro含量。与对照相比，无论有无浸种
处理，胁迫处理的向日葵叶片中 Pro含量都明显增
加;在 150mmol /L NaCl胁迫下，未浸种处理叶片中
Pro含量增加了 3. 36 倍;水、盐浸种处理向日葵叶
片中 Pro含量分别增加了 6. 19 倍、4. 72 倍;经 LSD
分析，无浸种、水浸种、盐浸种三种处理间 Pro 含量
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差异显著，其含量由高到低的顺序是水浸种 ＞ 盐
浸种 ＞无浸种。无论有无浸种处理，虽然盐胁迫
明显增加向日葵茎部 Pro 含量，但是在无浸种、水
浸种、盐浸种三种处理组中，其 Pro 含量差异不显
著;与对照相比，向日葵茎部 Pro 含量分别增加了
2. 40 倍、2. 44 倍、1. 28 倍。
表 1 不同处理下向日葵叶片、茎部 Pro含量变化 mg /g DW
取样部位 CK 未浸种 水浸种 盐浸种
叶片 0. 4683 ± 0. 0417d 2. 0424 ± 0. 0135c 3. 3664 ± 0. 2656a 2. 6769 ± 0. 1192b
茎部 0. 3119 ± 0. 0120b 1. 0595 ± 0. 0230a 1. 0741 ± 0. 0339a 0. 7097 ± 0. 0333a
注:不同字母代表平均值间差异的显著性(P ＜ 0. 05)
2. 2 水、盐浸种对向日葵各器官中无机离子含量
的影响
2. 2. 1 水、盐浸种对向日葵不同部位 K +含量的
影响 如表 2 所示，不同条件、不同处理下向日葵
不同部位 K +含量由高到低的顺序是茎部 ＞ 叶片
＞根系，各部位间 K +含量差异明显。150mmol /L
NaCl处理降低了向日葵叶片、茎部、根系中 K +含
量，但是水、盐浸种处理不同程度的提高了不同部
位 K +含量。在向日葵叶片中，经多重比较，4 组处
理间 K +含量差异不显著。与对照相比，盐胁迫使
K +含量降低了 6. 8%;在盐胁迫条件下水浸种处
理使植株叶片 K +含量降低了 1. 1%;而盐浸种在
胁迫条件下反而使植株叶片 K + 含量增加了
7. 2%。在向日葵的茎部，与对照处理相比，盐胁
迫使 K +含量降低 1. 1%;水浸种、盐浸种在胁迫条
件下使植株 K +含量分别增加了 18. 4%、11. 4%。
在向日葵的根部，经多重比较，4 组处理间 K +含量
差异不显著。与对照处理相比，无浸种、水浸种、
盐浸种在胁迫条件下 K +含量分别降低了 12. 6%、
19. 2%、8. 0%。
2. 2. 2 水、盐浸种对向日葵不同部位 Na +含量的
影响 如表 2 所示，不同条件、不同处理下向日葵
不同部位 Na +含量由高到低的顺序是茎部 ＞根系
＞ 叶 片，各 部 位 间 Na + 含 量 差 异 明 显。在
150mmol /L NaCl胁迫条件下，无浸种、水浸种、盐
浸种 3 种处理均不同程度的提高了向日葵不同部
位 Na + 含量，但是 3 种处理间差异不明显(P ＜
0. 05)。在向日葵的叶片中，与对照处理相比，无
浸种、水浸种、盐浸种在胁迫条件下使 Na +含量分
别增加了 7. 78 倍、6. 12 倍、9. 01 倍。在向日葵的
茎部，与对照处理相比，无浸种、水浸种、盐浸种在
胁迫条件下使 Na +含量分别增加了 1. 55 倍、1. 57
倍、1. 79 倍。在向日葵的根部，与对照处理相比，
无浸种、水浸种、盐浸种在胁迫条件下使 Na +含量
分别增加了 63. 0%、100. 0%、66. 6%。
2. 2. 3 水、盐浸种对向日葵不同部位 K + ∶ Na +的
影响 如表 2 所示，不同条件、不同处理下向日葵
不同部位 K + ∶ Na +由高到低的顺序是叶片 ＞茎部
＞ 根 系，各 部 位 间 K + ∶ Na + 差 异 明 显。在
150mmol /L NaCl胁迫条件下，无浸种、水浸种、盐
表 2 不同处理下向日葵不同部位中离子含量变化 mmol /g DW
处理 无机离子含量 叶片 茎部 根系
CK K + 1. 6335 ± 0. 1443 2. 5781 ± 0. 5065 0. 3216 ± 0. 0448
Na + 0. 0513 ± 0. 0034 0. 8700 ± 0. 2776 0. 7367 ± 0. 3171
K + ∶ Na + 31. 9702 ± 2. 7492 3. 3729 ± 0. 6619 0. 5868 ± 0. 1856
未浸种 K + 1. 5217 ± 0. 0868 2. 3460 ± 0. 1306 0. 2812 ± 0. 0308
Na + 0. 4501 ± 0. 0726* 2. 2204 ± 0. 0311* 1. 2013 ± 0. 0980*
K + ∶ Na + 3. 5472 ± 0. 5294* 1. 0585 ± 0. 0722 0. 2377 ± 0. 0360*
水浸种 K + 1. 6154 ± 0. 2101 3. 0532 ± 0. 2989 0. 2597 ± 0. 0244
Na + 0. 3648 ± 0. 0345* 2. 2385 ± 0. 2190* 1. 4769 ± 0. 0224*
K + ∶ Na + 4. 4726 ± 0. 5685* 1. 4049 ± 0. 2296 0. 1756 ± 0. 0148*
盐浸种 K + 1. 7518 ± 0. 0544 2. 8730 ± 0. 1169 0. 2948 ± 0. 0106
Na + 0. 5130 ± 0. 0201* 2. 4340 ± 0. 1857* 1. 2271 ± 0. 0404*
K + ∶ Na + 3. 4175 ± 0. 0326* 1. 1932 ± 0. 0983 0. 2413 ± 0. 0166*
注:* 表示与对照相比差异的显著性(P ＜ 0. 05)
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浸种 3 种处理均明显降低了向日葵不同部位K + ∶
Na +，但是 3 组处理间差异不显著。在向日葵的叶
片中，与对照处理相比，无浸种、水浸种、盐浸种在
胁迫条件下使植株中 K + ∶ Na + 分别降低了
88. 9%、86. 0%、89. 0%。在向日葵的茎部，与对
照处理相比，无浸种、水浸种、盐浸种在胁迫条件
下使植株中 K + ∶ Na +分别降低了 68. 6%、58. 3%、
64. 6%。在向日葵的根部，与对照处理相比，无浸
种、水浸种、盐浸种在胁迫条件下使植株中 K + ∶
Na +分别降低了 59. 5%、70. 1%、58. 8%。
3 结论与讨论
植物种子的迅速萌发以及出苗的整齐度对农
业生产是非常重要的，因此有关极端环境下浸种
处理对作物影响的研究报道也较为多见［16 － 17］。
由于在极端的环境条件下(高温、盐碱、低温、干
旱) ，植物首先要面临细胞的脱水，因此本文侧重
讨论胁迫环境下的渗透调节。
在盐碱、低温、干旱条件下，大多数植物都可
以合成、积累 Pro。Pro 除了有渗透调节的作
用［18］，同时可以稳定细胞膜的的结构［19］，清除氧
自由基［20］，又是细胞结构蛋白的主要成分［21］，因
此植物体内 Pro 含量不仅是反映外界环境胁迫的
的一个重要指标，同时也是反应植物抗逆性的重
要指标。与对照相比，150mmol /L NaCl 胁迫处理
明显增加了向日葵叶片、茎部的 Pro 含量，这是因
为植株受到环境盐胁迫后，为了保护细胞免受离
子的直接伤害，通过基因的表达，合成了维持细胞
膨圧、稳定细胞质酶活性的 Pro［22］。在种子萌发初
期，浸种处理实质上构成了两个水平的胁迫，即:
引发剂的非生物胁迫、浸种后回干的水分胁迫［23］。
这种“胁迫记忆”的结果启动了一些蛋白质合成基
因的表达，因此在后期胁迫中可以快速合成相关
蛋白，我们的实验结果也证实了这一观点。同样
是在 150mmol /L NaCl胁迫处理条件下，水、盐浸种
处理明显刺激了向日葵地上部分 Pro 的合成;Pro
在植株叶片、茎部的积累对于维持盐胁迫条件下
的渗透平衡以及保护大分子物质中起了非常重要
的作用。
除了合成有机渗透调节物质，盐环境下的植
物还可以通过主动吸收、被动吸收的方式吸收无
机离子参与渗透调节。尽管 K +在植物生命活动
中占有重要的地位，参与很多生化反应，但是由于
Na +、K +物理结构、化学特性的相似性，Na +会与
K +竞争膜系统上的结合部位［24］;同时，Na +作为
一种低耗能的渗透调节物质，不直接参与细胞内
物质的合成。因此，150mmol /L NaCl胁迫处理(未
浸种)明显增加向日葵叶片、茎部、根系中 Na +吸
收，而 K + 含量相应减少，K +:Na + 也随之明显降
低。无论有无浸种，胁迫处理后 K +主要集中在向
日葵的地上部分(叶片、茎部) ，而 Na +主要集中在
茎部、根系中，这种对 Na +、K +吸收、运输的选择性
正是向日葵具有耐盐性的主要原因［25］。尽管有文
献报道，渗透浸种可以通过激活离子转运蛋白
(ATPase)、种子萌发信号的转导因子［26］，但是同
样在胁迫条件下，未浸种、水浸种、盐浸种处理的
向日葵幼苗中 Na +、K +含量变化并没有到明显的
差异，这种结果可能与植物类型、抗逆性以及胁迫
强度大小有关。
目前，有关浸种对植物的影响因植物品种、浸
种方式的不同而不同;有实验证据表明盐浸种可
以有效的缓解盐胁迫对植物种子萌发、幼苗生长
的影响，有效的降低了植物中 Na +，增加了 K +的
含量［27］;而在小麦［28］、草地早熟禾［29］中则有相反
的例子。同时，在盐胁迫的两种危害研究中，有机
物质合成、无机离子积累在渗透调节中相对贡献
倍受争议，其中就不乏有人认为渗透胁迫占有主
要地 位［4］。我 们 的 实 验 结 果 同 样 证 实:在
150mmol /L NaCl胁迫强度下，水、盐浸种对向日葵
不同部位离子的分布没有影响，但是却明显的提
高了组织中 Pro 含量。从渗透调节角度分析，水、
盐浸种对盐胁迫条件下向日葵的缓解主要来自于
诱导有机渗透调节物质 Pro的合成、积累。
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Effects of Water and Salt Pretreatment on
Osmoticregulation of Sunflower under NaCl Stress
Yan Hong1，Zhao Wei2，Sun Lingling1
(1 School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，Jilin;2Department of
Avigation Lifesaving，Avigation University of Air Force，Changchun 130022，Jilin，China)
Abstract The effects of pretreatment with water and 400mmol /L NaCl on the osmoregulation of the sunflower were
investigated under 150mmol /L NaCl stress． The results showed that:compared with the control treatment，the proline
contents of leaves and shoots were increased by 3． 36 times and 2． 40 times，respectively． The proline contents of
leaves pretreated by water and salt were increased by 6． 19 times and 4． 72 times，while there was no significant
difference between the proline contents of shoot pretreated by water and salt． Moreover，K + content was decreased，
Na + content was increased，and the ratio of K + to Na + was decreased under the salt stress． After pretreatment with
water and salt，the contents and distributions of K + and Na + were affected in different degree． There was no signifi-
cant difference among unpretreatment，water pretreatment and salt pretreatment． The results showed that organic os-
moticum，especially proline induced by water and salt pretreatment，may played an important role in relieving the
effect of salt stress．
Key words Sunflower (Helianthus annuus) ;Salt stress;Sodium content;Potassium content;Proline
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作物杂志 Crops 2013. 3