全 文 ：第 32 卷 第 1 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 32 No． 1
2012 年 2 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2012
收稿日期:2011 － 05 － 06
基金项目:云南省森林灾害预警与控制重点实验室建设专项经费资助;云南省重点学科野生动植物保护与利用(XKZ200904)资助。
第 1 作者:周伟(1957—) ，男，博士，教授，博士生导师。研究方向:生物多样性保护、野生动物保护和管理。E-mail:weizhouyn@ 163. com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2012． 01． 011
利用 GARP生态位模型预测牛蛙和薇甘菊在中国的地理分布
周 伟 赵 衡 杨 熙
(西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)
摘要:应用 GARP软件预测外来种牛蛙和薇甘菊在中国的地理分布。结果表明，牛蛙在中国的适生
分布范围极广，在 144 个分布点中随机选择 50 个得出的预测精确度达到 95. 74%;虽然目前薇甘菊
的记录点不多，但预测图显示其适生区范围涉及长江以南的广大地区，这种势态应引起高度重视;
还讨论了预测的精确度、预测图的特殊地区，及对它们的预警、防范和控制问题。
关键词:牛蛙;薇甘菊;外来种;适生区;GARP;预测
中图分类号:Q178． 2;Q948 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2012)01 － 0051 － 05
Prediction of Potential Geographic Distribution Areas for Rana catesbiana
and Mikania micrantha in China Using GARP Modeling System
ZHOU Wei，ZHAO Heng，YANG Xi
(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:GARP method was used to predict the potential distribution area of Bull frog (Rana catesbiana)and
Mile-a-minute Weed (Mikania micrantha)in China． The results showed that suitable areas for Bull frog were wide-
ly in China． The result of predicative precision was about 95． 74% when 50 records of Bull frog distribution were
random sampled from 144 records． However，its suitable areas spread in wide areas south of Yangtze River on the
prediction map though now the records of Mile-a-minute Weed were a few，which should be greatly pay attention．
In the end，it was discussed that predicative precision，especial areas in prediction map as well as the matter of
warning，keeping away and controlling them．
Key words:Rana catesbiana;Mikania micrantha;invasive species;suitable areas;GARP;prediction
2003 年国家环保总局公布的我国首批外来入
侵物种名单中，薇甘菊(Mikania micrantha H． B． K．)
和牛蛙 (Rana catesbeiana Shaw)是 16 种危害大的
物种。
薇甘菊隶属于双子叶植物纲 (Dictyledoneae)
菊科 (Compositae) ，原产中美洲。薇甘菊是世界
100 种恶性外来入侵种之一，号称“植物杀手”，危害
性大于紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum) ，是一种
具有超强繁殖能力的植物。1 株植物每年可产上万
粒种子，其茎节及节间均可繁殖成新株［1］。薇甘菊
于 1919 年出现在香港，20 世纪 80 年代末 90 年代初
传入广东沿海并迅速在深圳、珠海和广州等地蔓
延，入侵天然次生林、水源保护林、农田区、耕荒地、
海岸滩涂、红树林林缘滩地等生态环境。已对深圳
内伶仃岛国家级自然保护区造成严重的破坏，改变
了原有生态系统的物种组成和食物链，使岛上的珍
稀动物因缺乏食物而濒临灭绝［2］。随后在惠州、珠
海、中山、顺德、阳江、新会、湛江等地发现其分
布［3 － 4］。薇甘菊生长迅速，遇灌木或小乔木则缠绕
而上，数年后，老茎及当年叶片形成厚厚的覆盖层，
阻挡其他植物的光照并缠绕植株，影响植物的生长
甚至使其致死［5］。
牛蛙隶属于无尾目 (Anura)蛙科 (Ranidae) ，
原产北美洲落基山脉以东地区，1959 年引入我国试
养，先后在北京、天津、上海、南京、杭州、宁波、福
州、厦门、广州、中山、湛江、甘肃、四川、云南和山东
等 20 个省市驯养。目前已发现许多地区野化个体
成功建立自然种群，其扩散和入侵速度十分惊
人［6 － 7］。在当地的动物群落中，成年牛蛙会吞食其
他蛙类的成体和亚成体。无论是牛蛙蝌蚪还是成
体均缺乏竞争对手和制约天敌，往往会淘汰和取代
土著种类［8］，对所处的生态系统和农田生物链的潜
在威胁十分巨大。
预测入侵生物的适生区不仅对管理和防止生
物入侵具有重要意义，也是生态学研究的重要内容
之一。生态位是一个物种所处的环境以及其本身
生活习性的总称，每个物种都有自己独特的生态
位，借以与其他物种区别。生态位模型正是试图用
数学模型描述物种的生态位需求，用数学方法拟合
或模拟物种的潜在地理分布，并根据目标地区的各
种环境条件进行生态位空间投影分析物种的适生
性。GARP生态位模型利用预设规则的遗传算法
(genetic algorithm for rule-set production) ，使用物种
的已知分布数据和环境数据模拟物种的基本生态
需求，探索物种已知分布区的环境特征与研究区域
的非随机关系，用来研究生物多样性和物种的潜在
分布［9］。GARP生态位模型近年来被广泛地应用于
外来入侵物种潜在分布区的预测［10 － 12］。
1 材料与方法
1. 1 基础数据的搜集和处理
分布数据获取通过 3 种途径。首先，依国内外
公开发表的相关论文;其次，博物馆或标本馆的标
本记录，以及通过网络查询国家科技基础条件平台
建设 (动物标本标准化整理、整合及共享试点，教学
标本标准化整理、整合及共享试点和自然保护区生
物标本标准化整理、整合及共享试点等项目)的成
果;再次，实地考查获取的分布数据。
将收集到的发生地以县为单位 (如果分布数据
已有地理坐标的则直接获取) ，运用中国各县市及
世界城市经纬度查询系统(http:/ /www． hjqing．
com / find / jingwei /)转换成经纬度地理坐标。
1. 2 预测方法
采用 GARP生态位模型，通过 GARP 的桌面版
本 DesktopGarp 1. 1. 3 对牛蛙和薇甘菊在中国的地
理分布进行预测分析。GARP模型系统是基于遗传
算法的规则组合预测模型系统，其原理是利用已有
的物种分布资料和环境数据，形成以生态位为基础
的物种生态需求，探索物种已知分布区的环境特征
与研究区域的非随机关系，用于研究物种的潜在分
布和生物多样性［13］。
分布数据:按 DesktopGarp 的格式要求整理与
存储收集的分布数据，然后将这些数据导入。
环境数据:DesktopGarp软件自身携带的环境因
子层数据，涉及气温、降水、海拔、土壤和湿度等 14
个环境因子。本研究使用了全部环境因子层数据。
参数设定:包括训练数据的比例、运算规则、预
测结果的显示方式及存储位置。首先设定训练数
据的比例，用这些数据生成预测模型(predictive
modeling) ，再用剩余的数据对生成的模型进行校
验。然后选定 4 种运算规则并定义结果以预测图的
方式输出及存储位置 (具体操作参照 DesktopGarp
网页 Users Manual 菜单)。本项研究选定 ARC /IN-
FO Grids输出，以利于进一步的图形处理。
潜在分布:从国家基础地理信息系统 (http:/ /
nfgis． nsdi． gov． cn /)下载获得 1:400 万的中国地图
作为分布分析底图。利用 ArcView 3. 2 的连接功
能，将已记录点数据、预测图与结果进行连接和叠
加，最后确定物种的适生分布图。
1. 3 精确度检测
牛蛙在中国的分布点较多，共收集到 144 个现
有分布点。将收集到的牛蛙分布数据在 Excel 表中
整理形成经纬度地理坐标矩阵，按县、市中文地名
降序排列，选取前 20、50 和 100 点用于预测，剩余数
据即为检测点，余下的 124、94、44 点用于精确度检
测。在 ArcView中将检测点以坐标形式标示于预测
图上，查看有多少点落入潜在生存范围内，用公式
计算得出所占比例。计算公式为:
a = bm × 100%
式中:a为预测精确度;b 为落入潜在分布区的检测
点数;m为总检测点数［9］。
2 结果与分析
2. 1 牛蛙
共找到牛蛙分布的 144 个有效数据点 (图
1A) ，涉及 21 个省、市、自治区，包括台湾省。自 144
个分布点中随机选择 20 个分布点，计算牛蛙的潜在
分布区，共有 112 个检测点落入潜在分布区 (图
25 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
1B) ;利用计算公式得出预测精确度:a = 112 /124 ×
100% =90. 32%。随机选择 50 个分布点，计算其潜
在分布区，共有 90 个检测点落入潜在分布区 (图
1C) ;预测精确度:a = 90 /94 × 100% = 95. 74%。随
机选择 100 个分布点，计算其潜在分布区，共有 40
个检测点落入潜在分布区 (图 1D) ;预测精确度:
a = 40 /44 × 100% = 90. 91%。比较检验结果显示，
使用 50 个分布点得出的牛蛙在中国的潜在分布区
精确度最高，选择此图作为最后的预测图。
牛蛙潜在分布区由收集数据的 21 个行政区扩
充到 29 个，牛蛙在中国属于广布种，大部分地区都
有分布或适合分布。黑龙江、吉林，内蒙古、甘肃、
青海以及西藏基本不适合其生存，新疆、宁夏和辽
宁有少量适生区，其余地区即东部和西南地区均适
合牛蛙生存。四川、陕西、山西和河北 4 省区域内差
别较大，省区内东南、西南部地区适合牛蛙生存而
西北地区基本不适合生存。新疆的牛蛙适生范围
局限在几个有水域分布的区域，包括塔里木河、吐
鲁番、石河子等地。
2. 2 薇甘菊
薇甘菊在广东、香港、澳门等地有分布。广西
只在与广东交界的地方发现有少量分布，云南目前
也已发现其有分布，薇甘菊已有分布记录点详见
图 2。
因薇甘菊的现有分布区记录点较少，仅收集到
20 个可靠分布点的数据，故只能按 20 个基本预测
点分析。预测结果显示，薇甘菊在中国的扩散区域
主要是云南、广西、广东、福建等几个省份，湖南、江
35第 1 期 周 伟等:利用 GARP生态位模型预测牛蛙和薇甘菊在中国的地理分布
西、湖北 3 省接壤地区，以及安徽长江沿线和浙江的
小部分地区，其潜在分布预测见图 3。
3 讨 论
3. 1 预测精确度的检测
模型的设计者对其模型有过比较和检测。比
较了简略代理方法 CSM (coarse surrogate method)、
精细代理方法 FSM (fine surrogate method)、逻辑斯
蒂回归 LR和 GARP 4 种模型的精确度。结果显示:
用 1 ～ 2 个数据点分析所有模型的精确度都小于
60%;10 个数据点时，GARP 和 CSM 的精确度是
64%，FSM和 LR是 59%;50 个数据点时，4 个模型
的精确度都在 68%左右;只有 FSM在 100 个数据点
时达到所有模型中的最大精确度 71%。检测结果
表明，CSM和 GARP只要 10 个数据点就能达到 LR
和 FSM 在 20 个数据点所达到的精确度。所以，
CSM和 GARP 使用小样本得出的精确度是 LR 和
FSM的 2 倍。在 50 个数据点时，GARP和 FSM的精
确度最高，约为 69%。但是再增加 10 个数据点，即
在 60 个点时，GARP 的精确度下降很大。事实表
明，GARP软件在数据点很少的情况下能快速达到
较高的精确度，数据太多却不一定能达到好的预测
效果［9，13 － 14］。
本项研究利用收集的 144 个牛蛙有效数据点，
分 3 个等级进行检测。检验结果与 Stockwell［9］检验
结果一样，50 点的预测精确度最高，100 点次之。20
点预测结果显示，贵州全省、湖南和重庆的部分地
区不适合牛蛙生存，但是这几个地区都有牛蛙生
存，是牛蛙在中国的现有分布点。另一较大误差是
新疆的一个已知检测点没有落入适生范围 (图 1B
中的白点)。50 点和 100 点的预测图相差不大，只
是在辽宁和宁夏有所差别。辽宁冬季温度低，牛蛙
在野外越冬困难，宁夏因为水源的关系，只有小部
分区域适合生存。所以最终认为 50 点的精确度高，
选为牛蛙在中国的潜在分布图。总之，在选择预测
点和检测点时，应保证已知分布数据点被选择的随
机性。
3. 2 预测图的特殊地区
虽然新疆大部分地区自然条件恶劣，冬季气温
很低，不利于牛蛙越冬，但预测图所反映的适生区
落入塔里木盆地的塔里木河及和田河流域，是水资
源相对丰富的区域。资料也证实，在新疆石河子有
牛蛙的野生种群存在，所以 GARP 所预测的牛蛙在
新疆的适生区是成立的。而与新疆适生区纬度几
乎相同的黑龙江地区的预测结果就有所不同。资
料显示，该地区也有牛蛙分布，但是在 20 点、50 点
和 100 点的 3 次预测中均表明黑龙江并不适合牛蛙
生存。经仔细查找资料后证明，黑龙江的牛蛙必须
在人工条件下，如为其准备温室等，才能顺利越冬，
所以黑龙江不是牛蛙的适生区。
据预测图，广东和广西的几个靠海区域不适合
牛蛙生存，结合牛蛙原产地的气候条件分析，可能
是因为广东、广西的纬度低，夏季温度过高而不适
合其生存。此外，海南也不在其适生范围内，查阅
资料也没发现牛蛙在海南有分布，但并不能说此地
不会受牛蛙入侵。因目前查阅的资料不可能详尽，
在海南迅速发展水产养殖的今天，牛蛙可能已经引
入，只是没有引起人们的注意，没有资料反映实际
情况。如果已有牛蛙引入海南就更应该加强管理，
防止逃逸，变成入侵种。因岛屿生态环境非常脆
弱，一旦其建立野生种群，其后果不堪设想。
上述事实从另一侧面表明，GARP 软件具有较
好的预测性、精确性和实用性。
3. 3 预警防范与控制
通过本项研究，对牛蛙和薇甘菊在全国的潜在
适生分布区有了明确直观的了解。研究结果对于
关注它们在重点预防区的侵入和危害起着预警和
应急的作用，尤其对于可能发生的地区，应该引起
当地主管部门的高度重视，采取适当的防范措施防
止其入侵。
据保存于中国科学院昆明植物研究所的薇甘
菊标本记录，1983 年就已在云南德宏州盈江县铜壁
关采集到，记录时间比深圳的还早 1 年。但目前其
侵入云南的途径尚不清楚［15］。
虽然薇甘菊现有分布区域小，但其危害性不可
小看。对薇甘菊的生长影响较大的环境因子是光
照和水分。它主要侵占旷野、耕地、林缘、人工林和
45 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
天然次生林［16］。在郁闭度大于 70%的森林中，则
基本上难以生存，不形成危害。它对生境热量的要
求也很高，其生长地区年平均温度均在 21℃以上，
在滇西南海拔 1 100 m以上基本不能越冬［15］。对薇
甘菊的预警与早期控制十分重要，入侵的早期阶
段，应组织人力，进行机械铲除，将其消灭在萌芽状
态。此外，还可通过化学防治方法、生物防治方法
和植物相克生物防治法等手段控制［5］。
牛蛙的适应能力强，养殖时管理不善造成的逃
逸，以及牛蛙价格过低而导致养殖户将其弃置野外
等均是牛蛙入侵的主要原因。在生态环境较好、人
类破坏较少的地区，牛蛙的生存对红腿蛙 (R． auro-
ra)的影响并不明显［17］。所以，控制牛蛙种群数
量、保护本地种、减少人类对环境的破坏是解决本
地蛙类数量减少的 3 个重要内容。
控制牛蛙危害的第一要务是防止牛蛙进一步
扩散和建立新的野生种群。可以采取的措施包括:
1)建立严格的饲养、运输和餐饮许可证制度，避免
无意识的人类活动导致更多的扩散;2)严格采用圈
养方式饲喂，防止和减少牛蛙的逃逸;3)鼓励野外
捕捉牛蛙及其蝌蚪，虽然牛蛙成体捕捉困难，但其
蝌蚪一般 1 ～ 3 a完成变态期，可在蝌蚪变态上陆之
前用手或网捕捉它们。
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(责任编辑 张 坤)
55第 1 期 周 伟等:利用 GARP生态位模型预测牛蛙和薇甘菊在中国的地理分布