全 文 ：红薯对薇甘菊的竞争效应*
申时才 徐高峰 张付斗
＊＊
李天林 张玉华
(云南省农科学院农业环境资源研究所，昆明 650205)
摘 要 在外来入侵生物的生态管理中，利用具有较高经济价值的本地植物或伴生的本地
物种进行替代控制是治理入侵植物的有效途径之一。本研究以本地作物红薯(Ipamoea ba-
tas)和入侵植物薇甘菊(Mikania micrantha)为试验对象，田间试验条件下采用 de Wit 取代
法，研究了红薯对薇甘菊的竞争效应。结果表明:薇甘菊单种时，主茎长、分枝长、节间长和
分枝数大于红薯，而主茎节数、不定根节数、叶柄长、叶面积均明显小于红薯，使薇甘菊在与
红薯争夺养分和光照时处于劣势;在薇甘菊与红薯共存条件下，各个混种比例中薇甘菊的
株高、分枝、叶、茎节不定根和生物量等均受到显著抑制，且受到的抑制率普遍高于其对红
薯的抑制率;薇甘菊和红薯的相对产量(RY)、相对产量总和(RYT)均显著小于 1． 0，说明 2
物种的种间竞争大于种内竞争;红薯对薇甘菊的竞争平衡指数，只有在薇甘菊所占比例高
时(1:3)竞争平衡指数显著小于 0，其余各个混种比例下竞争平衡指数均显著大于 0，说明
红薯与薇甘菊之间存在很强的竞争作用，红薯对薇甘菊的竞争力强于薇甘菊。本研究表
明，无论是从形态特征还是生物量来看，红薯都可以作为一种对薇甘菊进行替代控制的理
想竞争植物。
关键词 薇甘菊;红薯;竞争效应;替代控制
中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)4－0850－06
Competitive effect of Ipamoea batas to Mikania micrantha． SHEN Shi-cai，XU Gao-feng，
ZHANG Fu-dou＊＊，LI Tian-lin，ZHANG Yu-hua (Agricultural Environment and Resource Re-
search Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China)． Chinese
Journal of Ecology，2012，31(4) :850－855．
Abstract:In the ecological management of invasive alien species，replacement control with valu-
able native species or associated native species is an effective approach to control the invasive
species． In this paper，a field experiment was conducted to study the competitive effect of native
crop Ipamoea batas using to invasive plant Mikania micrantha by the method of de Wit replace-
ment series． In monoculture，the main stem length，branch length，internode length，and branch
number of M． micrantha were higher，but the node number of main stem，node number of adven-
titious root，leafstalk length，and leaf area were obviously lower than those of I． batas，suggesting
that I． batas had higher competitive ability on soil nutrients and light than M． micrantha． In
multi-culture，the plant height，branch，leaf，stem node，and adventitious root，and biomass of
M． micrantha were suppressed significantly，and the suppressed rates were higher than those of
I． batas． The relative yield (RY)and the relative yield total (RYT)of M． micrantha and I． ba-
tas were obviously lower than 1． 0，showing that the intraspecific competition between M． micran-
tha and I． batas was more intense than their interspecific competition． The competitive balance
index of I． batas vs． M． micrantha in various proportions (except 1:3)of multi-culture was
greater than zero，showing that I． batas had a stronger competitive ability than M． micrantha． All
the results suggested that it could be a promising strategy to replace M． micrantha by I． batas．
Key words:Mikania micrantha;Ipamoea batas;competitive effect;replacement control．
* 云南省应用基础研究重点项目(2010CC002)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:fdzh@ vip． sina． com
收稿日期:2011-09-26 接受日期:2011-12-09
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(4) :850－855
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0100
外来生物入侵严重威胁着入侵地的生态系统的
结构与功能，可导致某些当地物种的濒危甚或灭绝，
并影响着人类的健康并造成巨大的经济损失，已成
为国际社会广泛关注的问题，因此控制其蔓延与危
害已成为人们面临的迫切任务(Mack et al．，2000;
Sala et al．，2000;Christian，2001;Hawkes et al．，
2005;Pimentel et al．，2005;Traveset ＆ Richardson，
2006)。薇甘菊(Mikania micrantha)是一种世界性
多年生恶性菊科杂草(Lowe et al．，2001) ，原产于中
南美洲(Holm et al．，1977) ，19 世纪后传播至东南
亚、中国香港和广东，20 世纪 50 年代由缅甸边境传
入云南省(冯惠玲等，2002;Zhang et al．，2004;杜凡
等，2006)。在入侵地区，薇甘菊能通过快速生长、
攀援和他感作用与农作物争夺资源，影响林地林木
生长和森林的自然更新，破坏土壤微生物和结构，导
致本地物种的灭绝和生物多样性的降低(冯惠玲
等，2002;杜凡等，2006;Li et al．，2006;Chen et al．，
2009;Zhang ＆ Wen，2009)。目前中国的薇甘菊主
要分布于广东、云南、海南和香港等(昝启杰和王勇
军，2000) ，它的入侵给中国农业和林业造成了严重
危害(Zhang et al．，2004;莫南，2009) ，按钟晓青等
(2004)的估算法，中国每年因为薇甘菊泛滥造成的
经济损失达几十亿元。
为控制薇甘菊的蔓延与危害，多年来国内外学
者对其开展了大量的人工防治、化学防治、生物防治
等各种防治技术研究(Barreto ＆ Evans，1995;邵华
等，2002;李小川等，2003;张玲玲等，2006)。然而，
由于薇甘菊根、茎较强的无性繁殖能力，入侵地具有
长久性土壤种子库和巨大的种子量等，故前面所采
用的种种防控措施都未能从根本上遏制薇甘菊的扩
散与蔓延。采用具有较高经济价值的植物和伴生的
本地物种对薇甘菊入侵区域进行植被替代是一种较
为有效的防治措施，并取得了一定的进展和效果(Li
＆ Dong，2009;Yu et al．，2009;徐高峰等，2011;Shen
et al．，2011)。近年来，替代控制技术作为防除薇甘
菊的一种新途径越来越受关注。红薯(Ipanoea bata-
tas)是一种有很强无性繁殖能力的本地攀援藤本植
物，具有与薇甘菊相似的形态特征，是云南省热带、
亚热带地区的主要粮食作物之一。本文采用田间随
机区组试验设计对红薯与薇甘菊混合种植时的竞争
效应进行了研究，旨在为替代控制外来入侵植物薇
甘菊提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 试验地点概况
试验地位于云南省德宏州瑞丽市勐卯镇耕地
(24°02255″ N，97°51394″ E) ，海拔 810 m，属亚热
带季风气候，冬无严寒、夏无酷暑。试验区地貌类型
为丘陵山地，高海拔为森林，中海拔为旱地，低海拔
为水田。种植的农作物以甘蔗、稻谷、红薯、蔬菜为
主。试验田土壤为黄红壤，有机质为 4． 12 g·kg－1，
全氮为 0． 44 g·kg－1，全磷为 0． 29 g·kg－1，全钾为
0． 53 g·kg－ 1，pH为 7． 32。年均气温为 21． 2 ℃，降
雨量和灌溉条件丰富，年降雨量为 1355． 2 mm，前茬
作物为玉米。薇甘菊在试验区的林地和农田大肆爆
发和扩张，包括对红薯、玉米和甘蔗的入侵。经过对
入侵红薯农田薇甘菊的大量野外观察发现，当薇甘
菊与红薯一起生长时其形态、生长和繁殖特征均会
受到明显的抑制，并且在竞争中处于劣势。然而，目
前还未对红薯与薇甘菊的相互竞争进行过任何定性
和定量的研究。
1. 2 试验材料
薇甘菊为云南省德宏州常见的外来入侵物种。
在森林、果园和灌木中薇甘菊多以攀缘方式生长，在
路边、沟边和非耕地则常以伏地方式生长。红薯为
云南省德宏州村民长期种植的本地品种，也是当地
主要的粮食作物品种之一，由于其块根颜色为紫色，
因此又名紫红薯。
1. 3 试验设计和数据收集
试验开展前，入侵红薯农田薇甘菊的长期野外
观察对试验目标的设定和可行性试验方案的设计扮
演着重要的作用。采取随机区试验设计，在单位面
积总植物密度一定的条件下，按 de Wit(1960)取代
试验方法设置红薯和薇甘菊混种的株比例为 4 ∶ 0、
3 ∶ 1、2 ∶ 1、1 ∶ 1、1 ∶ 2、1 ∶ 3、0 ∶ 4，小区面积为 2 m
×1 m，每个小区种植 60 株。每处理重复 4 次，共计
28 个小区。小区之间有 1． 5 m的隔离带，每个小区
用高 0． 25 m玻璃板围起来以便把植株的生长控制
于各小区内。2011 年 5 月初选择鲜重 3． 0 ～ 3． 5 g，
长度为 10 ～ 12 cm具有叶芽的单节薇甘菊幼苗和红
薯茎苗作为扦插体，将其加入 1 倍 Hoagland 营养液
中培养 10 d后的幼苗备用。5 月 15 日选取大小一
致的植株移栽至试验田，移栽时同一种物种的初始
大小基本一致(株高、分枝和叶数基本一致) ，在
95%的置信区间上差异不显著，小区内植物均匀分
158申时才等:红薯对薇甘菊的竞争效应
布。试验过程中，2 物种都采取匍匐的生长方式，适
时浇水，适时清除田间其他杂草，并进行人为干预把
植株的生长控制于各小区的玻璃板内。
2011 年 8 月 20 日，在每个单种处理小区中随
机抽取 10 株植株，在每个混种处理小区间随机抽取
20 株(每一种各 10 株)。用直尺(精确度 1 mm)测
定薇甘菊和红薯的主茎长度和分枝长，记录分枝数
(侧芽长度＞2 cm即为分枝) ，叶面积用 Li-3000A型
叶面积仪(Li-Cor，Lincoln，USA)测定。然后，分别
将选取的薇甘菊和红薯的地上部剪下和地下根系全
部挖出(深约 35 cm) ，用自来水将根系洗净后将植
株分开为地上、地下部分，在烘箱 75 ℃烘干至恒质
量，用电子天平(型号 SPS202F80104042，精确度
0. 0001 g)称重。
1. 4 数据处理
采用相对产量(relative yield，RY) (de Wit，
1960)、相对产量总和(relative yield total，RYT)
(Fowler，1982)和竞争平衡指数(competitive balance
index，CB) (Wilson，1988)来测度物种间资源竞争利
用效能和竞争影响，计算公式如下，计算中生物量产
量为整株植株干物质质量。
RYa=Yab /Ya或 RYb=Yba /Yb
RYT = (RYab+RYba)/2
CBa= ln(RYa /RYb)
式中，a、b为 2 物种名称，RYa、RYb 分别为物种 a 和
物种 b 在混种时的相对产量，Ya、Yb 分别为物种 a
和物种 b在单种时的单株产量(或单位面积产量) ，
Yab、Yba分别为物种 a和物种 b 在混种时的单株产
量。
RY值表明不同种所经历竞争的类型:RY = 1． 0
表明种内和种间竞争水平相当;RY＞1． 0 表示种内
竞争大于种间竞争;RY＜1． 0 表示种间竞争大于种
内竞争。RYT＜1． 0 表明 2 物种间具有竞争力;RYT＞
1． 0 表明 2 物种之间没有竞争作用;RYT = 1． 0 表明
2 物种需要相同的资源，且一种可以通过竞争将另
一种排除出去。CBa＞0 说明物种 a 的竞争能力比
物种 b强;CBa =0 说明物种 a 和物种 b 竞争能力相
等;CBa＜0 说明物种 a 的竞争能力比物种弱;CBa
越大说明物种 a的竞争能力越强。
薇甘菊和红薯的主茎长、分枝长、分枝数、生物
量和叶面积等用 DPS v9． 01 版软件的配对样本 t 测
验(paired-samples)检测，薇甘菊和红薯在混种中的
竞争影响采用单一样本 t测验(one samples t test)分
别比较 RY、RYT与 1、CB与 0 的差异性。
2 结果与分析
2. 1 薇甘菊与红薯混种对株高的影响
从表 1 可见，在红薯和薇甘菊混种条件下，薇甘
菊植株总茎长、主茎长和分枝长均显著地受到红薯
竞争的影响。随薇甘菊所占比例降低，其植株总茎
长受到显著地抑制，且在各个混种比例下受到的抑
制率明显高于其对红薯的抑制率。主茎长方面，随
薇甘菊所占比例降低，其植株主茎长受到一定的抑
制，在红薯与薇甘菊混种比例为 3 ∶ 1、2 ∶ 1、1 ∶ 1 时
受到的抑制率明显高于其对红薯的抑制率，而在
1 ∶ 2和 1 ∶ 3 时受到的抑制率明显小于其对红薯的
抑制率。分枝长方面，随薇甘菊所占比例降低，其分
枝长受到显著地抑制，且在各个混种比例下受到的
抑制率明显高于其对红薯的抑制率。
从植株主茎节间长度对比看，无论是单种还是
混种，薇甘菊主茎节间长度明显大于红薯(表 1)。
随薇甘菊所占比例降低，其主茎节间长度会受到红
薯竞争的影响，但变化趋势不规律，即薇甘菊所占比
例低时对其主茎节间长度也会有促进作用。
2. 2 薇甘菊与红薯混种对茎节不定根的影响
在攀援和匍匐植物的生长过程中，茎节不定根
扮演着非常重要的作用。通常生不定根茎节数量越
多表明植株从土壤中吸收养分的能力越强。无论是
单种还是混种时，红薯的单株平均茎节不定根的重
量都明显大于薇甘菊。在薇甘菊与红薯混种时，随
薇甘菊所占比例降低，其茎节不定根的重量受到显
著抑制，且在各个混种比例下受到的抑制率明显高
于其对红薯的抑制率(表 1)。表明薇甘菊植株茎节
在与红薯争夺土壤营养资源和水资源的竞争中，处
于优势。
2. 3 薇甘菊与红薯混种对叶柄长和叶面积的影响
无论是单种还是混种时，薇甘菊的单株平均叶
柄长和叶面积均小于红薯。单种时，红薯的单株平
均叶柄长达 17. 2 cm，而薇甘菊的单株平均叶柄长
仅有 7. 05 cm(表 1) ，二者差异显著;同样，单种时红
薯的单株平均叶面积达 103. 29 cm2，而薇甘菊的单
株平均叶面积只有 21. 71 cm2，二者差异也显著，说
明红薯叶截光量显著高于薇甘菊，从而合成更多的
营养物质，促进其植株生长和生物量的积累。在单
种区，薇甘菊的单株平均叶柄长为红薯 41%，单株
平均叶面积为红薯21%。在混合种植区，随薇甘菊
258 生态学杂志 第 31 卷 第 4 期
表 1 薇甘菊与红薯混合种植条件下对其形态特征和生物量的影响
Table 1 Morphological characteristics and biomass of Ipamoea batas and Mikania micrantha under mixed culture conditions
指标 混种比例 (红薯 ∶ 薇甘菊)
4 ∶ 0 3 ∶ 1 2 ∶ 1 1 ∶ 1 1 ∶ 2 1 ∶ 3 0 ∶ 4
总茎长(cm) 红薯 342. 85±10. 23 a 292. 98±8. 43 b 287. 00±10. 80 b 270. 88±5. 48 c 234. 13±7. 51 d 188. 63±5. 36 e －
薇甘菊 － 170. 98±14. 04 e 158. 05±3. 19 e 255. 28±9. 41 d 349. 28±8. 57 c 542. 43±6. 37 b 613. 98±10. 07 a
主茎长(cm) 红薯 205. 60±7. 48 b 203. 38±6. 34 b 220. 25±7. 41 a 170. 68±4. 59 c 176. 03±5. 02 c 143. 65±5. 25 d －
薇甘菊 － 126. 68±1. 13 e 127. 95±2. 49 e 137. 63±4. 36 d 233. 20±2. 76 b 279. 40±7. 37 a 220. 33±2. 44 c
分枝长(cm) 红薯 137. 25±5. 19 a 89. 60±3. 56 c 66. 75±7. 14 d 100. 33±5. 24 b 58. 10±2. 83 e 44. 98±1. 67 f －
薇甘菊 － 51. 05±3. 27 d 30. 10±5. 55 e 117. 65±5. 59 c 116. 08±6. 23 c 263. 03±8. 14 b 393. 65±10. 05 a
主茎节间长(cm) 红薯 6. 53±0. 04 a 6. 49±0. 03 a 6. 41±0. 01 b 5. 74±0. 07 c 5. 62±0. 04 d 5. 15±0. 08 e －
薇甘菊 － 6. 78±0. 03 c 10. 59±0. 08 a 7. 59±1. 36 c 8. 91±0. 03 b 11. 31±0. 21 a 10. 50±0. 15 a
茎节不定根重(g) 红薯 0. 47±0. 03 c 0. 51±0. 02 b 0. 58±0. 03 a 0. 35±0. 02 e 0. 41±0. 02 d 0. 33±0. 02 e －
薇甘菊 － 0. 11±0. 03 cd 0. 11±0. 03 cd 0. 09±0. 02 de 0. 12±0. 02 c 0. 35±0. 01 a 0. 27±0. 01 b
叶柄长(cm) 红薯 17. 20±0. 47 a 16. 84±0. 29 a 14. 71±0. 21 b 14. 13±0. 30 c 13. 98±0. 21 c 13. 73±0. 26 c －
薇甘菊 － 5. 95±0. 17 d 6. 43±0. 07 c 6. 80±0. 04 b 6. 91±0. 10 b 7. 0±0. 05 a 7. 05±0. 06 a
叶面积(cm2) 红薯 103. 29±1. 76 a 98. 82±1. 69 b 90. 18±1. 08 c 88. 68±0. 63 c 78. 75±0. 52 d 74. 73±0. 79 e －
薇甘菊 － 13. 17±0. 10 f 13. 53±0. 06 e 14. 26±0. 37 d 17. 46±0. 26 c 20. 08±0. 14 b 21. 71±0. 27 a
分枝数 红薯 4. 5±0. 4 d 7. 6±0. 1 a 7. 3±0. 1 a 6. 4±0. 1 c 6. 9±0. 2 b 6. 5±0. 4 bc －
薇甘菊 － 4. 4±0. 1 e 4. 5±0. 2 e 5. 5±0. 3 c 4. 9±0. 3 d 6. 9±0. 1 b 13. 7±0. 1 a
总生物量(g) 红薯 21. 71±0. 73 a 18. 40±0. 23 b 17. 28±0. 43 c 13. 28±0. 36 d 12. 13±0. 22 e 9. 83±0. 19 f －
薇甘菊 － 1. 77±0. 03 e 2. 75±0. 08 d 2. 81±0. 03 d 3. 32±0. 12 c 7. 04±0. 43 b 12. 42±0. 61 a
同一行不同小写字母表示差异显著，相同字母表示差异不显著，显著水平为 5%。
所占比例降低，其叶柄长和叶面积均受到竞争的影
响，各个混种比例下叶柄长受到的抑制率普遍小于
其对红薯的抑制率，而叶面积受到的抑制率则明显
高于其对红薯的抑制率。
2. 4 薇甘菊与红薯混种对分枝数的影响
在单种时，薇甘菊的单株平均分枝数明显高于
红薯，薇甘菊分枝数可达 13. 7 个·株－1以上，而红
薯分枝数只有 4. 5 个·株－1。在薇甘菊与红薯混种
情况下，随薇甘菊所占比例降低，其分枝数受到显著
抑制，且在各个混种比例下受到的抑制率明显高于
其对红薯的抑制率。然而，在二者混种条件下，红薯
分枝数受到显著地提高，且在各个混种比例下其株
平均分枝数明显高于薇甘菊。
2. 5 薇甘菊与红薯混种对总生物量的影响
不同混种条件下红薯与薇甘菊单株生物量测定
结果(表 1)表示，单种时红薯单株平均生物量显著
大于薇甘菊，大约为 1. 75 倍。在薇甘菊与红薯混种
时，红薯单株平均生物量显著大于薇甘菊，且红薯与
薇甘菊比例为 4 ∶ 0、3 ∶ 1、2 ∶ 1、1 ∶ 1 时还明显大于
单种时薇甘菊的生物量。随薇甘菊所占比例降低，
其单株生物量受到显著抑制，且在各个混种比例下
受到的抑制率明显高于其对红薯的抑制率，达到
43% ～86%。
2. 6 薇甘菊与红薯混种的竞争效应
对薇甘菊与红薯在不同比例混种的相对产量测
定表明，薇甘菊和红薯之间呈现出很强的竞争作用
(表 2)。在混种条件下，无论是薇甘菊所占比例高
或低，薇甘菊和红薯的相对产量 RY 值均显著小于
1. 0，薇甘菊所占比例高时(红薯与薇甘菊比例
1 ∶ 3)RY大于红薯，其余各个混种比例下其RY均
表 2 红薯与薇甘菊混合种植条件下的相对产量，相对产量总和与竞争平衡指数
Table 2 Relative yield，relative yield total and competitive balance index of Ipamoea batas and Mikania micrantha in mixed
culture
混种比例
(红薯 ∶ 薇甘菊)
红薯相对产量
(RYa)
薇甘菊相对产量
(RYb)
相对产量总和
(RYT)
竞争平衡指数
(CBa)
3 ∶ 1 0. 85±0. 01 a＊＊ 0. 14±0. 00 d＊＊ 0. 50±0. 01 a＊＊ 1. 78±0. 04 a＊＊
2 ∶ 1 0. 80±0. 03 b＊＊ 0. 22±0. 01 c＊＊ 0. 51±0. 01 a＊＊ 1. 28±0. 03 b＊＊
1 ∶ 1 0. 61±0. 02 c＊＊ 0. 23±0. 01 c＊＊ 0. 42±0. 01 b＊＊ 0. 99±0. 04 c＊＊
1 ∶ 2 0. 56±0. 01 d＊＊ 0. 27±0. 01 b＊＊ 0. 41±0. 00 b＊＊ 0. 74±0. 04 d＊＊
1 ∶ 3 0. 45±0. 01 e＊＊ 0. 57±0. 02 a＊＊ 0. 51±0. 01 a＊＊ －0. 23±0. 04 e＊＊
数据为平均值±标准差，同一列数值后小写字母相同表示在 5%水平上差异不显著，反之则显著;＊＊ RYa、RYb、RYT与 1，CBa与 0 比较分别在
P＜0. 001 水平的差异显著性;* 在 P＜0. 05 水平的差异显著性。
358申时才等:红薯对薇甘菊的竞争效应
小于红薯，表明薇甘菊和红薯的种间竞争均大于种
内竞争。薇甘菊和红薯的相对产量总和(RYT)均显
著小于 1. 0，表明红薯和薇甘菊之间存在着竞争作
用。红薯对薇甘菊的竞争平衡指数，薇甘菊所占比
例高时(1 ∶ 3)其竞争指数(CB)显著小于 0，其余各
个混种比例下其竞争指数均显著大于 0，最大时为
1. 78，表明红薯对薇甘菊的竞争力强于薇甘菊。随
薇甘菊所占比例降低，红薯的竞争力逐渐增加，但当
红薯与薇甘菊混种比例为 1 ∶ 3 时，薇甘菊对红薯的
竞争力开始大于红薯。
3 讨 论
竞争现象在植物群落特别是自然群落中普遍存
在，它是指两个或两个以上有机体在所需的环境资
源或空间相对不足的情况下所发生的相互关系。植
物竞争是生态研究的重要领域，它是决定群落性质
的主要因素(蒋智林等，2008) ，而入侵种与本地种
的种间竞争能力研究目前已成为竞争取代的研究焦
点之一(田耀华等，2009;皇甫超河等，2010;彭恒等，
2010;吕远等，2011)。植物的形态和生长特性可能
与入侵性有关，与本地物种相比，入侵种通常具有一
些较强的形态可塑性和竞争力(蒋智林等，2008)。
在植物相对竞争能力预测中，植物大小特征是最好
的指标，其中生物量是最为重要的参数，它能够反应
植物相对竞争力能力的 64%(Keddy et al．，2002)。
然而，本试验中入侵植物薇甘菊与本地物种红薯相
比，无论是从形态特征和生物量上都处于明显的劣
势。从生物量对比发现，红薯具有明显的优势。无
论是单种还是混种条件下，红薯单株生物量都明显
大于薇甘菊(表 1) ，且混种时薇甘菊生物量受到的
抑制率明显高于其对红薯的抑制率，抑制率最高的
达到 86%。试验中薇甘菊和红薯材料的初始大小
与重量、土壤肥料和气候环境基本一致，因此生物量
的差异主要体现了 2 个物种的物种性状(如叶和
节)和竞争力的差异。在各个混种比例下，2 物种的
相对产量和相对产量总和均显著小于 1. 0，说明薇
甘菊和红薯的种间竞争大于种内竞争，二者之间存
在竞争作用。从竞争平衡指数看，薇甘菊混种比例
低时，红薯对薇甘菊的竞争指数大于 0，与 0 差异显
著(P﹤ 0. 001) ，说明红薯对薇甘菊的竞争力强于
薇甘菊。然而，在红薯与薇甘菊混种比例为 1 ∶ 3
时，竞争指数＜0，与 0 差异显著(P ﹤ 0. 001) ，说明
小于此混种比例下薇甘菊的竞争力开始强于红薯。
薇甘菊和红薯都属于多年生藤本植物，在形态
特征方面具有很多相似之处。2 种植物具有很强的
无性(克隆)繁殖能力，茎为其主要的营养繁殖器
官。本研究表明，在二者混种条件下，随薇甘菊所占
比例降低，其主茎长、分枝长和节间长度均受到明显
地抑制(表 1)。在单种和混种时，薇甘菊除了主茎
节间长度比红薯占有明显优势外，主茎长和分枝长
方面并没有太多的优势，而较短的节间反而有利于
增加红薯的节数，从而增加与土壤接触的机会和吸
收土壤中的养分。这从各个混种比例下，红薯和薇
甘菊茎节不定根的重量对比中得到了进一步的证
实。分蘖或分枝是植物通过无性繁殖与其他植物竞
争的有效途径，也是植物为尽快占领资源的一种手
段(彭恒等，2010)。在单种时，薇甘菊分枝数明显
高于红薯，但在混种条件下其分枝数受到了显著地
抑制，红薯分枝反而受到显著地提高而普遍高于薇
甘菊，这使得薇甘菊在竞争中处于不利的地位。
植株的叶片是其光合作用的主要场所，也是为
植株提供养分的重要场所。叶面积的大小是衡量植
株的生长状况和光能利用率的重要指标(Baldwin ＆
Schmelz，1994;彭恒等，2010)。徐高峰等(2009)报
道，红薯叶片水提液对薇甘菊的生长具有一定程度
的抑制作用，水提液浓度越高，对薇甘菊的抑制作用
越强。本研究表明，无论是单种还是混种时，薇甘菊
的单株平均叶柄长和叶面积均小于红薯。在单种
区，薇甘菊的单株平均叶柄长为红薯的 41%，单株
平均叶面积为红薯的 21%。在混合种植中，随薇甘
菊所占比例降低，其叶柄长和叶面积均受到竞争的
影响。在与红薯的竞争中，由于叶柄长和叶面积的
劣势，大部分薇甘菊的茎和叶片被红薯遮蔽，导致薇
甘菊生物量的明显降低。
总之，本研究表明，红薯可以作为一种对薇甘菊
进行替代控制的比较理想的物种之一。一方面是无
论是单种还是混种时，红薯在形态特征和生物量等
方面比薇甘菊占有明显的优势。另一方面，在薇甘
菊的分布区，红薯不仅能适应当地的环境条件，而且
是这些区域的主要粮食作物品种之一，因此易于被
社会接受和推广，用作替代竞争物种可避免因引种
带来的二次生物入侵风险。关于红薯和薇甘菊不同
生长时期的竞争效应、长期竞争演替结果、不同环境
因素和肥力水平对薇甘菊和红薯竞争关系的影响有
待于进一步的深入研究，以便为薇甘菊的替代控制
和生态修复提供更加全面和深入的基础理论。
458 生态学杂志 第 31 卷 第 4 期
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作者简介 申时才，男，1979 年生，硕士，主要从事植物生态
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com． cn
责任编辑 李凤芹
558申时才等:红薯对薇甘菊的竞争效应