全 文 ：４种除草剂对皮燕麦、裸燕麦不同生育
时期光合特性的影响
胡战朝１，赵桂琴１，刘　欢１，刘永刚２，许维诚３，陈建纲１
（１．甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地
畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　７３００７０；２．甘肃省农业科学院 植物保护所，甘肃 兰州　７３００７０；
３．榆中县良种场，甘肃 兰州　７３００７０）
　　摘要：为探讨除草剂对燕麦光合特性的影响，采用完全随机区组设计，测定４种除草剂４８％仲丁
灵、４０％二甲·辛酰溴、７２％２，４－Ｄ丁酯和７５％苯磺隆处理下皮燕麦品种陇燕３号（Ａｖｅｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｃｖ．
Ｌｏｎｇｙａｎ　Ｎｏ．３）和裸燕麦品种燕２号（Ｂａｉｙａｎ　Ｎｏ．２）的叶绿素相对含量（ＳＰＡＤ）值和净光合速率（Ｐｎ）、
气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）及蒸腾速率（Ｔｒ）等光合指标。结果表明：４种除草剂均降低了皮、裸
燕麦的ＳＰＡＤ、Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和气孔限制值（Ｌｓ）；４种除草剂对皮、裸燕麦的影响不同，其中４８％仲丁灵和
４０％二甲·辛酰溴对光合作用影响较小，７２％２，４－Ｄ丁酯和７５％苯磺隆危害较大；皮、裸燕麦间对除草
剂的反应存在差异，皮燕麦对４种除草剂的敏感性大于裸燕麦。
　　关键词：除草剂；防效 ；叶绿素含量；光合特性；燕麦
　　中图分类号：Ｓ　５１２．６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１２）０４－００４４－０７
　　燕麦（Ａｖｅｎａ　ｓａｔｉｖａ）是禾本科燕麦属一年生草本
植物，也是重要的饲料作物之一。国外主要种植皮燕
麦，中国以种植裸燕麦为主，年播种面积６６．７万ｈｍ２，
产量８５万ｔ［１，２］。随着燕麦种植面积的不断扩大，杂草
问题也日益突出。燕麦田杂草多、人工除草成本过高
一直是燕麦田产投比低的原因之一［３］。使用化学除草
剂是目前最切实可行的除草方法［４］。目前我国还没有
燕麦田注册的除草剂。然而除草剂的使用也会带来一
些问题，因为除草剂对作物本身也是一种胁迫因子。
有研究表明一些除草剂的使用显著降低了植物叶片的
光合作用，从而使叶片同化物运输受阻、生长受到抑制
等［５，６］，但因除草剂的种类不同，植物对其响应也有所
不同［７］。除草剂的研究主要集中在小麦、大麦［８－２３］上，
而有关除草剂对燕麦光合作用的影响鲜有报道。通过
　　收稿日期：２０１－０１－０２；修回日期：２０１２－０６－０４
　　基金项目：现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ－０８－Ｃ）和农业行
业专项（２０１００３０２３）资助
　　作者简介：胡战朝（１９８５－ ），男，陕西周至人，在读硕士。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｈｄｘｈｚｃ＠１６３．ｃｏｍ
赵桂琴为通讯作者。
对燕麦喷施４种除草剂，研究其光合特性的变化，旨在
进一步为科学施用除草剂，建立燕麦优质高效安全生
产技术体系提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　供试材料和药剂
材料２份，分别为皮燕麦品种陇燕３号（Ａｖｅｎａ
ｓａｔｉｖａ　ｃｖ．Ｌｏｎｇｙａｎ　Ｎｏ．３）和裸燕麦品种白燕２号
（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ　ｃｖ．Ｂａｉｙａｎ　Ｎｏ．２），均来自甘肃农业大学
草业学院。供试药剂见表１，其中，仲丁灵和二甲·辛
酰溴是在２０１０年筛选出的高效除草剂，２，４－Ｄ丁酯和
苯磺隆是已报道的在燕麦田除草效果较好的除草
剂［３］；制剂用量是在２０１１年筛选出的适宜浓度。
１．２　试验设计
试验于２０１１～２０１２年在甘肃省榆中县良种场进
行。试验地位于甘肃省中部，地处兰州市东郊；年均降
水量３５０ｍｍ，蒸发量１　４５０ｍｍ，年均气温６．７℃，无
霜期１２０ｄ，０～２０ｃｍ土壤有机质为８．６７ｇ／ｋｇ，全氮
２．２０ｇ／ｋｇ，全磷１．０２ｇ／ｋｇ，全钾１６．４６ｇ／ｋｇ，速效氮
９０．６７ｍｇ／ｋｇ，速效磷３８．７５ｍｇ／ｋｇ，速效钾６５．３１
４４ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１２）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３２Ｎｏ．４
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2012.04.005
ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ为８．２６。种植区前茬作物与当茬作物一
致。播种期为２０１１年４月２日。播种量：陇燕３号为
２００ｋｇ／ｈｍ２，白燕２号为１５０ｋｇ／ｈｍ２，播种深度５ｃｍ，
播种机条播，行距１５ｃｍ。
表１　供试除草剂及其用量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｏｓａｇｅ
除草剂
处理
代码
制剂用量
／ｍＬ·ｈｍ－２
生产商
４８％仲丁灵 Ｔ１　 ３　７５０ 江西盾牌化工有限公司
　４０％二甲·辛酰溴 Ｔ２　 １　３５０ 浙江禾本农药化学有限公司
７２％２，４－Ｄ丁酯 Ｔ３　 ３６５ 大连松辽化工有限公司
７５％苯磺隆 Ｔ４　 １２ 上海杜邦农化有限公司
对照ｃｋ　 Ｔ５ － －
　　采用随机完全区组设计，对照喷施清水。每个处
理重复３次，小区面积为２０ｍ２。仲丁灵于播后苗前进
行土壤处理，苯磺隆、２，４－Ｄ丁酯和二甲·辛酰溴于燕
麦三叶期进行茎叶喷雾处理。
１．３　测定指标与方法
于分蘖期、拔节期、开花期和灌浆期进行各指标的
测定。在每个小区选取３株长势相近的植株，选择晴
朗无风天气，于上午９：００～１１：３０采用 ＧＦＳ－３０００光
合仪（测定燕麦倒二叶（完全展开）的净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和气孔导度
（Ｇｓ）等。测定时气流设定为７５０μｍｏｌ／ｓ，光强为８００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ＣＯ２绝对浓度为７５０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
　　气孔限制值（Ｌｓ）按照王正贵等［５］的方法计算：
　　Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ。
式中：Ｃｉ为胞间ＣＯ２浓度，Ｃａ为大气ＣＯ２浓度。
水分利用效率按公式：
　　ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。
式中：Ｐｎ为净光合速率，Ｔｒ为蒸腾速率。
用日 本 Ｋｏｎｉｃａ　Ｍｉｎｏｌｔａ　Ｓｅｎｓｉｎｇ 公 司 生 产 的
ＳＰＡＤ－５０２型叶绿素仪进行叶绿素相对含量（ＳＰＡＤ）
的测定。
１．４　数据分析方法
利用 Ｅｘｃｅｌ　２０００进行数据分析作图，利用 ＤＰＳ
６．５５软件进行聚类分析。
２　结果与分析
２．１　除草剂对燕麦叶绿素相对含量的影响
４种除草剂导致燕麦叶绿素相对含量（ＳＰＡＤ）不
同程度的降低；随着时间的推移，ＳＰＡＤ值逐渐升高在
开花期达最大值，随后下降（图１）。皮、裸燕麦具有相
同的变化趋势。在皮燕麦试验中，于分蘖期 Ｔ２的
ＳＰＡＤ值最低，随后迅速上升；Ｔ３在分蘖期与拔节期
的ＳＰＡＤ值相似，其升幅远远低于其他处理。这与此
两种除草剂的作用机理是比较吻合的：二甲·辛酰溴
是触杀型除草剂，具杀草作用快的特点；２，４－Ｄ丁酯通
过内吸传导除草，作用相对较慢。在裸燕麦试验中，分
蘖期和开花期ＳＰＡＤ值最低的处理分别是Ｔ４和Ｔ２。
这说明Ｔ２对ＳＰＡＤ值的副作用的历时大于Ｔ４，但Ｔ２
的负作用出现却更早。
２．２　除草剂对燕麦净光合速率的影响
燕麦叶片净光合速率（Ｐｎ）施用除草剂后呈不同
程度的降低（图２）；Ｐｎ的整体变化规律为：随着时间的
推移先升高，于开花期达最大值，随后下降。皮、裸燕
麦具相同的变化趋势。在皮燕麦试验中，Ｔ３的Ｐｎ在
拔节期低于分蘖期，但随后迅速上升，于灌浆期又降到
最低（与其他处理相比）。说明其对燕麦Ｐｎ的抑制作
用较强且时间最长。在裸燕麦试验中，Ｔ１（仲丁灵）在
整个生育期内Ｐｎ都较低，说明其对Ｐｎ的抑制作用时
间较长。
２．３　除草剂对燕麦气孔导度的影响
与对照相比，各除草剂处理均造成了燕麦气孔导
度（Ｇｓ）不同程度的降低；随着时间的推移，Ｇｓ逐渐升
高并在开花期达最大值，随后下降；皮、裸燕麦具相似
的规律（图３）。整体上看，在燕麦的生长前期（分蘖期
和拔节期）Ｇｓ较低，在开花期出现较大增幅，而灌浆期
又出现较大降幅。气孔导度的降低是燕麦对除草剂胁
迫的生理反应之一，皮、裸燕麦Ｔ２和Ｔ１在开花期和
灌浆期均具较低的Ｇｓ，说明Ｔ１和Ｔ２对Ｇｓ的抑制作
用较强。
２．４　除草剂对燕麦胞间ＣＯ２浓度的影响
　　４种除草剂普遍增加了燕麦胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ），
在生育期内表现出降低→升高→降低的趋势，Ｃｉ值在
拔节期达到最低，开花期达到最高（图４）。与对照相
比，各处理的Ｃｉ都有所增加，而气孔限制值（Ｌｓ）的变
化则呈相反的趋势（各处理与对照相比具不同程度的
降低），表明经除草剂处理后燕麦叶片固定ＣＯ２的能力
有不同程度的减弱。Ｔ２、Ｔ１在分蘖期均具较高的Ｃｉ，
但随后在灌浆期又有所降低（图４－Ａ，Ｂ），在裸燕麦田，
Ｔ２在后期的降幅明显高于Ｔ１，这说明除草剂对燕麦
固定ＣＯ２的能力有一定抑制，但会迅速恢复，且Ｔ１处
５４第３２卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１２年
理的恢复能力强于Ｔ２。
２．５　除草剂对燕麦蒸腾速率的影响
　　与对照相比，４种除草剂均导致燕麦蒸腾速率
（Ｔｒ）不同程度的降低，在生育期内表现出先增加（于开
花期达最大值）后降低的趋势（图５）。在皮燕麦试验
中，在分蘖期和拔节期Ｔ１的Ｔｒ均最低，随后恢复到
与对照相似的水平。这说明在生长前期Ｔ１不太利于
皮燕麦的蒸腾作用。在裸燕麦试验中，Ｔ１与在皮燕麦
上的反应有相似特点；且Ｔ２在开花期 Ｔｒ最低，说明
其对裸燕麦蒸腾速率的抑制作用较大。
２．６　除草剂对燕麦水分利用效率的影响
除草剂对燕麦水分利用效率（ＷＵＥ）的影响因除
草剂种类和燕麦品种而异，在生育期内表现出先降低
后增加的趋势（图７）。总体来说，生育后期虽有增加
趋势，但水分利用率值仍比前期的低，Ｔ２处理皮、裸燕
麦在生育期内具较高的 ＷＵＥ，说明Ｔ２对燕麦 ＷＵＥ
的抑制作用较小。与对照相比其他处理对皮、裸燕麦
的 ＷＵＥ的影响则无明显规律。
图１　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦叶绿素相对含量
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＰＡＤ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
　　注：Ａ：皮燕麦Ｂ：裸燕麦，Ｘ１、Ｘ２、Ｘ３和Ｘ４分别表示分蘖期、拔节期、开花期和灌浆期，下同
图２　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦净光合速率
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
图３　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦气孔导度
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
６４ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１２）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３２Ｎｏ．４
图４　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦胞间ＣＯ２浓度
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
图５　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦气孔限制值
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（Ｌｓ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
图６　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦蒸腾速率
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
图７　４种除草剂的影响皮燕麦、裸燕麦水分利用效率
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
７４第３２卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１２年
２．７　光合特性指标聚类分析
以ＳＰＡＤ、Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｌｓ、Ｔｒ和 ＷＵＥ　７个光合特
性相关指标（４个时期）为依据（数据进行标准化转换），
以欧氏距离为聚类距离，采用类平均法进行聚类分析
（图８）。当欧氏距离在５．７０～６．８０皮燕麦可分为３
类：第１类（Ｔ５），第２类（Ｔ１，Ｔ２），第３类（Ｔ３，Ｔ４）；当
欧氏距离在３．９７～６．２８裸燕麦分４类：第１类（Ｔ５），
第２类（Ｔ１），第３类（Ｔ２）第４类（Ｔ３，Ｔ４）。这说明，４
种除草剂对燕麦的光合作用危害程度有所差异，且都
与未施用除草剂对照有明显差异，其中Ｔ１和Ｔ２对光
合作用影响较小，Ｔ３和Ｔ４危害较大，且皮、裸燕麦具
相同的规律。
图８　皮，裸燕麦光合特性指标系统聚类
Ｆｉｇ．８　Ｓｙｓｔｅｍｉｃ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｉｎｄｅｘ
３　讨论
植物的光合作用是生态系统生产力形成与演化的
基础，也是全球碳循环的最重要环节。植物的光合作
用受多种因素，如土壤水分、光照、温度、植物本身的遗
传特性等综合影响。本试验是在其他影响因素基本一
致的条件下，研究了４种除草剂不同浓度处理对燕麦
光合特性的影响。
本研究发现，燕麦叶绿素含量及净光合速率经除
草剂处理后有不同程度的降低。这与Ｋａňａ　Ｒ ［２４］、王
鑫等［２５］、原向阳等［２６］和王伟等［２７］的报道一致。这是由
于在农药的胁迫下，叶绿体膜在农药胁迫条件下，膜的
氧化胁迫可对叶绿素的形成过程产生抑制作用，合成
叶绿素所需的酸受到破坏，进而导致叶绿素的含量降
低，最终影响作物产量和品质。
气孔导度是通过影响ＣＯ２进入叶片的多少来间接
影响光合速率。气孔导度对环境因子的变化十分敏
感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因
素都有可能对气孔导度造成影响。一般来说，气孔导
度越大，蒸腾速率越快，反之亦然。在４种除草剂胁迫
下燕麦叶片气孔收缩，Ｇｓ呈下降趋势（图３），与光合速
率下降趋势相似。这与原向阳等［２６］、刘小文等［２８］的研
究一致，说明除草剂对燕麦气孔的开关有所限制。
胞间ＣＯ２浓度是外界ＣＯ２气体进入叶肉细胞过程
中所受各种驱动力和阻力以及叶片内部光合作用和呼
吸作用最终平衡的结果［１１］。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ［２９］的光合
控制理论，光合速率下降伴随着Ｃｉ下降及Ｌｓ上升，则
光合速率下降的主要原因是气孔因素引起的；如果光
合速率下降伴随着Ｃｉ的上升而Ｌｓ减小，则说明光合
速率下降以非气孔因素为主，是由于细胞光合性能下
降造成的。本研究表明，除草剂处理后燕麦叶片Ｐｎ下
降（图２），Ｃｉ升高伴随着Ｌｓ降低（图４和图５），表明叶
肉细胞固定ＣＯ２的能力降低，非气孔因素是导致Ｐｎ降
低的主要原因。吕苗苗等［３０］的研究结果也表明施用农
药会导致罂粟Ｃｉ值升高而Ｌｓ降低。
蒸腾速率（Ｔｒ）的大小可以衡量植物叶片蒸腾强度
和气孔开放程度。研究表明，植物蒸腾受环境因子的
影响和土壤水分供应的限制，气孔阻力、光合作用也是
影响作物蒸腾作用的生理性原因。燕麦受到４种除草
剂处理后，和Ｐｎ变化规律相似，Ｔｒ也呈下降趋势（图
６），这表明Ｐｎ和 Ｔｒ之间存在着紧密关系，与范苏鲁
等［３１］研究蒸腾与光合速率的结果一致。本试验发现，
高浓度的二甲·辛酰溴处理燕麦具较高的水分利用效
率（ＷＵＥ），而高浓度２，４－Ｄ处理则具较低的 ＷＵＥ，这
可能与它们的作用机理及组成的化学成分有关。
４　结论
　　４８％仲丁灵、４０％二甲·辛酰溴、７２％２，４－Ｄ丁酯
和７５％苯磺隆均降低了皮、裸燕麦的ＳＰＡＤ、Ｐｎ、Ｇｓ、
Ｔｒ和Ｌｓ值；随Ｌｓ的降低，Ｃｉ呈升高趋势；４种除草剂
对皮、裸燕麦的影响不同，其中，４８％仲丁灵和４０％二
甲·辛酰溴对光合作用影响较小，７２％２，４－Ｄ丁酯和
７５％苯磺隆危害较大；皮、裸燕麦间对除草剂的反应存
在差异，皮燕麦对除草剂的敏感性大于裸燕麦。
８４ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１２）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３２Ｎｏ．４
参考文献：
［１］　柴继宽，赵桂琴，师尚礼．７个燕麦品种在甘肃二阴区的适
应性评价［Ｊ］．草原与草坪，２０１１，３１（２）：１－６．
［２］　刘永刚，张海英，赵桂琴，等．防蚜种衣剂对燕麦生长的影
响及增产效果［Ｊ］．草原与草坪，２０１１，３１（４）：６０－６４．
［３］　袁卉馥，牛瑞明，刘俊喜，等．冀西北坝上地区莜麦田间除
草剂的筛选研究［Ｊ］．河南农业科学，２００９（１１）：９０－９３．
［４］　罗时石，王泽港，冯绪猛，等．农药对水稻叶片光合产物输
出速率影响的示踪动力学研究［Ｊ］．中国农业科学，２００２，
３５（９）：１０８５－１０８９．
［５］　王正贵，周立云，郭文善，等．除草剂对小麦光合特性及叶
绿素荧光参数的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２０１１，３０
（６）：１０３７－１０４３．
［６］　吴进才，许俊峰，冯绪猛，等．稻田常用农药对水稻３个品
种生理生化的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００３，３６（５）：５３６
－５４１．
［７］　党建友，张定一，裴雪霞，等．除草剂对冬小麦光合特性、
籽粒产量及品质的调控效应［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７
（７）：１４３８－１４４５．
［８］　吉春容，李世清，李生秀．施肥与品种及其种子大小对冬
小麦光合及叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．西北植物学报，
２００７，２７（１２）：２５２２－２５３０．
［９］　张莉娜，安黎哲，冯虎元．增强 ＵＶ－Ｂ辐射和干旱对春小
麦光合作用及其生长的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０
（５）：９８１－９８６．
［１０］　Ｍｕ　Ｈ，Ｊｉａｎｇ　Ｄ，Ｗｏｌｅｎｗｅｂｅｒ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｌｏｗ　ｒａ－
ｄｉａｔｉｏｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｙｉｅｌｄ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１９６（１）：３８－４７．
［１１］　孙仁国，赵桂琴，胡凯军，等．盐胁迫对燕麦地上干物质
积累及灌浆期光合特性的影响［Ｊ］．中国草地学报，
２０１０，３２（５）：１５－２０．
［１２］　张成军，陈国祥，黄春娟，等．干旱对高产小麦宁麦９号
旗叶光合特性的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，２３
（３）：２４－２７．
［１３］　曹莹，段萌，刘玉莲，等．镉胁迫下铵态氮对春小麦光合
生理特性的影响［Ｊ］．生态环境学报，２０１１，２０（２）：３５９－
３６３．
［１４］　齐学礼，胡琳，董海滨，等．强光高温同时作用下不同小
麦品种的光合特性［Ｊ］．作物学报，２００８，３４（１２）：２１９６－
２２０１．
［１５］　王建林，房全孝，李举华，等．施肥对小麦叶片光合特
性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００７，２２（２）：１１５－１１８．
［１６］　史吉平，董永华．水分胁迫对小麦光合作用的影响［Ｊ］．
麦类作物学报，１９９５（５）：４９－５１．
［１７］　刘 欢，赵桂琴．燕麦抗逆性研究进展［Ｊ］．草原与草坪，
２００７（６）：６３－６８．
［１８］　王家官，王鑫．二甲四氯与尿素混用对小麦光合速率及
产量的影响［Ｊ］．安徽农学通报，２００６，１２（９）：８０－８２．
［１９］　党建友，张定一，裴雪霞，等．除草剂对小麦光合特性籽
粒产量及品质的调控效应［Ｊ］．小麦研究，２００８，２９（１）：
１２－２２．
［２０］　郭秀，郭平毅，王宏富，等．３．６％阔世玛除草剂对冬小麦
净光合速率和气孔导度的影响［Ｊ］．农技服务，２００９，２６
（７）：７１－７２．
［２１］　娄国强，吕文彦，职明星．苯磺隆、苄嘧磺隆对不同小麦
品种安全性及叶绿素含量的影响［Ｊ］．农业环境科学学
报，２０１０，２９（６）：１０２７－１０３２．
［２２］　王正贵，封超年，郭文善，等．麦田常用除草剂对弱筋小
麦生理生化特性的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２０１０，
２９（６）：１０２７－１０３２．
［２３］　党建友，裴雪霞，王姣爱，等．除草剂使用时期对小麦籽
粒产量、品质及光合特性的调控效应［Ｊ］．中国生态农业
学报，２００９，１７（２）：２９１－２９６．
［２４］　Ｋａňａ　Ｒ，ｐｕｎｄｏｖáＭ，Ｉｌíｋ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ　ｃｌｏ－
ｍａ－ｚｏｎｅ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｂａｒｌｅｙ
（ＨｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅＬ．）ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，７８（３）：１６１－１７０．
［２５］　王鑫，郭平毅，原向阳，等．２甲４氯对罂粟叶绿素含量
及光合作用的影响［Ｊ］．山西农业科学，２００９，３７（７）：４８
－５０．
［２６］　原向阳，毕耀宇，王鑫，等．除草剂对抗草甘膦大豆光合
作用和蒸腾作用的影响［Ｊ］．农业现代化研究，２００６，２７
（４）：３１１－３１３．
［２７］　王伟，郭平毅，原向阳，等．冬小麦叶片光合特性对除草
剂世玛的响应及其机理［Ｊ］．麦类作物学报，２０１１，３１
（３）：５４０－５４３．
［２８］　刘小文，王秋霞，郭美霞，等．两种除草剂对紫茎泽兰光
合特性的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２０１０，２９（７）：
１２４７－１２５３．
［２９］　Ｆａｒｑｕｈａｒ　Ｇ　Ｄ，Ｓｈａｒｋｅｙ　Ｔ　Ｄ．Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８２（３３）：３１７－３４５．
［３０］　吕苗苗，郭平毅，原向阳，等．花蕾期喷施克阔乐对罂粟
光合特性的影响［Ｊ］．山西农业大学学报（自然科学版），
２０１１，３１（２）：１３７－１４１．
（下转５５页）
９４第３２卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１２年
２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，１０００９７，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　Ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ
ｈｙｄｒｏｎｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｈｅｔｈｅｒ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｒ　ｎｏｔ，ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｔｏ
ｓｈｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｄｄｉｔｉｏｎ．Ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｙ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ
ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｔｏ
ｓｈｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｍｉｄｎｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｓｍａｌｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｂｒｉｌｉａｎｔ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｇ
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
ｒｏｗｔｈ
（上接４９页）
［３１］　范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等．水分胁迫对大丽花光合作
用、蒸腾和气孔导度的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７
（８）：１１９－１２２．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔｓ
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ
ＨＵ　Ｚｈａｎ－ｃｈａｏ１，ＺＨＡＯ　Ｇｕｉ－ｑｉｎ，ＬＩＵ　Ｈｕａｎ，ＬＩＵ　Ｙｏｎｇ－ｇａｎｇ，
ＸＵ　Ｗｅｉ－ｃｈｅｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｊｉａｎ－ｇａｎｇ
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／Ｓｉｎｏ－Ｕ．Ｓ．
Ｃｅｎｔｅｒｓ　ｆｏｒ　Ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ　Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＧＡＡＳ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ　Ｖａｒｉｅｔｙ　Ｆａｒｍ　ｉｎ　Ｙｕｚｈｏｎｇ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ（４８％Ｂｕｔｒａｌｉｎ，４０％Ｂｒｏｍｏｘｙｎｉｌ　ｏｃｔａｎｏａｔｅ　ｐｌｕｓ
ＭＣＰＡ－ｓｏｄｉｕｍ，７２％２，４－Ｄ　ｂｕｔｙｌａｔｅ　ａｎｄ　７５％ Ｔｒｉｂｅｎｕｒｏｎ－ｍｅｔｈｙｌ）ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｏａｔｓ，ｔｈｅ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＰＡＤ），ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｏａｔ　ａｎｄ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｗｅｒｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｍ－
ｐｌｅｔｅｌｙ　ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ　ｂｌｏｃｋ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ＳＰＡＤ，Ｐｎ，Ｇｓ，Ｔｒ，ａｎｄ　Ｌｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ
ｏａｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｔｏ　ｏａｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｔｈｅ　４８％ Ｂｕｔｒａｌｉｎ　ａｎｄ　４０％ Ｂｒｏｍｏｘｙｎｉｌ
ｏｃｔａｎｏａｔｅ　ｐｌｕｓ　ＭＣＰＡ－ｓｏｄｉｕｍ　ｈａｄ　ｓｍａｌｅｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｔｈｅ　７２％２，４－Ｄ　ｂｕｔｙｌａｔｅ　ａｎｄ　７５％
Ｔｒｉｂｅｎｕｒｏｎ－ｍｅｔｈｙｌ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｉｍｐａｃｔ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｏａｔｓ　ｔｏ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｗａｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｔｈｅ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｏａｔ　ｗａｓ
ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｎａｋｅｄ　ｏｎｅ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ；ｗｅｅｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｏａｔｓ
５５第３２卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１２年