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Responses of soil microbes and enzyme of compound community to elevated atmospheric CO2 concentration and temperature

复合群落土壤微生物和酶活性对大气CO2浓度和温度升高的响应



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 27(6):861— 866 2007年 l1月
复合群落土壤微生物和酶活性对大气
CO2浓度和温度升高的响应
孟红娜1一,王开运 ,2*,邹春静 ,张远彬4
(1.上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室;2.华东师范大学 资源与环境科学学院,上海 200062;
3.华东师范大学 生命科学学院,上海 200062;4.中国科学院 成都生物研究所,成都 610041)
摘 要:应用自控、封闭、独立的生长室系统,研究川I西亚高山林线复合群落根际、非根际土壤微生物数量以
及根际、非根际土壤酶活性对大气 CO2浓度升高(环境 C02浓度 +350(士25)/zmol·mol~,EC)和温度升高
(环境温度+2.0(±0.5)℃ ,ET)及其两者同时升高(ECT)的响应。结果表明:(1)与对照(CK)相比,EC、ET
和 ECT处理能够增加土壤根际微生物数量,但不同微生物种类对 EC、ET和 ECT的反应有所差异。(2)不同
种类的根际土壤酶对 EC、ET和 ECT的响应不同。(3)与 CK相比,EC、ET和 ECT的非根际土壤微生物数量
以及非根际土壤酶活性均无显著提高。(4)EC、ET和 ECT处理对复合群落土壤微生物总数的根际效应明
显;除 ET处理的转化酶为负根际效应,其余处理的过氧化氢酶,脲酶及转化酶均表现为正根际效应。
关键词:CO2浓度升高;温度升高;土壤微生物;土壤酶;复合群落
中图分类号 :Q948.1 文献标识码 :A 文章编号:1000-3142(2007)06—0861—06
1一 n ●l ● l n 1 ResDonses OISOIInUcroDes ano enzVm e OtC0m D0UncI
community to elevated atmospheric CO2
concentration and temperature
MENG Hong—NaI ,Ⅵ NG Kai-YunI,2 ,
ZOU Chun-Jing ,u.ZHANG Yuan-Bin4
(1.Shanghai Key Laboratory of Urbanization& Ecological Restoration:2.School of Resources and Environment Sciences
East China Normal University,Shanghai 200062,China;3、School of Li Sciences,East China Normal University,
Shanghai 200062,China 4.Institute of Biology,Chinese Academy of Sciences,Chengdu 610041,China)
Abstract:With independent and top—enclosed chamber system,this paper studied the responses of rhizospheric mi—
crobes number and rhizospheric enzyme activity of compound community to elevated atmospheric C02 concentration
(ambient+350(士25)/~mo1.mol ,EC),temperature(ambient+2(±0.5)℃ ,ET),and their combination(ECT)un—
der high-frigid conditions of W est Sichuan Province.The results showed that in comparing with the control,treat—
ments EC,ET and ECT can increase the number of rhizospheric microbes.Highly significant differences were noticed
among diferent treatments in rhizospheric microbes number and rhizospheric enzyme activity
. In comparing with the
eontrol,treatment EC,ET and ECT had no effect on the number of non—rhizospheric microbes and non—rhizospheric
enzyme activity.Rhizospheric effect of soil microbes,catalase and urease for al treatments was significant;rhiZOS—
pheric effect of intertase of EC and ECT was significant,but rhizospheric effect of intertase of ET waS not significant

收稿日期 :2007-03—05 修回日期 :2007—06-28
基金项目:国家自然科学基金“重大研究计划”(90202010);中芬国际合作项目(30211130504);中国科学院“百人计划”(01200108B)[Supported by the
Natural Science Foundation Major Research Programof China(90202010);international Cooperation of China and Finland(30211130504):i00 Talents
Program of The Chinese Academy of Sciences(01200108B)]
作者简介:孟红娜(1982一),女,河北石家庄人,硕士 ,主要从事土壤微生物生态学研究,(E-mail)nice_angel@l26.corn。
通讯作者(Author for correspondence):教授 ,博导,主要从事植物生态学研究,(E-mail)wangky@cib.ae.cn。
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Key words:carbon dioxide enrichment;elevated temperature;soil microbes;soil enzyme;compound community
以大气 CO 浓度增加和温度升高为主要特征
的全球气候变化正影响着陆地生态系统的结构和功
能,威胁着人类的生存与健康,因而受到各国政府和
科学家的普遍关注 。过去 20多年中,有关陆地生态
系统对气候变化的响应与适应、全球碳循环等方面
的研究广泛开展,特别是有关植物光合作用(Szarek
等,1987)、生长(Murray等 ,1955;Idso,1994)、土壤
碳循环(Woodward,1998;DeGraaf等,2004)、土壤
氮固定(Arnone,1998;Hungate等,1999)等对 CO2
浓度升高的研究取得了长足进展。
土壤微生物(soil microbes)是生态系统的重要
组成部分,土壤微生物的数量直接影响土壤的生物
化学活性及土壤养分的组成与转化,是土壤肥力的
重要指标之一。而土壤酶(soil enzyme)是土壤中具
有生物活性的蛋白质,通过对进入土壤的多种有机
物质和有机残体产生的生命化学转化,使生态系统
的各组分间有了功能上的联系,从而保持了土壤生
物化学的相对稳衡状态(周礼恺,1987)。虽然早在
1981年 Luxmoore就认识到 CO 浓度和温度升高
时土壤微生物和土壤酶的变化对植被及整个生态系
统可能起重要作用,但迄今为止,有关土壤微生物和
土壤酶对气候变化响应的研究相对较少,结果尚存
在很多不确定性(Rice等,1994),难以满足有关植
被生态系统对气候变化响应研究的需要。
川西亚高山森林位于青藏高原长江上游地区,
是全球气候变化的敏感地带 (肖玲等,2004;Yang
等,2005)。由于以往的研究大多都只限于 CO 浓
度升高条件下对土壤微生物数量和土壤酶活性的影
响,而忽略了温度升高以及两者同时升高可能对土
壤微生物数量和土壤酶活性的影响。因此,本研究
利用封闭式生长室系统对温度升高和两者同时升高
下土壤微生物数量及酶活性的变化进行了研究,有
望为进一步揭示未来气候变化下亚高山土壤生态学
过程提供基础数据。
1 材料与方法
1.1材料
2005年 11月,在川西亚高山林线复合群落地
段,挖取长5O cm、宽 3O cm、深 3O cm(土壤厚度不
足 3O cm,按照实际的厚度取)原状土柱置于用木板
制作的箱中,并放在生长室系统各种处理的生长室
内,即环境 CO2浓度 + 330(±2O)pmol·tool-
(EC)、环境温度 +2.5(±0.5)oC(ET)及环境 CO
浓度和环境温度同时升高(ECT),以正常大气 CO
浓度和环境温度的生长室为对照(CK)。采样时间
为 2006年 8月底,收集根系上抖落下来的土壤作为
根际土壤,同时取根系范围外 0~20 cm土样作为非
根际土壤,分别混合均匀过 2 mm孔径的筛后装入
保鲜塑料袋。存放在冰箱(4℃)中供相关分析。
1.2封闭式生长室 系统
自控、封闭、独立生长室系统由 6个独立、自控、
封闭的生长室(chamber)组成。生长室由下部近似
圆柱体和上部近似球缺的两部分构成,其体积为
24.5 m。。CO 浓度系统由 CO 传感器、控制模块、
电磁阀、流量计、减压阀和 CO 钢瓶构成.空气温度
控制是通过与压缩机相连接的热交换器、电阻加热
器(2 kw)以及新风流量控制阀等构成。本实验设
置的参数分别为数据扫描间隔 15 S,数据采集间隔
5 min,实行 24 h连续观测(肖玲等,2006)。
1.3土壤微生物数量的测定
细菌、放线菌、真菌数量的测定采用稀释平板测
数法;细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基平板表面
涂布法;真菌采用马丁一孟加拉红培养基平板表面
涂布法;放线菌采用改良高氏一号合成培养基平板
表面涂布法。
1.4酶活性的测定
转化酶(INV)活性测定采用 3,5一二硝基水杨酸
比色法。酶的活性 以 1 g土壤 24 h内土壤 中含有
的葡萄糖毫克数表示。过氧化氢酶(CAT)活性测
定采用滴定法(0.1 N的标准 KMnO 液测定)。酶
的活性以1 g土壤 1h内消耗0.1 N KMnO 毫升数
表示。脲酶(URE)活性测定采用比色法,可以测定
产生的氨量在强酸性溶液中奈氏试剂反应表示脲酶
的活性 。
2 结果与分析
2.1 CO:浓度和温度升高对复合群落根际土壤微生
物的影响
2.1.1细菌数量的变化 三种处理对复合群落根际
细菌数量具有一定的影响(图 1)。EC(133.33)和
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6期 孟红娜等:复合群落土壤微生物和酶活性对大气 COz浓度和温度升高的响应 863
ET(139.67)处 理 的根 际细菌 数量 分别 比 CK
(81.71)高 63 9,6和 71 ,统计分析表明EC和ET对
根际细菌数量的影响显著(P<0.05),而 ECT对根
际细菌的影响不显著。结果表明,CO 浓度和温度
升高对复合群落根际可培养细菌数量产生显著影
响,这与徐国强等(1993)的结果相似。大气 CO 浓
度升高对土壤微生物的影响不是直接的,而是通过
光合作用变化引起光合产物及根系的变化并相应导
致的根系分泌物的变化所 引起 的 (DeGraff等,
2004)。CO:浓度升高促进了根的生长,使根的质
量、数目、长度、根密度以及根系所能伸展的范围都
有所提高(Idso等,1991;Rogers等,1994),为根际
细菌的代谢提供了更多的有机底物,从而刺激根际
细菌的生长。温度升高一方面直接导致进入土壤中
的有机残体和中间产物的分解加快,最终改善了土
壤中微生物所利用有机质质量,使其数量增加;另一
方面,温度升高会造成微生物呼吸的指数上升,加速
有机 C的矿化,增加了C的有效性,使微生物活性
加强,生长加快(Firestone等,1999)。本研究还表
明CO 浓度和温度同时升高对复合群落根际细菌
数量影响不大,这可能是因为两者同时升高,影响相
互抵消。
2.1.2放 线 菌和 真 菌数 量 的变化 由图 1可知,
Co2浓度和温度升高对根际放线菌和真菌数量的
影响不显著。EC和 ET下的根际放线菌数量分别
是 35.33和 57.67,均小于 CK(59.84)下的根际放
线菌数量 ,说明 EC或 ET对根 际放线菌数量有抑
制作用;而ECT却对根际放线菌数量产生显著影响
(P<0.05)。ECT对根际真菌数量产生显著影响
(P<0.05),而根际真菌数量在 EC下与对照相比增
加幅度不大,表明 EC对根 际真菌数量具有一定的
影响,但不显著(P>0.05);此外在 ET下根际真菌
数量小于CK,表明 ET对根际真菌产生抑制。CO
浓度和温度升高不对复合群落和复合群落下根际放
线菌和根际真菌产生影响,可以认为这与放线菌生
长缓慢且只有当各类微生物的竞争压力减少时才出
现(Chapin等,2002)以及真菌数量相对较少的特性
有关。然而,CO 浓度和温度同时升高却能对根际
放线菌和根际真菌产生作用,尤其能对根际真菌数
量产生显著影响。这主要是因为真菌在分解枯枝落
叶的微生物群体中占有较大的优势,它的数量与可
利用的有机物的量成正相关(严旭升,1998),因而当
COz浓度和温度单独升高时所引起的变化并不能
对根际真菌数量产生作用,而两者同时升高却在一
定程度上加大 CO:浓度或温度单独升高时对根际
真菌的作用。
细菌 放线菌 真菌
Bacte r i um Act i nomycet es Fu ngus
图 1 COz浓度和温度升高及两者同时升高
对根际土壤微生物数量的影响
Fig.1 Effect of elevated atmospheric COz
concentration,temperature and both of
the two on rhizospheric soil microbes
表 1 不同处理下根际,非根际微生物数量及其根际效应
Table 1 Quantitative composition and rhizospheric effect of microorganisms in rhizospheric
and non—rhizospheric soils under different treatment(×105 CFU ·g-1 dry soil)
R:根际微生物 Rhizospheric microorganisms;S:非根际微生物 Non—rhizospheric microorganisms;R/S:根际效应 Rhizospheric effect
. 下 同
The same below
2.1.3土壤微生物的根际效应 根际效应是指根际
对微生物的影响,通常以R/S比率表示。不同处理
下细菌、放线菌和真菌的根际效应差异较大(表 1)。
在 EC、ET和 ECT下土壤微生物总数的根际效应
明显,其 R/S值以EC最大,ET次之,ECT最小,分
别为 1.70、1.55和 1.48(CK为0.97)。各个菌类相
∞ 如 ∞ ∞ ∞ ∞ 0
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864 广 西 植 物 27卷
比有所不同,其中细菌在 ET时的根际效应最大,放
线菌在 ECT时的根际效应最大,而真菌在 EC时的
根际效应最大。细菌总数 的 R/S值均在 1~3之
间,在 EC、ET和 ECT下分别为 I.77、2.21和
I.I4,即根际细菌总数量大于非根际细菌总数量。
放线菌的根际效应各不相同,在 ECT和 ET下的
R/S均大于 1,但其总数在 EC下表现为负根际效
应,R/S值为0.82;真菌的根际效应在不同处理下
相差很大。在 CO 浓度升高条件下微生物总数的
根际效应最大,这是因为大气 CO 浓度升高条件下
绝大多数植物都会分配更多的 C到地下(Bazzaz,
1990),使植物一土壤系统 中的 C通量发生变化 ,改
变了根际微生物的可利用底物,从而改变了微生物
类群的生态分布。
2.2 Co2浓度和温度升高对复合群落根际土壤酶活
性的影响
2.2.1过氧化氢酶活性的变化 根 际、非根际过氧
化氢酶活性在 EC、ET和 ECT下的响应情况不同
(图 2)。与 CK(2O.98)相比,EC处理的根际过氧化
氢酶活性(29.06)有显著增加(P<0.05),而 ET处
理的根际过氧化氢酶活性却 比 CK低,由此说明,
ET降低了根际过氧化氢酶活性。ECT下根际过氧
化氢酶活性(21.83)高于 CK,但两者之间不具有显
著性差异(P>O.05)。CO 浓度升高能显著提高根
际过氧化氢酶活性,这与前人的研究一致(贾夏等,
2004)。在 CO 浓度升高下过氧化氢酶活性的增加
可能与根系分泌物的增加有关,因为土壤过氧化氢
酶很大一部分来源于植物根系,根系生物量及分泌
物的增加,都会引起过氧化氢酶的增加,而根系分泌
物的增加势必会导致土壤 pH值的改变,对复合群
落来说,这种变化有利于过氧化氢酶活性的提高。同
时,温度升高及两者同时升高均不能提高根际过氧化
氢酶活性,这是因为温度升高不能直接对植物根系产
生作用,在短期模拟实验中,温度升高所引起的植物
根系的变化不大。CO2浓度和温度同时升高对根际
过氧化氢酶活性产生抑制效应,这是因为过氧化氢酶
活性还受到土壤微生物的影响,而 C02浓度和温度
同时升高对根际细菌产生抑制影响,根际细菌数量又
在根际三大类微生物中处于绝对优势的地位。
2.2.2脲酶活性的变化 复合群落根际脲酶活性在
EC(2.98)下与 CK(I.67)相比显著增加(图2),EC
和 CK之间存在显著性 差异 (P< 0.05)。ECT 和
ET与CK相比差异不大,说明 ECT和 ET未对根
过氧化氢酶 脲酶 转化酶
Cata l a s e U r ea se 『nve rta se
图 2 C02浓度和温度升高及两者同时
升高对根际土壤酶活性的影响
Fig.2 Effect of elevated atmospheric C02
concentration,temperature and both of
the two on rhizospheric soil enzyme
际脲酶产生显著影响(P>0.05)。由此可见,CO2
浓度升高能显著增加根际脲酶活性,这可能是因为
土壤脲酶的主要来源物质一植物和微生物,对 CO。
浓度升高有直接的响应。相关研究表明,在大气
CO 浓度升高时,植物生理活性发生变化,凋落物
进入土壤的生物量增加,土壤微生物活性增强等
(Moorhead等,1997;Ross等,1995),这些都可增加
由植物和微生物分泌、二者残体分解释放的土壤脲
酶数量,引起土壤脲酶活性增加。另一方面,产生土
壤脲酶的微生物有细菌和真菌(陈利军等,2002),大
气 CO 浓度升高能显著增加根际细菌的数量,因此
由土壤微生物合成的脲酶含量也可能增多。同时,
研究结果还表明 CO 浓度和温度同时升高对根际
脲酶活性不产生影响,虽然 CO 浓度和温度同时升
高能显著提高根际真菌数量,但是根际真菌数量在
根际微生物群落中不占有优势地位,所以CO 浓度
和温度同时升高就不能对根际脲酶活性产生影响。
2.2.3转化酶活性 的变化 由根 际转化酶活性在
EC、ET和 ECT下的响应情况(图 2)可知,复合群
落根际转化酶活性在 ECT(49.47)和 EC(43.84)下
均有显著增加(P<0.05),而 ET(30.56)处理的根
际转化酶活性小于 CK(35.54)。COz浓度升高及
CO 浓度和温度同时升高能显著提高根际转化酶
活性,这是因为转化酶很大一部分来源于植物根系
分泌物,CO 浓度增加时,根的生物量尤其细根的
生物量有大幅度的增加,引起根系分泌的转化酶增
加,使根际转化酶活性提高,与前人的研究一致。温
度升高降低复合群落的根际转化酶活性,这是因为
在温度升高下,较大的微生物增加量带来了根际转
∞ ∞ ∞ 加 0
0E Nc0 ll o∞ o 主 ∞o zl L|
烬龌 些
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6期 孟红娜等:复合群落土壤微生物和酶活性对大气 COz浓度和温度升高的响应 865
化酶活性的变化。此外,CO 浓度和温度同时升高
显著提高根际转化酶活性,这与 COz浓度和温度同
时升高下植物根系量以及微生物数量不变或减少的
结果不相吻合 ,因此,对于 CO 浓度和温度 同时升
高的作用机理有待进一步研究与探讨。
细 菌 真菌 放线菌
Bacte r mil Act i nomycet es Fungu s
图 3 C02浓度和温度升高及两者同时升高
对非根际土壤微生物数量的影响
Fig.3 Effect of elevated atmospheric C02
concentration,temperature and both of the
two on non—rhizospheric soil microbes
2.2.4 CO 浓度和温度升高及两者 同时升 高对复合
群落非根际土壤微生物和酶 活性的影响 CO。浓
度和温度升高及两者同时升高对复合群落非根际土
壤微生物和酶活性是有影响的(图 3,4)。其中,细
菌数量、过氧化氢酶、脲酶和转化酶活性在 EC、ET
和 ECT下均小于 CK;三种处理下的非根
际真菌和放线菌数量变化较大,没有呈现出明显的
规律性。非根际土壤微生物的数量、组成以及土壤
酶活性受到植物品种与植物生长发育阶段、土壤类
型、土壤物理条件 和化学性质等 多种因素的影响。
CO 浓度和温度升高及两者同时升高对复合群落
非根际细菌、放线菌和真菌数量的影响均不显著;此
外 ,CO 浓度和温度升高及 CO 浓度和温度同时升
高均对非根际过氧化氢酶、脲酶和转化酶活性产生
不同程度的抑制作用。说明 CO 浓度和温度升高
主要对植物根系产生作用 ,而对其他因子并不产生
直接作用。
过氧化氢酶 脲酶
Cata l a s e U r ea se
转化酶
l nve r
图4 C02浓度和温度升高及两者同时升高
对非根际土壤酶活性的影响
Fig.4 Effect of elevated atmospheric C02
concentration,temperature and both of the
two on non—rhizospheric soil enzyme
表 2 不 同处理下土壤酶的根际效应
Table 2 Rhizospheric effect of soils enzyme in treatment EC。ET and ECT
2.2.5土壤酶在 CO 浓度和温度 升高下的根 际效
应 EC、ET和ECT下土壤酶活性的根际效应很明
显(表 2)。在 COz浓度和温度升高及两者同时升高
下,根际脲酶活性始终大于非根际过脲酶活性,其根
际效应明显,R/S值总保持在 2.18~4.73之间,说
明根际脲酶活性在任何处理下均大于非根际脲酶活
性。在三种处理下 ,过氧化氢酶的 R/S值在 1.10~
1.47之问,显示出正的根际效应。在CO 浓度升高
及 COz浓度和温度同时升高下 ,转化酶根际效应表
现根际转化酶活性大于非根际转化酶活性,而温度
升高下根际转化酶活性却低于非根际转化酶活性
(R/S值为0.86),出现负根际效应。可见环境因子
的差异、酶类型的不同等均是影响土壤酶根际效应
得主要因素。CO 浓度和温度升高能作用于植物
根系,微生物直接可利用根际环境中的碳源等基质
增加,使根系发育旺盛,根系分泌量增多,刺激了根
际微生物大量增殖,是根际土壤酶活性增强的重要
原因之一 。
参考文献:
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