全 文 ：第４０卷　第４期
２０１２年４月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４０ Ｎｏ．４
Ａｐｒ．２０１２
网络出版时间：２０１２－０３－２１　１７：５０
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１２０３２１．１７５０．０２３．ｈｔｍｌ
水杨酸对低温胁迫下藜豆种子萌发和
幼苗生理特性的影响
＊
张凤银，雷　刚，张　萍，孙彩云
（江汉大学 生命科学学院，湖北 武汉４３００５６）
［摘　要］　 【目的】研究外源水杨酸（ＳＡ）对低温胁迫条件下藜豆种子萌发和幼苗生理特性的影响。【方法】将
用蒸馏水浸种的藜豆种子置于１５，２０，２５，３０，３５，４０℃可控温培养箱中培养，４ｄ时测定发芽势，７ｄ时测定发芽率、发
芽指数及幼苗的芽长、主根长、侧根数，确定其适宜的萌发温度。分别用０，０．５，１．０，１．５，２．０，２．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ浸泡
藜豆种子，然后进行培养，萌发时温度控制在１５℃，幼苗生长温度控制在２０℃，４ｄ时测发芽势，７ｄ时测定发芽率、
发芽指数，２片真叶时测定幼苗叶绿素、丙二醛（ＭＤＡ）含量及过氧化物酶（ＳＯＤ）和超氧化物歧化酶（ＰＯＤ）活性。【结
果】（１）藜豆种子萌发适宜的温度为２５～３５℃。（２）低温胁迫下，随外源ＳＡ浓度的增大，藜豆种子的发芽率、发芽势、
发芽指数以及幼苗叶片的ＰＯＤ和ＳＯＤ活性均呈先上升后下降的变化趋势，在ＳＡ浓度为１．５ｍｍｏｌ／Ｌ达最大值，而
ＭＤＡ含量呈现先下降后上升的变化趋势；藜豆幼苗叶片叶绿素含量在不同ＳＡ浓度之间差异不显著。【结论】实际
生产中，应将藜豆种子萌发的温度尽可能控制在２５～３５℃。外源ＳＡ 能提高藜豆的抗寒性，其浸种浓度以１．５
ｍｍｏｌ／Ｌ为宜。
［关键词］　藜豆；低温胁迫；水杨酸；抗寒性；种子萌发；生理特征
［中图分类号］　Ｓ６４３．９ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１２）０４－０２０５－０５
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ
ｐｈｙｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｙｉｎ，ＬＥＩ　Ｇａｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＳＵＮ　Ｃａｉ－ｙｕｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉａｎｇｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３００５６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ（ＳＡ）ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ
ｓｔｒｅｓｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｏａｋｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－
ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｏｘ　ａｔ　１５，２０，２５，３０，３５ａｎｄ　４０℃，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｆ－
ｔｅｒ　４ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｆｔｅｒ　７ｄａｙｓ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｏａｋｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，０．５，１．０，１．５，２．０ａｎｄ　２．５ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｆ　ＳＡ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ａｔ　１５℃ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ａｔ
２０℃．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｆｔｅｒ　４ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｆｔｅｒ　７ｄａｙｓ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｔ　ｔｗｏ－ｌｅａｆ　ｓｔａｇｅ．【Ｒｅｓｕｌｔ】（１）Ｔｈｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅｅｎ
＊ ［收稿日期］　２０１１－１０－２１
［基金项目］　武汉市科技攻关项目（２０１１２０８２２２８１）
［作者简介］　张凤银（１９６４－），女，湖北鄂州人，副教授，硕士，主要从事园艺植物栽培生理研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｆｅｎｇｙｉｎ０８１１＠１２６．ｃｏｍ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2012.04.024
ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　２５－３５℃．（２）Ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｄｅｃｒｅａｓｅ，ｂｕｔ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＳＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｉｎ　ｐｒａｃｔｉｃｅ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ　２５－３５℃．ＳＡ　ｃａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＡ　ｉｓ　１．５ｍｍｏｌ／Ｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ；ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ；ｃｈｉｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　藜豆（Ｓｔｉｚｏｌｏｂｉｕｍ　ｃａｐｉｔａｔｕｍ Ｋｕｎｔｚｅ），别名猫
豆、狗爪豆、龙爪豆、狸豆、虎豆等，为豆科（Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ）藜豆属（Ｓｔｉｚｏｌｏｂｉｕｍ）一年生缠绕草质藤本
植物［１］。藜豆原产于亚洲南部热带和亚热带地区，
目前在日本广为栽培，我国主要分布在广西、四川、
贵州、云南等地，其嫩荚果或种子可供蔬食［２］。同
时，藜豆还是一种药用植物，因其种子中富含可用于
治疗帕金森症的活性物质左旋多巴［３］，而深受人们
青睐［４－５］，但目前从藜豆种子中提取的左旋多巴还远
不能满足市场的需求［４］，因此其种植前景非常广阔。
为了扩大藜豆的种植区域，笔者最近几年将广西、四
川、贵州等地的藜豆北移引入湖北种植，然而北移后
藜豆在早春播种时因遇持续低温，导致出苗率低、出
苗期推迟，这限制了藜豆种植产业的发展。因此，寻
求提高藜豆抗寒性的途径和方法对扩大藜豆北移的
种植区域具有重要意义。
水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ，ＳＡ）即邻羟基苯甲酸，是
一种广泛存在于植物体内的小分子酚类化合物，其
不仅是植物抗病反应的信号分子，也是植物对非生
物逆境反应的抗性信号分子［６－７］。研究证实，外源
ＳＡ能提高植物的抗寒性［８－９］，它可以通过抑制脂膜
过氧化来维持细胞膜的完整性［１０］，但目前关于外源
ＳＡ对藜豆抗寒性能的影响尚未见报道。本研究以广
西东兰县主栽的灰籽藜豆种子为试材，探讨了其种子
萌发的适宜温度，以及在低温逆境下外源ＳＡ对其种
子萌发和幼苗抗寒性的影响，以期为解决藜豆种子萌
发过程中低温冷害问题的解决提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
试验材料为广西东兰县主栽的灰籽藜豆种子。
ＳＡ，分析纯，由上海国药集团提供。
１．２　方　法
试验于２０１１－０３－０６在湖北省江汉大学生命科
学学院实验中心进行。
１．２．１　藜豆种子萌发的适宜温度　精选饱满的藜
豆种子，用蒸馏水浸种１６ｈ，摆放在培养皿中，每个
培养皿放置５０粒，然后放入可控培养箱中发芽。培
养箱的相对湿度设定为８５％，温度分别设置为１５，
２０，２５，３０，３５和４０℃，每个处理重复３次。每天观
察并统计发芽种子数（以胚根长等于种子长一半作
为判断发芽的标准）。７ｄ时，从每个重复中随机抽
取２０株幼苗测量芽长、主根长并统计侧根数。
１．２．２　低温胁迫下外源ＳＡ对藜豆种子萌发和幼
苗生理特性的影响　预备试验发现，藜豆幼苗在１０
℃下２ｄ即死亡，在１５℃下，叶片出现斑点、萎焉等
寒害现象。因此，本试验的低温胁迫温度设定为１５
℃。精选饱满的藜豆种子，分别用浓度为０，０．５，
１．０，１．５，２．０和２．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ溶液浸种１６ｈ
后，用蒸馏水清洗３次，放入铺有２层滤纸的培养皿
内，每个培养皿放置５０粒种子，置于温度１５℃、相
对湿度８５％的培养箱中发芽，每个处理重复３次。
每天统计发芽种子数，７ｄ时，挑选长势良好、出芽整
齐的种子播于盛有基质的穴盆中，幼苗在２０℃的培
养箱中培养，待２片真叶完全展开时，测定幼苗叶片
中叶绿素、丙二醛（ＭＤＡ）含量及过氧化物酶（ＰＯＤ）
和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性。
１．３　测定项目及方法
发芽势＝前４ｄ的发芽种子数／总种子数×
１００％。发芽率＝前７ｄ的发芽种子数／总种子数×
１００％。发芽指数＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ），其中：Ｇｔ为不同时
间发芽的种子数，Ｄｔ为相应的发芽时间。
采用ＳＰＡＤ－５０２型叶绿素测定仪测定叶绿素含
量；参考文献［１１］，用硫代巴比妥酸比色法、愈创木酚
法和氮蓝四唑（ＮＢＴ）显色法分别测定 ＭＤＡ含量、
ＰＯＤ活性和ＳＯＤ活性。以上指标均重复测定３次。
１．４　数据处理
数据采用ＤＰＳ２０００统计软件进行分析处理，显
６０２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
著性检验采用邓肯氏新复极差法进行。
２　结果与分析
２．１　温度对藜豆种子萌发和幼苗生长的影响
２．１．１　对种子萌发的影响　植物种子的萌发表现
可以反映播种品质的优劣，通常用发芽势、发芽率及
发芽指数等指标来衡量。发芽势高说明发芽快、发
芽整齐；发芽率反映种子生活力的高低；而发芽指数
则同时受种子生活力和发芽速度的影响，种子生活
力越高，发芽越快，则发芽指数越高。种子的萌发除
了受种子本身生活力的影响以外，还受外界环境条
件（水分、氧气、温度等）的影响。由表１可知，藜豆
种子的发芽势、发芽率和发芽指数与萌发时的温度
关系密切，在２５，３０和３５℃时，藜豆种子的发芽势
和发芽率分别达到８７％和９５％以上，而且这３个温
度下的发芽率和发芽势差异不显著；当温度低于２５
或高于３５℃时，发芽势和发芽率均显著下降，其中
发芽势在１５℃时最低（１３．３％），发芽率在４０℃时
最低（５１．１％）。随着温度的增高，藜豆种子的发芽
指数呈增大趋势，在３５℃时达到最大（５０．６４），但当
温度超过３５℃时，发芽指数呈下降趋势；１５℃时的
发芽指数最小（８．７７）。同时，试验还观察到，温度达
４０℃时，藜豆种子极易霉变，发芽７ｄ时霉变率高达
４６％。结果表明，２５～３５℃是藜豆种子萌发的适宜
温度。
表１　温度对藜豆种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
温度／℃
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
发芽势／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
１５　 １３．３ｄ ６７．４ｃ ８．７７ｃ
２０　 ２５．６ｃ ８３．３ｂ １４．３８ｃ
２５　 ８７．８ａ ９７．８ａ ３６．４３ｂ
３０　 ９２．２ａ ９５．６ａ ３２．２７ｂ
３５　 ９６．７ａ ９６．７ａ ５０．６４ａ
４０　 ６５．７ｂ ５１．１ｃ ３３．０５ｂ
　　注：同列数据后标不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ａｒｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｔａｂｌｅｓ
ａｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ．
２．１．２　对幼苗生长的影响　由表２可知，藜豆幼苗
的生长与温度有密切关系，当温度低于２５或高于
３０℃时，芽的生长（芽长）均受到显著抑制，２５和３０
℃下的芽长差异不显著；最不利于芽生长的温度为
１５和２０℃，在此温度下，萌发７ｄ种子均没有长出
幼芽。最适于主根生长（主根长）的温度是２５～３５
℃，在该温度范围内藜豆的主根长差异不显著；当温
度高于３５或低于２５℃时，主根的生长均受到极显
著抑制。１５，２０和４０℃下藜豆幼苗均未长出侧根，
而在２５～３５℃下藜豆幼苗均长出大量侧根，且以
３５℃时的侧根最多。结果表明，藜豆幼苗生长的适
宜温度为２５～３５℃。
表２　温度对藜豆幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
温度／℃
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
芽长／ｃｍ
Ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ
主根长／ｃｍ
Ｍａｉｎ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
侧根数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔｓ
１５　 ０＊ １．４ｃＣ　 ０＊
２０　 ０＊ ３．８ｂＢ　 ０＊
２５　 ４．８ａ １０．１ａＡ　 ２３ａｂ
３０　 ４．６ａ １０．１ａＡ　 ２２ｂ
３５　 ２．７ｂ １０．０ａＡ　 ２５ａ
４０　 １．１ｃ １．４ｃＣ　 ０＊
　　注：同列数据后标不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）；＊表示该数据不包括在同列数据的统计分析中。
Ｎｏｔｅ：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０１）ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ａｒｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ．＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｄａｔａ　ａｒｅ　ｅｘｃｌｕｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ．
２．２　外源ＳＡ对低温胁迫下藜豆种子萌发的影响
由表３可知，在低温胁迫下，随外源ＳＡ浓度的
增大，藜豆种子的发芽势、发芽率和发芽指数均呈现
出先升高后降低的变化趋势，且均以１．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＡ处理最高，此时的发芽势、发芽率和发芽指数较
对照分别提高了３４．７％，１７．６％和１２．１７％。结果
表明，外源ＳＡ能缓解藜豆种子萌发时低温胁迫的
危害作用，促进种子萌发，其浸种浓度以 １．５
７０２第４期 张凤银，等：水杨酸对低温胁迫下藜豆种子萌发和幼苗生理特性的影响
ｍｍｏｌ／Ｌ为宜。
表３　不同浓度外源ＳＡ对低温胁迫下藜豆种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ＳＡ／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
发芽势／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
０（ＣＫ） １３．３ｄ ６７．４ｃ ８．７７ｃ
０．５　 ２４．７ｃ ７０．３ｂｃ　 １３．８７ｂ
１．０　 ３２．０ｂ ７５．５ｂ １４．１８ｂ
１．５　 ４８．０ａ ８５．０ａ ２０．９４ａ
２．０　 ３７．０ｂ ５８．７ｃｄ　 １５．３７ｂ
２．５　 ３６．７ｂ ５４．３ｄ １４．７４ｂ
２．３　外源ＳＡ对低温胁迫下藜豆幼苗生理特性的
影响
植物遭受低温胁迫的表现之一是细胞膜系统受
到损伤，产生过多的自由基，使膜脂过氧化，导致
ＭＤＡ形成并累积。ＭＤＡ含量的高低可以反映细
胞膜受损的程度。由表４可见，随ＳＡ浓度的增大，
藜豆幼苗叶片中 ＭＤＡ含量呈先下降后上升的变化
趋势；１．０和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ处理可以显著降低藜
豆幼苗叶片 ＭＤＡ含量，说明低浓度ＳＡ可以减轻
低温胁迫对藜豆幼苗细胞膜的伤害；当ＳＡ浓度超
过２ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＭＤＡ含量反而逐渐增加，说明高
浓度ＳＡ加剧了冷害对藜豆幼苗叶片细胞膜的伤
害。
ＳＯＤ和ＰＯＤ是植物细胞膜的重要保护酶，其
可以清除细胞膜上的自由基，防止膜脂过氧化作用，
保护细胞膜的完整性，提高植物对逆境的抗性，其活
性常被作为判断植物抗逆性的生理指标。由表４可
以看出，随外源ＳＡ 浓度的增大，藜豆幼苗叶片中
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均呈先上升后下降的变化趋势，
且均以１．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ处理最高，此时藜豆幼苗叶
片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性比对照分别提高了７２．７％和
２６．９％，说明１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ能有效地缓解低温
胁迫对藜豆幼苗的伤害；２．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ处理的幼
苗叶片ＰＯＤ活性显著低于对照，说明此浓度的ＳＡ
反而会加重低温胁迫对藜豆幼苗的伤害。
叶绿素含量的消长规律是反映叶片生理活性变
化的重要指标之一，与叶片光合能力有密切关系。
低温胁迫可降低植物的光合能力，改变光合色素的
组成，抑制叶绿体的发育。从表４可以看出，不同浓
度的外源ＳＡ对藜豆幼苗叶片中叶绿素含量的影响
差异不显著，说明在低温胁迫下，０．５～２．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＡ对藜豆幼苗叶片的光合性能没有明显的改善作
用。
表４　不同浓度外源ＳＡ对低温胁迫下藜豆幼苗生理特性的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｌｖｅｔｂｅａｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ
ＳＡ／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
ＭＤＡ含量／
（μｍｏｌ·ｇ－１）
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＰＯＤ活性／
（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
ＰＯＤ　ｃｔｉｖｉｔｙ
ＳＯＤ活性／
（Ｕ·ｇ－１）
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素含量／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
０（ＣＫ） ４．１２１ｂ ７１４．０３９ｂ ５２．３１０ｃ ４２．０３３ａ
０．５　 ３．８９５ｂ ７５０．４１９ｂ ６４．５５２ｂｃ　 ４３．７３３ａ
１．０　 ３．１３０ｃ ７８６．０７９ｂ ７２．２８９ｂ ４１．２６７ａ
１．５　 ３．３１６ｃ ９０５．８６０ａ ９０．３４１ａ ４５．５００ａ
２．０　 ４．２５０ｂａ　 ７２８．７８３ｂ ６８．６７３ｂ ４８．８００ａ
２．５　 ４．６００ａ ５６８．１７７ｃ ６６．２８５ｂ ４１．２００ａ
３　结论与讨论
３．１　藜豆种子萌发的适宜温度
种子萌发是在一系列酶的参与下进行的生理生
化过程，而酶的活性和温度有密切关系，所以种子要
在一定的温度条件下才能发芽［１２］。本研究结果表
明，在１５～４０℃条件下藜豆种子均能萌发，但当温
度低于２５℃时，由于酶的活性降低，使得种子萌发
率下降，幼苗的生长比较缓慢；当温度为４０℃时，因
受高温胁迫引起酶蛋白变性，使得部分萌动或萌发
的种子失活，发生霉变腐烂，导致发芽率低于发芽
势，另外高温引起酶的活性钝化也使得幼苗的生长
受到抑制；当温度为２５～３５℃时，种子发芽较快，发
芽率较高，且幼苗生长健壮。因此，藜豆种子萌发的
适宜温度为２５～３５℃。一般来说，喜温蔬菜种子萌
发的适宜温度是（２５±５）℃［１３］。藜豆起源于热带和
８０２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
亚热带地区，也是一种喜温的蔬菜，但其适宜萌发温
度的上限值比一般的喜温蔬菜要高，这说明种子萌
发的适宜温度范围与植物的种类有关。因此，在藜
豆的栽培生产中，应将种子萌发时的环境温度尽可
能控制在２５～３５℃，这样既有利于快速出苗，又能
达到培育壮苗的目的。
３．２　外源ＳＡ对藜豆抗寒性的影响
本研究结果表明，用１．０～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ
浸种能缓解低温胁迫对藜豆种子萌发的危害，促进
藜豆种子萌发，表现为发芽率、发芽势和发芽指数提
高，这与舒英杰等［１４］、张素勤等［１５］和马丽等［１６］的研
究结果一致。此外，ＳＡ还可提高藜豆幼苗叶片中
ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性，降低 ＭＤＡ含量，抑制细胞膜
的过氧化作用，保护细胞膜的稳定性，从而使藜豆幼
苗的抗寒性能得以改善，这与前人在ＳＡ对胡枝子
和小麦［１６］、紫羊茅［１７］、辣椒［１５］种子萌发影响研究中
得出的结论一致。但不同植物或同一植物的不同品
种其ＳＡ的适宜浓度有一定差异，如藜豆及辣椒［１５］
的适宜浓度均为 １．５ ｍｍｏｌ／Ｌ，紫羊茅为 ２．０
ｍｍｏｌ／Ｌ［１７］，而二色胡枝子和达乌里胡枝子分别为
０．０５～０．１和０．１～０．５ｍｍｏｌ／Ｌ［１６］。因此在生产
实际中，要根据具体的植物种类和品种选择适宜的
ＳＡ浓度，这样才能更有效地提高植物的抗寒性能。
低温胁迫可改变光合色素的组成，抑制叶绿体
发育，降低光合能力［１８］。有研究表明，在低温胁迫
下，外源ＳＡ能使番茄［１９］和玉米［２０］幼苗叶片的叶绿
素含量增加。但本研究发现，０．５～２．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ
处理均未显著提高藜豆幼苗叶片中的叶绿素含量。
由此推测，ＳＡ对叶绿素含量的影响可能在不同的植
物中表现各异，这还有待进一步探索。
总之，外源ＳＡ能提高藜豆的抗寒性能，表现为
ＳＡ可促进藜豆种子萌发，提高幼苗叶片ＳＯＤ和
ＰＯＤ等细胞膜保护酶活性，降低叶片 ＭＤＡ含量，
其浸种浓度以１．５ｍｍｏｌ／Ｌ为宜。
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