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裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选



全 文 :中国农业科学 2014,47(10):2038-2046
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.10.018

收稿日期:2013-12-15;接受日期:2014-03-06
基金项目:国际生物多样性中心合作项目(APO12/003)、农业部作物种质资源保护专项(NB2012-2130135-25-06)
联系方式:陈新,E-mail:chenxin200824@163.com;x.chen@cgiar.org。通信作者张宗文,Tel:010-82105685/82105751;E-mail:z.zhang@cgiar.org;
zhangzongwen@caas.cn


裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选
陈 新 1,张宗文 1,2,吴 斌 2
(1 国际生物多样性中心东亚办事处,北京 100081;2中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081)

摘要:【目的】对来自不同生态区的 278 份裸燕麦种质在萌发期的耐盐性进行综合评价,以期为裸燕麦萌发
期耐盐性的鉴定和评价提供方法指导,同时为裸燕麦耐盐育种的亲本选择提供丰富的耐盐材料。【方法】以1.2%NaCl
水溶液进行盐胁迫,以蒸馏水培养为对照,利用培养皿纸上发芽法在人工气候培养箱中进行裸燕麦种质萌发期的
耐盐性鉴定,培养条件为 25℃恒温、相对湿度(70±5)%、每天 12 h 光照(6:00—18:00)、光照强度 150 μmol·m-2·s-1。
以胚根至少与种子等长、苗高不短于种子长的 1/2 为发芽标准,培养96 h 时统计各供试种质的发芽势,培养 168 h
时统计各供试种质的最终发芽率并测量幼苗的最长初生根长和苗高,以发芽势、发芽率、根长、苗高 4 个性状来
鉴定供试种质对盐胁迫的反应。以基于 4 个鉴定指标的耐盐系数为评价依据,根据各指标耐盐系数的隶属函数值
的变异系数来分配各指标的权重,利用加权隶属函数法对供试 278 份裸燕麦种质进行综合评价,结合聚类分析对
供试种质进行耐盐性级别划分。【结果】与正常条件相比,在 1.2% NaCl 胁迫下,除了 SHX88 和 NM47 以外,其他
所有材料的发芽势和发芽率都降低;所有材料的根长和苗高都受到抑制。不同材料在 4 个鉴定指标上都表现出差
异。根据加权隶属函数值和聚类分析,可将供试 278 份裸燕麦种质分为耐盐性不同的 5个级别:17 份材料高度耐
盐(1 级)、114 份材料耐盐(2 级)、106 份材料中等耐盐(3 级)、25 份材料对盐胁迫敏感(4 级)、16 份材料对
盐胁迫高度敏感(5级)。在 4项鉴定指标中,发芽势和发芽率与萌发期耐盐性的关系最为密切,但发芽率在材料
间的表现比发芽势更为稳定。【结论】发芽率可作为裸燕麦萌发期耐盐性快速鉴定或种质资源初步筛选的鉴定指标。
加权隶属函数法对于裸燕麦种质耐盐性综合评价具有较好的应用价值。SHX75 等 17 份高耐盐性裸燕麦材料可进一
步用于耐盐机理研究、耐盐育种以及盐碱地栽培。
关键词:裸燕麦;萌发期;耐盐性;综合评价;筛选

Comprehensive Evaluation of Salt Tolerance and Screening for
Salt Tolerant Accessions of Naked Oat (Avena nuda L.) at
Germination Stage
CHEN Xin1, ZHANG Zong-wen1, 2, WU Bin2
(1Bioversity International East Asia Office, Beijing 100081; 2Institute of Crop Science of Chinese Academy of Agriculture Sciences,
Beijing 100081)

Abstract:【Objective】Salt tolerance of 278 naked oat accessions from different ecological zones at germination stage were
comprehensively evaluated in order to provide a guide for identification and evaluation of salt tolerance of naked oat, and supply
abundant materials of salt tolerance for breeding of salt tolerance as breeding parents.【Method】Identification for salt tolerant
germplasm of naked oat was conducted in an artificial climate incubator with germination method on paper in petri dish under 1.2%
NaCl aqueous solution and distilled water, respectively. The culture condition was constant temperature 25℃, relative humidity
(70±5)%, 12 h light (6:00-18:00), light intensity 150 μmol·m-2·s-1 in the incubator. When the length of radicle was equal to that of
10 期 陈新等:裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选 2039
kernel at least, and the shoot height was not less than 1/2 of seed length, the seed was considered as germinated. Germination
potential of tested accessions was counted after 96 hours cultivation. Final germination rate, length of the longest primary root and
seedling height were measured after 168 hours cultivation. These four traits were used to identify salt tolerance of tested accessions.
Based on salt tolerance coefficients derived from four identification indices, the weight of each index was allocated according to
variation coefficient of membership function value of four salt tolerance coefficients, and 278 naked oat accessions were evaluated
for salt tolerance with the weighted membership function method and classified through cluster analysis.【Result】Compared with
distilled water control, germination potential and germination rate of all accessions were declined except SHX88 and NM47, and the
root length and seedling height of all accessions were suppressed by salt stress. There were differences among tested accessions
based on the four kinds of identification indices. With the weighted membership function method and cluster analysis, salt tolerance
of 278 naked oat accessions were comprehensively evaluated and categorized into five grades. Seventeen accessions were highly salt
tolerant, 114 accessions were salt tolerant, 106 accessions were middle tolerant, 25 accessions were susceptible and 16 accessions
were highly susceptible. Germination potential and germination rate were closer with salt tolerance at germination stage among the
four identification indices, but germination rate was more variable than germination potential among tested accessions.【Conclusion】
Germination rate is an efficient identification index for rapid identifying and preliminary screening of salt tolerant accessions. The
weighted membership function method has good application value in the comprehensive evaluation of tolerance of naked oat to salt
stress. SHX75 and other sixteen naked oat accessions which are highly tolerant to salt stress have provided a basis for breeding,
cultivation and mechanism research of salt tolerance.
Key words: Avena nuda L.; germination stage; salt tolerance; comprehensive evaluation; screening

0 引言
【研究意义】土壤盐碱化是世界农业生产中主要
的非生物胁迫因子之一,严重影响了作物的生长发育,
进而造成产量降低、品质下降。目前,全球盐碱地面
积约为 10 亿 hm2,约占全球陆地面积的 6.7%[1],并以
每年 1.0×106—1.5×106 hm2的速度持续扩增[2],已成
为仅次于干旱的农业生产的第二大非生物胁迫。中国
盐碱地总面积约为 0.99 亿 hm2,约占中国国土面积的
1/3,主要分布在中国东北、华北、西北内陆地区以及
长江以北沿海地带[3]。通过筛选、培育耐盐作物来改
良、利用盐碱地被认为是具有经济和生态双重效益的
解决方案[4]。燕麦(Avena spp.)是一种粮、经、饲、
药多用途作物,具有较强的抗逆性、适应性等优点。
生产上广泛种植有裸燕麦(A.nuda L.)和皮燕麦
(A.sativa L.)[5],中国以种植裸燕麦为主,主要集中
在西北、华北、西南等地区的高海拔、冷凉地带[6],
而这些地区多为中国盐碱地密集分布区。因此,开展
裸燕麦种质资源的耐盐性鉴定和耐盐种质的筛选,对
于燕麦耐盐品种改良、促进盐碱地燕麦栽培具有重要
的现实意义。【前人研究进展】作物的耐盐性是指作
物在盐胁迫条件下通过一些生理途径降低或抵消盐分
的伤害,维持基本生长的能力。近年来,国内外围绕
小麦[7]、水稻[8]、玉米[9]、大豆[10-11]、黍稷[12]、高粱[13]
等作物耐盐性的鉴定和耐盐品种的筛选开展了很多研
究。作物的耐盐性是一种数量性状,在不同作物(或
品种)、不同生育阶段对盐胁迫的反应存在差异。
许多研究指出,种子萌发期是作物能否在盐胁迫下
完成生育周期最为关键的时期,对盐胁迫的积极响
应决定着立苗和后期的生长发育[14-15];常用的萌发
期耐盐性评价方法有基于发芽率的相对盐害率分级
法[7]、分级赋分法[16]、聚类分析[13, 17]、模糊数学隶
属函数法[18]等。皮燕麦被认为是盐碱地改良的替代
植物之一[19],其在盐碱胁迫与耐盐机理[20]、耐盐性
鉴定与评价[16, 21]、盐碱地栽培[22]、耐盐性转基因[23]
等方面已有大量研究。尽管有研究指出裸燕麦对盐
碱土也具有改良作用[24],但是关于裸燕麦耐盐性机
理[25]、耐盐性鉴定[26]等方面的研究进展缓慢,耐盐
种质筛选方面的研究几乎未见报道。【本研究切入
点】在作物耐盐性评价或种质资源筛选中,通常仅依据
发芽率的相对盐害率来划分萌发期的耐盐性级别[7,11],
或者评价未能考虑不同鉴定指标的权重[13, 16-18]。因而,
采用多个鉴定指标并考察不同指标的权重对科学、
有效地评价裸燕麦萌发期的耐盐性是十分必要的。
【拟解决的关键问题】本研究以种子萌发(发芽势、
发芽率)和幼苗生长(根长、苗高)两类指标来评
价裸燕麦品种萌发期的耐盐性,建立以加权隶属函
数法综合评价燕麦种质耐盐性的技术体系,对来自
国内外的裸燕麦种质材料进行综合评价,以期筛选
出萌发期耐盐性较强的优异种质,为裸燕麦的耐盐
育种提供亲本材料,发挥裸燕麦在利用和改良盐碱
地方面的积极作用。
2040 中 国 农 业 科 学 47 卷
1 材料与方法
1.1 供试裸燕麦种质材料
供试裸燕麦种质材料 278 份,包括国外材料 35
份、国内材料 243 份。供试材料均由中国农业科学院
国家农作物种质资源保存中心提供,其地理来源和编
号如表 1 所示。
1.2 耐盐性鉴定
利用人工气候培养箱进行裸燕麦萌发期的耐盐性
鉴定,采用培养皿纸上发芽法,以 1.2%NaCl 水溶液
(由化学纯级 NaCl 和蒸馏水配制而成)进行盐胁迫,
试验方法参照武俊英等[17]的方法并略有改动。每个
品种挑取饱满无残缺、大小基本一致的种子,用 5%
次氯酸钠水溶液浸泡 15 min 进行消毒处理,然后用
自来水冲洗 2 min,再用蒸馏水汰洗 1 min,于纱布
上摊开自然晾干备用。每个品种设蒸馏水对照和盐
胁迫 2 种处理,各处理 3 次重复,1 个培养皿(Φ 9
cm)为 1 次重复,每皿平铺 3 张中性滤纸(Φ 10 cm)。
用移液枪向进行盐胁迫的培养皿中加入 1.2%NaCl
水溶液 5 mL,对照中加入蒸馏水 5 mL,再用镊子
(70%酒精消毒)将已晾干的种子均匀地摆放在培
养皿中,随机挑选,每皿 50 粒,盖上皿盖。最后将
培 养 皿 一 起 放 入 人 工 气 候 培 养 箱 ( Percival
AR-36L3),培养条件为 25℃恒温、相对湿度(70±
5)%、每天 12 h 光照(6:00—18:00)、光照强度
150 μmol·m-2·s-1。保持滤纸水分饱和状态,用蒸馏
水补充水分损失。
以胚根至少与种子等长、苗高不短于种子长的 1/2
为发芽标准。培养的第 4 天(培养约 96 h)统计各品
种的发芽数,计算各品种的发芽势;培养的第 7 天(培
养约 168 h),首先统计各品种的发芽数,计算发芽率,
然后按品种从其 2 个处理中分别随机挑取 10 株幼苗,
测量最长根长(从种子胚到最长根根尖的长度,后称
“根长”)和苗高(从种子胚到叶尖的长度)。各重
复间发芽势、发芽率、根长、苗高均无显著差异,因
而各指标均取平均值。
发芽势(%)=(培养第 4天发芽数/50)×100 (1)
发芽率(%)=(培养第 7天发芽数/50)×100 (2)
耐盐系数=盐胁迫指标平均值/蒸馏水对照指标平均值
(3)
发芽势、发芽率分别按公式(1)、(2)计算,
基于鉴定指标的耐盐系数参照杨书华等[27]的方法按
照公式(3)计算。以 GP、GR、RL、SH 分别表示发
芽势(germination potential,GP)、发芽率(germination
rate,GR)、根长(root length,RL)、苗高(shoot height,
SH),以 RGP(relative germination potential,RGP)、
RGR(relative germination rate,RGR)、RRL(relative
root length,RRL)、RSH(relative shoot height,RSH)
分别表示基于发芽势、发芽率、根长、苗高的耐盐系
数(salt tolerant coefficient,STC)。
1.3 耐盐性综合评价
以供试材料的 RGP、RGR、RRL、RSH 为依据,
利用加权隶属函数法对 278 份裸燕麦种质进行综合评
价,并根据加权隶属函数值(D 值)对供试裸燕麦种

表 1 供试裸燕麦种质材料地理来源及编号
Table 1 Geographical origin and code of tested accessions of naked oat
地理来源
Geographical origin
材料数量
Quantity
材料编号
Code
地理来源
Geographical origin
材料数量
Quantity
材料编号
Code
丹麦 Denmark 1 FC01 中国黑龙江 Heilongjiang, China 7 HL01—HL07
法国 France 1 FC02 中国吉林 Jilin, China 2 JL01、JL02
国外(不详)Foreign (unknown) 1 FC03 中国内蒙古 Inner Mongolia, China 53 NM01—NM53
加拿大 Canada 9 FC04—FC12 中国宁夏 Ningxia, China 2 NX01、NX02
前苏联 Former Soviet Union 16 FC13—FC28 中国青海 Qinghai, China 11 QH01—QH11
日本 Japan 1 FC29 中国四川 Sichuan, China 7 SC01—SC07
匈牙利 Hungary 4 FC30—FC33 中国山西 Shanxi, China 96 SHX01—SHX96
智利 Chile 2 FC34、FC35 中国陕西 Shaanxi, China 10 SX01—SX10
中国甘肃 Gansu, China 12 GS01—GS12 中国西藏 Tibet, China 2 XZ01、XZ02
中国贵州 Guizhou, China 6 GZ01—GZ06 中国云南 Yunnan, China 8 YN01—YN08
中国河北 Hebei, China 27 HB01—HB27 合计 Total 278
10 期 陈新等:裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选 2041
质萌发期的耐盐性进行聚类分析。加权隶属函数法计
算公式如下:
)()()( minmaxmin i i i ii -XX-XXXμ  (4)
 n 1i iii CVCVW (i=1, 2, 3, ···, n) (5)
   ni ii WXμD 1 )( (i=1, 2, 3, ···, n) (6)
式中,Xi 为各供试材料基于鉴定指标 i 的耐盐系数,
Xi max、Xi min 分别为供试材料中 Xi的最大值和最小值,
μ (Xi)为各供试材料 Xi的隶属函数值,CVi为各供试材
料 μ(Xi)的变异系数,Wi表示CVi在总变异中所占比率。
所用鉴定指标与耐盐性呈正相关,用公式(4)计算隶
属函数值;鉴定指标的权重用公式(5)计算;根据公
式(6)计算 D 值。
1.4 数据处理与分析
利用 Excel 2007 整理试验数据,使用 SPSS
Statistics 17.0 进行方差分析、相关性分析和聚类分析。
2 结果
2.1 NaCl 胁迫对裸燕麦种子萌发和幼苗生长的影响
与正常条件相比,供试 278 份裸燕麦材料在 NaCl
胁迫条件下的萌发和生长都有一些变化,从参试材料
来看,在 1.2%NaCl 胁迫下,除了 NM47 和 SHX88 的
发芽势略有增大外,其他所有材料的发芽势都减小了;
只有 SHX88 的发芽率稍有升高,其他所有材料的发芽
率都下降了;所有材料的幼苗生长(根长、苗高)都
受到了抑制(图 1,表 2)。从鉴定指标来看,4 个鉴
定指标 GP、GR、RL、SH 在 1.2%NaCl 条件下的平均
值比正常条件下的平均值分别减小了 44.7%、27.6%、
63.5%和 54.3%(图 1,表 2),说明 1.2%NaCl 对裸
燕麦的种子萌发和幼苗生长都有一定的抑制作用,幼
苗生长比种子萌发受抑制程度大,其中,根长受抑制
程度最大、发芽率受抑制程度最小。
参试裸燕麦种质材料萌发期鉴定指标的方差分析
(表 3)显示,鉴定指标在不同材料间和不同处理条
件下均存在极显著的差异,这种差异是进行裸燕麦萌
发期耐盐性鉴定的基础,说明 1.2%NaCl 能够有效地
区分不同种质材料的耐盐性,这个盐浓度是适宜的鉴
定浓度。
2.2 裸燕麦种质材料的耐盐性差异
如表 4 所示,不同裸燕麦种质材料在基于 4 个鉴
定指标的耐盐系数上都有不同的表现,在 RGP 平均值

A B C D


A:盐胁迫第 4 天;B:正常条件第 4 天;C:盐胁迫第 6 天;D:正常条件第 6 天
A: The 4th day under salt stress; B: The 4th day under distilled water; C: The 6th day under salt stress; D: The 6th day under distilled water

图 1 玉麦(材料编号 GS04)在盐胁迫和正常条件下的萌发和生长
Fig. 1 Seed germination and seedling growth of Yumai (Accession No.GS04) under salt stress and distilled water

表 2 278 份裸燕麦种质材料在盐胁迫和正常条件下的种子萌发和幼苗生长情况
Table 2 Seed germination and seedling growth of 278 naked oat accessions under salt stress and distilled water
鉴定指标
Identification
index
对照(蒸馏水) Control (Distilled water) 盐胁迫 Salt stress (1.2% NaCl)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Average
标准差
Std.
变异系数
CV(%)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Average
标准差
Std.
变异系数
CV(%)
GP(%) 61.33 99.33 86.10 7.79 9.04 0.00 96.00 47.60 22.29 46.82
GR(%) 84.67 100.00 92.86 4.10 4.41 6.00 98.67 67.31 20.98 31.17
RL(cm) 3.49 10.34 6.19 1.07 17.26 0.87 6.09 2.26 0.80 35.63
SH(cm) 4.52 12.13 9.11 1.41 15.44 0.76 7.66 4.16 1.72 41.26
2042 中 国 农 业 科 学 47 卷
表 3 278 份裸燕麦种质材料萌发期性状的方差分析(F 检验值)
Table 3 Analysis of variance of germination traits of 278 naked oat accessions (F-test value)
变异来源 Source of variation GP GR RL SH
材料间 Inter-accession 1.576*** 1.304** 4.016*** 5.883***
处理间* Inter-treatment 952.057*** 457.505*** 6021.346*** 4753.758***
*处理包括蒸馏水 CK 与 1.2%NaCl 盐胁迫;**表示在 0.05 水平上显著相关;***表示在 0.01 水平上显著相关。下同
*
Treatments include distilled water and 1.2%NaCl salt stress.
**
This indicates significant correlation at 0.05 level.
***
This indicates significant correlation at
0.01 level. The same as below

表 4 基于不同鉴定指标的耐盐系数
Table 4 Coefficient of salt tolerance based on different
identification indices
STC RGP RGR RRL RSH
最小值 Minimum 0.0000 0.0652 0.1584 0.0927
最大值 Maximum 1.1509 1.0072 0.6424 0.9027
平均值 Average 0.5488 0.7228 0.3621 0.4461
标准差 Std. 0.2460 0.2174 0.0973 0.1538
变异系数 CV 0.4482 0.3008 0.2688 0.3448

以上的材料有 155 份,在 RGR 平均值以上的材料有
178 份,在 RRL 平均值以上的材料有 123 份,在 RSH
平均值以上的品种有 156 份;RGP 最大的是材料
NM37(1.1509),RGR 最大的是 SHX88(1.0072),
RRL 最大的是 JL01(0.6424),RSH 最大的是 FC14
(0.9027)。据此,分别以 RGP、RGR、RRL、RSH
为依据的种质耐盐性排序也就不一致了。因此,依据
RGP、RGR、RRL、RSH 其中的任一单项耐盐系数都
不能全面、有效地评价不同裸燕麦材料的耐盐性,综
合考察这些指标的评价是必要的。
2.3 裸燕麦萌发期耐盐性的综合评价
以 RGP、RGR、RRL、RSH 为依据,利用加权隶
属函数法得到了 278 份裸燕麦种质各指标耐盐系数的
隶属函数值(表 5),就平均值而言,μ(RGR)最大,
μ(RRL)与 μ(RSH)相当且都较小;变异系数的比较表
明,μ(RGR)在种质间的差异最小,μ(RRL)在种质间
的差异最大;在权重方面,发芽率的权重最小,根
长的权重最大,发芽势和苗高 2 个指标的权重居中
且相当。
供试 278 份裸燕麦种质的 D 值变化范围为
0.0198—0.7891。对 μ(RGP)、μ(RGR)、μ(RRL)、μ(RSH)
与 D 值进行相关性分析,结果(表 6)显示,D 值与
这些指标值均呈极显著正相关关系,表明 D 值可以综
合评价供试裸燕麦萌发期的耐盐性,并且 D 值越大对
应材料的耐盐性越强。μ(RGP)、μ(RGR)与 D 值的相
关系数较大,说明发芽势、发芽率与萌发期耐盐性的
关系最为密切。
根据供试裸燕麦种质材料的 D 值,对供试裸燕麦
种质进行聚类分析。根据聚类结果,278 份裸燕麦种
质材料可被分为 5 个类群,依据 D 值大小分别归为 5
个耐盐性级别(表 7),SHX75 等 17 份材料(6.1%,
占总数,下同)高度耐盐(1 级)、QH11 等 114 份材
料(41.0%)耐盐(2 级)、HB02 等 106 份材料(38.1%)
中等耐盐(3 级)、NM08 等 25 份材料(9.0%)对盐
胁迫敏感(4 级)、NM16 等 16 份材料(5.8%)对盐
胁迫高度敏感(5 级)。从中可以看出,两端分布较
少、中间类型较多,符合正态分布,因而这种分级是
合理的。其中,属于耐盐性 1 级的 17 份材料都具有较
大的耐盐系数,这些材料基于 4 个鉴定指标的耐盐系
数都在平均水平以上。

表 5 278 份裸燕麦种质基于 4种耐盐系数的隶属函数值
Table 5 Membership function values of 278 naked oat accessions
based on four kinds of salt tolerant coefficient
项目 Item μ(RGP) μ(RGR) μ(RRL) μ(RSH)
平均值 Average 0.4769 0.6981 0.4209 0.4363
标准差 Std. 0.2137 0.2308 0.2011 0.1899
变异系数 CV 0.4481 0.3306 0.4778 0.4353
权重 Weight 0.2649 0.1954 0.2824 0.2573

表 6 基于各指标的耐盐系数的隶属函数值与D值的相关性
分析
Table 6 Correlation analysis of the D value with membership
function values based on salt tolerant coefficient of
identification indices
项目 Item μ(RGP) μ(RGR) μ(RRL) μ(RSH) D value
μ(RGP) 1
μ(RGR) 0.875*** 1
μ(RRL) 0.433*** 0.405*** 1
μ(RSH) 0.756*** 0.726*** 0.387*** 1
D value 0.914*** 0.888*** 0.687*** 0.849*** 1
10 期 陈新等:裸燕麦萌发期耐盐性综合评价与耐盐种质筛选 2043
表 7 基于 D值对 278 份裸燕麦种质耐盐性的分级结果
Table 7 Classification of salt tolerance of 278 naked oat accessions based on the D value
级别
Grade
D 值变化范围
Range of D value
相对耐盐性
Relative tolerance
材料数量
Quantity
材料编号
Code
1 0.7223—0.7891 高耐
High tolerance
17 SHX75 SHX15 SHX88 FC26 FC02 FC20 FC30 NM37 SHX80 FC14 QH08
NM26 SHX41 SHX13 SHX22 HB12 FC24
2 0.5386—0.6987 耐盐
Tolerance
114 QH11 SHX79 FC18 NM02 HB11 JL01 SHX47 FC19 NM31 HB23 HB20
SHX45 SHX19 SHX08 SHX67 FC21 SHX18 FC31 SHX63 SHX81 HB17
HB15 NM36 SHX78 SHX87 SHX59 HB03 SHX07 FC25 GS08 NM04 SHX17
SHX60 NM42 SHX43 NM38 SHX32 HB22 SHX02 FC22 FC03 FC06 SHX33
SHX04 NM48 FC35 SHX89 HB10 NM41 SHX77 FC27 HL05 NM33 NM53
NM32 HB01 FC08 NM05 NM30 HB04 HB18 HB14 NM29 NM44 NM19
SHX72 XZ01 SHX44 SHX42 SHX48 NM18 NM28 GS11 SHX46 SHX66
SHX49 NM51 SHX31 SHX06 SHX24 SHX03 SHX64 FC09 SHX16 QH04
NM06 NM09 FC33 XZ02 HB09 GS09 NM35 GS10 SHX96 SHX26 GS06
SHX94 HL03 FC32 GS05 NM43 NM07 SHX56 NM17 HB25 SX02 NM49
GS02 SHX83 QH01 YN03 SHX40 SHX76 HB05
3 0.3178—0.5352 中耐
Middle tolerance
106 HB02 SHX54 SHX38 HB13 NM39 SHX62 NM34 NM52 SHX52 SHX05
SHX73 SHX25 HL04 SHX28 FC01 NM27 NM21 GS04 SHX30 SHX93 NM01
FC17 FC15 SHX36 NM40 SHX35 SHX10 HL02 SHX23 FC07 SC06 QH02
SHX57 SHX84 NM22 SHX58 SHX70 HB07 GS03 QH05 SX06 GS12 SHX95
SHX34 SHX65 SHX21 HB08 HB24 SHX51 FC16 SHX50 FC28 SHX68
SHX27 GZ02 NX01 SHX90 SHX12 SX09 NM50 NM20 GS07 SHX92 QH07
FC23 NM23 SX04 NM13 NM11 FC29 SHX74 SHX69 SC07 NM25 NX02
SHX85 SHX20 SHX53 SHX91 HL07 NM03 HL01 QH09 NM24 FC13 GS01
HB21 FC10 QH10 FC11 GZ01 GZ05 SHX09 SX03 SHX61 SHX29 SX10
HB16 NM45 JL02 FC34 GZ04 SHX82 HL06 YN07 QH06
4 0.1532—0.3057 敏感
Susceptibility
25 NM08 HB26 SX07 HB06 SX05 SHX55 HB19 FC12 SHX86 GZ03 QH03
HB27 SHX01 SX01 SHX39 FC04 SHX11 NM46 SHX37 FC05 YN02 SC05
YN08 NM10 SHX14
5 0.0198—0.1306 高敏
High susceptibility
16 NM16 SC02 NM12 YN06 NM47 SC01 SC04 SX08 GZ06 YN01 NM15
NM14 SHX71 YN04 YN05 SC03

3 讨论
3.1 萌发期耐盐性的鉴定
盐碱土里的可溶性盐主要由 Cl-、SO42-、CO32-、
HCO3-、Na+、Ca2+、Mg2+、K+等离子组成,而 Cl-是
中国盐碱区的主要离子成分[28],并且 NaCl 是中性盐
的主要形式。供试裸燕麦种质地理来源包括中国的华
北、西北、东北等地区,以及前苏联、加拿大等国家,
因而,利用 NaCl 进行盐胁迫来评价燕麦耐盐性具有
现实意义,既能评价中国的裸燕麦耐盐种质资源,又
能为引进国外耐盐种质资源提供一些参考。
与正常条件相比,在 1.2%NaCl 胁迫下,几乎所
有供试材料的萌发和生长都受到了抑制,但是 NM47
的发芽势稍有升高、SHX88 的发芽势和发芽率略有升
高,这可能与不同材料对这种盐胁迫强度的适应性差
异有关;NM47 和 SHX88 的萌发指标不降反升,也说
明 1.2%NaCl 在它们的萌发进程中可能发挥了离子正
效应[29]。在 1.2%NaCl 条件下,各项鉴定指标都出现
下降趋势,而且引起不同材料间的差异达到极显著,
说明这些指标能够有效地鉴别不同材料的耐盐性。在
这些指标中,幼苗生长指标比种子萌发指标受胁迫的
作用大,这可能是体外高浓度 NaCl 溶液大量渗入体
内引起 Na+、Cl-等离子富集产生离子毒害并引起体内
营养水平失衡而造成幼苗生长受到严重抑制的缘故。
关于鉴定指标,本研究结果表明,发芽势、发芽
率与裸燕麦萌发期的耐盐性关系最为密切(表 6),
但发芽率在材料间的表现比发芽势更稳定(表 4,表
5),这与祁栋灵等[8]在水稻上的研究结论一致,武俊
英等[17]也认为发芽率是野燕麦萌发期耐盐性鉴定的
主要指标之一,这可能也是大部分作物萌发期耐盐性
鉴定以发芽率为鉴定指标、以相对发芽率为评价依据
的原因。
1.2%NaCl 胁迫下的发芽率与蒸馏水对照下的发
芽率呈极显著的正相关关系,这种关系在小麦[7]、大
2044 中 国 农 业 科 学 47 卷
豆[11]等作物上也存在,意味着在正常条件下发芽率高
的材料在盐胁迫条件下的发芽率也高,而正常条件下
的发芽率主要由种子活力决定,因而,盐胁迫下种子
的发芽率不仅受其耐盐性决定还受到种子活力的影
响。因此,在进行耐盐性鉴定时,应尽量选择新收获
的具有正常生活力的种子。
3.2 萌发期耐盐性的综合评价
在作物种质资源的耐盐性评价中,常以基于发芽
率的相对盐害率[7-8,11]来划分作物萌发期的耐盐性级
别,或以基于发芽率的耐盐临界值[26]来直接比较萌发
期耐盐性的大小,但是仅仅以发芽率可能并不能全面、
有效地反映作物萌发期的耐盐性。本研究分别以
RGP、RGR、RRL、RSH 为依据的耐盐性排序并不一
致(表 4),进一步说明了单一指标并不能对作物的
耐盐性进行全面、有效的评价,也表明了综合评价是
必要的。与分级赋分法、聚类分析、平均隶属函数法
等评价方法相比,加权隶属函数法通过无量纲化将各
指标的耐盐系数都转换为[0,1]的度量值,从而将不同
指标放到了同一比较平台上,增强了不同指标间的可
比性,可以较好地定量评价每个品种,同时还考虑了
各项鉴定指标对耐盐性的“贡献”(即权重),因而,
其能科学、有效地对耐盐性进行评价。本研究以各指
标耐盐系数的隶属函数值的变异系数来分配各指标的
权重,由表 5 可知,根长比发芽势、苗高、发芽率所
荷载的萌发期耐盐性信息要多,其原因可能是根系作
为吸收水肥的主要器官与盐分有更直接的接触并最先
响应盐胁迫,而发芽势、发芽率除了受盐分的影响还
有种子本身活力的限制。用变异系数来分配权重的方
法在披碱草属野生种质苗期耐盐性评价[30]等研究中
也有应用。朱世杨等[31]曾以各指标耐盐系数的隶属函
数值的标准差系数来划分各指标的权重进而评价花椰
菜萌发期的耐盐性。基于变异系数分配权重的方法与
基于标准差系数分配权重的方法基本一致,都是以试
验数据为基础客观地评判各指标的重要性,并未附带
像萌发期人们侧重考虑发芽率那样的主观考量。另外,
采用多种鉴定指标时还需考察鉴定指标之间是否存在
信息重叠,如若存在,则可通过主成分分析获得综合
指标[10],这一点对于裸燕麦萌发期耐盐性的综合评价
具有借鉴意义。
4 结论
发芽率可作为裸燕麦萌发期耐盐性快速鉴定或大
量材料初步筛选的鉴定指标。通过加权隶属函数法综
合评价和聚类分析,278 份裸燕麦种质材料可被划归 5
个耐盐级别:高耐盐类(1 级)17 份材料、耐盐类(2
级)114 份材料、中等耐盐类(3 级)106 份材料、敏
感类(4 级)25 份材料以及高敏感类(5 级)16 份材
料。

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(责任编辑 李莉)