全 文 ：吉林农业大学学报 2015，37( 5) : 562 ～ 567 http: / / xuebao． jlau． edu． cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail: jlndxb@ vip． sina． com
植物促生菌对石油污染土壤中向日葵幼苗生理
指标的影响
*
刘 军1，辛树权2，时东方2
1．长春师范大学后勤服务处，长春 130032; 2．长春师范大学生命科学学院，长春 130032
摘 要:为了检测植物促生菌对石油污染土壤的改良效果，以扶余采油厂石油污染土为参照、人工模拟石油
污染土(校园土和石油混合)为试验土壤，通过添加植物促生菌和保水剂、氮磷肥料的不同组合配置，采用三
因素三水平正交试验设计，用盆栽方法研究了保水剂、促生菌和氮磷元素不同处理，对向日葵幼苗的可溶性糖
含量、过氧化物酶活性和丙二醛生成的影响。结果表明:加菌后可溶性糖含量明显降低，过氧化物酶含量明显
提高，丙二醛含量降低。三因素中，氮磷肥料对可溶性糖含量、过氧化物酶活性和丙二醛含量的影响最大。
关键词:土壤;石油污染;向日葵;保水剂;促生菌;氮磷元素;生理指标
中图分类号:S565. 5; X173 文献标识码:A 文章编号:1000-5684( 2015) 05-0562-06
DOI:10． 13327 / j． jjlau． 2015． 2620
引文格式:刘军，辛树权，时东方．植物促生菌对石油污染土壤中向日葵幼苗生理指标的影响［J］．吉林农业大
学学报，2015，37(5):562-567．
Effects of Plant-promoting Bacteria on Some Physiological Indices of
Sunflower Seedlings Planted in Petroleum-Polluted Soil
LIU Jun1，XIN Shuquan2，SHI Dongfang2
1． Logistics Service Department，Changchun Normal University，Changchun 130032，China;2． Col-
lege of Life Science，Changchun Normal University，Changchun 130032，China
Abstract:To test effects of plant growth-promoting bacteria on improvement of petroleum-contamina-
ted soil，this study used petroleum-polluted soil sampled from Fuyu Oil Factory as the control，and
mixture of campus soil in Changchun Normal University and crude petroleum as experimental soil．
We explored effects of different combination arrangements of water retention agent，promoting bacte-
ria and nitrogen and phosphate fertilizer on production of soluble sugar，peroxydase and malonalde-
hyde in sunflowers treated with aforementioned different contents through pot method of three-factor
and three-level orthogonal experiment． The results showed that adding plant-promoting bacteria ap-
parently decreased content of soluble sugar and malonaldehyde，while increased content of peroxy-
dase． Among three factors，nitrogen and phosphate fertilizer affected production of soluble sugar，
peroxydase and malonaldehyde most．
Key words:soil;petroleum pollution;sunflower;water retention agent;plant-promoting bacteria;
nitrogen and phosphate element;physiological index
*基金项目:国家自然科学基金项目(31300460)
作者简介:刘军，男，硕士，高级农艺师，从事园林设计和园林环境治理研究工作。
收稿日期:2015-04-08
刘军等: 植物促生菌对石油污染土壤中向日葵幼苗生理指标的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
随着社会的发展，人们对石油的需求不断加
大，同时各种途径所造成的石油污染也日趋严重，
如工业废水排放、船舶排水、油船的泄漏等。石油
进入环境中，造成环境污染，改变局部生态环境，
使生物死亡，给水资源、生物资源、养殖、旅游业等
带来巨大损失［1］。近年来，国内外在石油污染土
壤的生物修复和促生菌方面开展了深入的研究。
如，1972 年和 1989 年美国宾夕法尼亚州的 Amb-
ler管线泄漏和阿拉斯加海域受到大面积石油污
染，成功大规模应用生物修复技术［2-4］。目前，生
物修复已由细菌修复拓展到真菌修复、植物修复、
动物修复，由有机污染物的生物修复拓展到无机
污染物的生物修复［5-7］。为此，探讨生物修复过程
中的植物生理机制也成为当前研究的课题。
可溶性糖是一种重要的植物细胞渗透调节物
质，在干旱胁迫过程中植物体内可溶性糖含量的
变化在一定程度上能反映其对不良环境的适应能
力［5］。在逆境条件下，植物通过合成积累可溶性
糖等有机物质来调节细胞内的渗透压，稳定细胞
中酶分子的活性构象，保护酶免受直接的伤害，增
强适应环境的能力［8］。丙二醛(MDA)被认为是
逆境胁迫下膜脂过氧化的最终产物，对植物细胞
有毒害作用，它的含量可以反映植物遭受逆境伤
害的程度［9-11］。过氧化物酶(POD)可以将超氧化
物歧化酶(SOD)等产生的 H2O2变成 H2O，使活性
氧维持在较低水平上。过氧化氢酶(CAT)可与
SOD偶联，彻底清除体内超氧阴离子 O2

及 H2O2
等氧自由基［12］。
促生根际菌，对植物吸收利用矿物质营养也
有促进作用，并可以产生有益植物生长的代谢产
物，从而促进植物的生长发育［13-14］。石油进入土
壤后，会破坏土壤结构，分散土粒，使土壤透水性
降低;其富含的反应基能与无机氮磷结合并限制
硝化作用和脱磷作用，从而使土壤肥力降低。石
油污染对作物的产量性状、农艺性状、品质性状及
抗病虫能力、抗倒伏性能等可产生不同程度的影
响［15］。本研究以抗石油污染性强、生长快、根系
发达、生物量较大的向日葵为石油污染土壤的修
复植物，通过试验研究了保水剂促生菌和氮磷元
素对石油污染土壤中向日葵幼苗可溶性糖含量、
过氧化物酶活性和丙二醛生成的影响，找出促生
菌对植物促生的生理机制，为阐明促生根际菌在
植物逆境响应中的作用机制提供试验依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
向日葵种子:美葵 138，购于长春市黑水路种
子商店。
供试土壤:取自长春师范大学校园内小树林
中(无污染常年无人翻动) ，距表层 10 cm 下的土
壤，属潮土类，有机质含量 20. 3 g /kg，碱解氮含
量183. 6 mg /kg，有效磷含量 30. 3 mg /kg，pH 7. 2。
保水剂购于任丘市绿丰化工厂，KH2 PO4(分
析纯)购于国药集团化学试剂有限公司，尿素(分
析纯)购于国药集团。菌种为分离保存菌种:假
单胞菌属(Pseudomonas)CC9 菌株主要产物为
IAA和克雷伯氏菌属(Klebsiella)CS2 菌株主要产
物为产 ACC脱氨酶菌株(长春师范学院微生物实
验室保存)。
1. 2 方法
1. 2. 1 含菌珠子的制备 用 TSB 培养基，
28 ℃、150 r /min分别振荡培养促生菌 CC9，促生
菌 CS2 20 h，制成硅藻酸钠为载体的直径为 2 mm
珠子，每个珠子中含菌量为 2 万个菌，阴凉处风干
48 h备用。
1. 2. 2 试验设计 试验设计石油污染水平为
15 g /kg。先用 2 mm孔径筛将土壤过筛后与石油
充分混匀后，静置 3 d，使油、土充分混合达到稳
定状态后进行修复试验。土壤与原油混匀时将石
油用石油醚充分溶解。混合配制含石油的土壤置
于 35 cm ×25 cm ×15 cm的塑料盆内，以保水剂、
促生菌和氮磷元素作三因素三水平的正交试验
(B组) ，同时设不加促生菌的对照组(A 组) ，见
表 1。每盆种向日葵种子 20 粒，首次每盆加水
2 000 mL，幼苗出土后每盆定植 10 株，每隔 3 d
每盆浇水 500 mL。室外人工遮雨棚下培养。试
验进行 3 次重复。
1. 2. 3 酶活性的测定方法 当向日葵叶片长出
3 对真叶时，进行取样检测。向日葵可溶性糖含
量测定参照文献［16］方法;过氧化物酶(POD)活
性，以每分钟内 A470变化 0. 01 为 1 个活性单位
(U)［16］;丙二醛(MDA)含量测定参照文献［16］。
365
吉林农业大学学报 2015 年 10 月
Journal of Jilin Agricultural University 2015，October
表 1 保水剂、促生菌和氮磷元素三因素三水平正交试验
设计
Table 1． Three-factor and three-level orthogonal experi-
ment of water retention agent，plant-promoting
bacteria and nitrogen and phosphate
编号
B组
A组
保水剂 / g
氮磷营养元素 / g
［m(KH2PO4)∶
m(尿素)= 1∶ 1) ］
促生菌
0(ck) 0 0 0
1 10 2. 5 CC9 + CS2
2 10 5. 0 CC9
3 10 7. 5 CS2
4 15 7. 5 CC9 + CS2
5 15 2. 5 CC9
6 15 5. 0 CS2
7 20 5. 0 CC9 + CS2
8 20 7. 5 CC9
9 20 2. 5 CS2
注:A组为对照组不加促生菌
2 结果与分析
2. 1 三因素对可溶性糖含量的影响
糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因
子，它是能量来源和结构物质［17］。可溶性糖是
干旱胁迫诱导的小分子溶质之一，其种类主要包
括葡萄糖、海藻糖、蔗糖等。这些可溶性糖类参与
渗透调节，并可能在维持植物蛋白质稳定方面起
到重要作用［18］。
由表 2 可知，除 5 号组外，可溶性糖含量 B组
比 A组都低。由于 B组加入了促生菌，提高了植
物抗逆性，并可以产生有益于植物生长的代谢产
物，替代糖的某些作用，从而使可溶性糖含量减
少，并促进植物的生长发育［19］。由表 2 可以看
出:在保水剂为 15 g，肥料为 2. 5 g和 5. 0 g时，菌
株为 CC9 或 CS2 单一菌时可溶性糖含量最高可
达 3. 518 6%或 3. 419 8%，说明促生菌混合后可
能产生相互的竞争关系反而降低了菌的功能。由
表 2 还可以看出，肥料的极差最大，达到 2. 103 8，
而保水剂和促生菌的极差为 0. 452 2和 0. 184 6，这
说明肥料的变化对可溶性糖含量的影响最大。因
为一般情况下，石油污染的土壤中因碳源较丰富，
而氮、磷相对缺乏，形成较高的碳氮比、碳磷比，从
而使氮源、磷源成为常见石油降解的限制因素，也
就成为植物生长的最大限制因素。但是，肥料过高
也会影响可溶性糖的生成，因为肥料过多会造成植
物失水，同时过量的磷具有毒害作用［20］。
表 2 三因素对向日葵幼苗中可溶性糖含量的影响
Table 2． Effects of three factors on content of soluble sugar of sunflower seedlings
编号 保水剂 / g
氮磷营养元素 / g
［m(KH2PO4)∶
m(尿素)= 1∶ 1) ］
促生菌 A组 /% B组 /%
0(ck) 0 0 0 3. 343 3
1 10 2. 5 CC9 + CS2 3. 539 3 3. 418 9
2 10 7. 5 CS2 0. 626 2 0. 423 2
3 15 7. 5 CC9 + CS2 1. 524 6 0. 564 0
4 20 5. 0 CC9 + CS2 2. 074 4 1. 855 8
5 20 7. 5 CC9 0. 093 4 0. 280 7
6 10 5. 0 CC9 3. 031 2 2. 303 7
7 15 2. 5 CC9 3. 818 5 3. 518 6
8 20 2. 5 CS2 3. 634 7 2. 549 4
9 15 5. 0 CS2 3. 799 4 3. 419 8
水平 1B 1. 561 9 0. 422 6 2. 034 3
水平 2B 2. 500 8 2. 526 4 2. 130 8
水平 3B 2. 048 6 3. 162 2 1. 946 2
极差 Ｒ 0. 452 2 2. 103 8 0. 184 6
465
刘军等: 植物促生菌对石油污染土壤中向日葵幼苗生理指标的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
2. 2 三因素对过氧化物酶(POD)活性的影响
过氧化物酶对各种不良环境十分敏感，它可
作为判断植物受伤害程度和植物抗性大小的指
标［21］。当植物受病害、机械损伤、高浓度盐刺激、
射线、低温以及乙烯等影响时，过氧化物酶活性
发生变化。另外，过氧化物酶还能使组织褐化及
细胞壁木栓化，从而阻止病害的进一步侵染［21］;
同时过氧化物酶能促进 H2 O2的降解，从而减轻
H2O2对植物的毒害。
由表 3 可知，除 1 号和 7 号组外，B 组过氧化
物酶活性明显高于 A 组。原因是 B 组加入了促
生菌，而促生菌产生 IAA，激活过氧化物酶，反过
来又促进 IAA 分解［21］，这点可以通过加入 CC9
得到证明。过氧化物酶活性产生最多的组合为保
水剂 15 g，肥 7. 5 g，菌株为 CC9 + CS2 混合菌，产
生量达 0. 641 5 U，而且与不加菌的 A组相比差异
很大。由表 3 还可知，肥料的极差最大，为
0. 302 6，而保水剂和促生菌的极差则为0. 102 8
和 0. 192 2，因此从三因素分析中可知，肥料对过
氧化物酶活性的影响最大。
表 3 三因素对向日葵幼苗中过氧化物酶活性的影响
Table 3． Effects of three factors on content of peroxydase of sunflower seedlings
编号 保水剂 / g
氮磷营养元素 / g
［m(KH2PO4)∶
m(尿素)= 1∶ 1) ］
促生菌 A组 /U B组 /U
0(ck) 0 0 0 0. 280 1
1 10 2. 5 CC9 + CS2 0. 359 5 0. 077 0
2 10 7. 5 CS2 0. 320 5 0. 531 3
3 15 7. 5 CC9 + CS2 0. 046 5 0. 641 5
4 20 5. 0 CC9 + CS2 0. 360 0 0. 32 1
5 20 7. 5 CC9 0. 182 0 0. 590 5
6 10 5. 0 CC9 0. 300 0 0. 600 5
7 15 2. 5 CC9 0. 286 5 0. 425 0
8 20 2. 5 CS2 0. 138 0 0. 353 5
9 15 5. 0 CS2 0. 338 5 0. 469 5
水平 1B 0. 226 7 0. 587 7 0. 538 7
水平 2B 0. 223 8 0. 463 7 0. 4514 7
水平 3B 0. 326 7 0. 285 2 0. 346 5
极差 Ｒ 0. 102 8 0. 302 6 0. 192 2
2. 3 三因素对丙二醛(MDA)含量的影响
植物在逆境胁迫或衰老过程中，往往发生膜
脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一，通常将其作
为脂质过氧化指标，用于表示细胞膜脂质过氧化
程度和植物对逆境条件反应的强弱［10，22-23］。由表
4 可知，除 5 号组外，B组比 A组的丙二醛含量都
低。这是由于 B组加了促生菌，促生菌能够诱导
植物产生系统抗性，从而提高植物整体的抗病能
力，使膜脂过氧化作用减弱，产生丙二醛减少。3
号结果例外，可能由于试验开始在石油土中加入
2 000 mL水后，对其搅拌过度，使土壤透气性差，
而 CC9 属于好氧细菌，因此影响菌类的生长繁
殖，同时影响植物的生长，石油降解量较小。
表 4 三因素对向日葵幼苗中丙二醛含量的影响
Table 4． Effects of three factors on content of malonaldehyde of sunflower seedlings
编号 保水剂 / g
氮磷营养元素 / g
［m(KH2PO4)∶
m(尿素)= 1∶ 1) ］
促生菌 A组 /(μmol·g － 1) B组 /(μmol·g － 1)
0(ck) 0 0 0 0. 335 6
1 10 2. 5 CC9 + CS2 0. 672 2 0. 399 3
565
吉林农业大学学报 2015 年 10 月
Journal of Jilin Agricultural University 2015，October
续表 4
Continued table 4
编号 保水剂 / g
氮磷营养元素 / g
［m(KH2PO4)∶
m(尿素)= 1∶ 1) ］
促生菌 A组 /(μmol·g － 1) B组 /(μmol·g － 1)
2 10 7. 5 CS2 0. 909 4 0. 089 0
3 15 7. 5 CC9 + CS2 0. 023 6 0. 078 9
4 20 5. 0 CC9 + CS2 0. 119 8 0. 038 2
5 20 7. 5 CC9 0. 196 9 0. 219 8
6 10 5. 0 CC9 0. 393 2 0. 079 3
7 15 2. 5 CC9 0. 296 3 0. 165 6
8 20 2. 5 CS2 0. 319 2 0. 288 2
9 15 5. 0 CS2 0. 864 6 0. 230 3
水平 1B 0. 182 1 0. 129 2 0. 154 9
水平 2B 0. 158 3 0. 115 9 0. 202 5
水平 3B 0. 189 2 0. 284 4 0. 172 2
极差 Ｒ 0. 030 9 0. 168 4 0. 047 6
由表 4 还可知，肥料的极差最大，为 0. 168 4，
而保水剂和促生菌的极差为 0. 030 9 和 0. 047 6，
因此肥料变化对丙二醛含量的影响最大。其原因
与肥对可溶性糖的影响一致。
3 讨 论
逆境胁迫会影响植株的生长，同时植株内的
酶活性也会发生改变，酶活性的变化也是检测植
物生长及环境变化的一个指标［24-26］。本试验通
过对保水剂、氮磷肥变化及促生菌等条件变化的
组合显示，可溶性糖含量、过氧化物酶活性及丙二
醛含量都有变化，说明通过合理的组合可以提高
植物对石油污染土壤的耐受性。
可溶性糖是很多植物的渗透调节剂，也是合
成有机溶质的碳架和能量来源，对细胞膜和原生
质胶体起稳定作用［27-28］。研究表明［29-30］，逆境胁
迫下，植物积累的可溶性糖越多，其抗逆性就越
强。本试验中，加入了促生菌、肥料和保水剂后的
各试验组的可溶性糖含量都有所变化，其中肥料
变化对可溶性糖含量的影响最大，肥料越少，可溶
性糖含量越高。相同条件下加入促生菌的向日葵
幼苗可溶性糖含量明显低于不加菌的向日葵幼
苗，说明促生菌的加入对提高植物抗逆性有显著
作用。
过氧化物酶对各种不良环境十分敏感。植物
受病害、机械损伤、高浓度盐刺激、射线、低温以及
乙烯等影响时，过氧化物酶可作为判断植物受伤
害程度和植物抗性大小的指标［21］。在本试验中
肥料变化对过氧化物酶含量影响最大，过高浓度
的肥料添加同样可对植物产生胁迫作用。相同条
件下，加入促生菌的向日葵幼苗的过氧化物酶含
量明显低于不加菌的向日葵幼苗，说明本试验中
促生菌的添加对降低胁迫环境的影响作用显著。
植物在逆境胁迫或衰老过程中，往往发生膜
脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一，但丙二醛
被认为是逆境胁迫下膜脂过氧化的最终产物，对
植物细胞有毒害作用，其含量可以反映植物遭受
逆境伤害的程度［10，22-23］。本试验中肥料的添加对
丙二醛含量的影响显著，但在其中加入了促生菌
之后丙二醛的含量显著下降，说明促生菌的添加
缓解了向日葵幼苗的胁迫效果，降低了丙二醛的
产生量，减少了对向日葵幼苗的毒害作用。
综上研究表明，在三因素对石油污染土壤中
向日葵幼苗生理指标的影响中，肥料的添加对
3 种酶活性的影响变化最大，保水剂的作用相对
较小，可能是由于石油本身具有疏水性的原因。
加入促生菌效果最为明显。关于多因素联合缓解
植物的石油胁迫作用及机制还要在今后进一步进
行研究。
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(责任编辑:王希)
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