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牛鞭草研究与应用概况



全 文 :牛鞭草研究与应用概况
徐 胜 , 张新全 , 吴彦奇 , 干有民 , 毛 凯
(四川农业大学草业科学系 , 四川 雅安 625014)
摘要: 对国内外有关牛鞭草的细胞学 、适应性 、抗逆性 、侵占性 、独居性和化感作用等方面的
研究及其在生产应用中的价值进行了分析和讨论 , 并就其中存在的一些问题提出了几点建议。
关键词: 牛鞭草;细胞学;适应性;化感作用;饲用价值;坪用价值
中图分类号:S543+.9 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)04-0053-06
Review on Study and Application of Hemarthria.XU Sheng , ZHANG Xin-quan , WU
Yan-qi , GAN You-min , MAO Kai(Department of Grassland Science , Sichuan Agri-
cultural University , Yaan 625014 , China):Grassland of China , No.4 , 2001 , pp.
53 ~ 58.
Abstract: The study of cytology , adaptation , resistance , invasion , soli tude and al-
lelopathy on Hemarthria , and the value in feeding and turfg rass at home and abroad
were analy zed and discussed.It was suggested that Hemarthria w ith w idely adaptat ion
is used for good fo rage as well as turfg rass for less management .Some suggestions on
some problems existed w ere put forw ard.
Key words: Hemarthria; Cy tology ; Adaptation; Allelopathy; Feeding value;
 Turfg rass value
  牛鞭草属(Hemarthria R.Br.)属禾本
科黍亚科 ,其属内共有 12种 ,我国有 4种及
1变种[ 1] ,主要分布于热带 、亚热带地区 。其
中扁穗牛鞭草[ Hemarthria compressa (L.f)
R.Br.]在我国已驯化为栽培牧草 ,在长江流
域及沿海各省推广面积累计逾 66667hm2 ,开
发潜力巨大。牛鞭草为多年生根状茎禾草 ,
主要靠地上茎繁殖 。它是一种生长期长 、生
长速度快 、再生力强和产量高的常年青绿饲
料[ 2] ,而且具有较强的适应性和抗逆性 ,也
可用作良好的水土保持作物[ 3] ;因此对长江
流域退耕还草 ,种草养畜 , 促进农业经济发
展 ,具有重大意义。
有关牛鞭草的研究国外报道较多。我国
对牛鞭草的研究起步较晚 ,最早始于 50年代
初。迄今为止 ,仅有几篇报道 。本文综述了
国内外有关牛鞭草研究和应用的几个主要方
面 ,以期为今后牛鞭草的进一步研究和广泛
利用提供参考 。
收稿日期:2000-12-31;修订日期:2001-03-14
基金项目:四川省科委重点应用基础研究专项经费资

作者简介:徐胜(1974-),男 ,内蒙古农业大学草原系
毕业,现为四川农业大学草学系九九级在读硕士研究生.
—53—
第 23卷 第 4期
Vol.23 No .4              
中 国 草 地
Grassland of China
             2001年 7月
Jul.2001
1 生物学特性
1.1 细胞学研究
有关牛鞭草细胞学方面的研究 ,最早见
于 1954 年 de Wet 等人的报道 ,他们研究发
现 , H .alt issima 的体细胞染色体数 2n=20
并认为染色体的基数 X=10 [ 4] 。此后 ,有人
用根间涂片法对 11个牛鞭草材料进行研究 ,
发现 9个二倍体 、2个四倍体 ,染色体基数为
9
[ 5] 。1982年 ,Quesenberry 等人用花粉母细
胞涂片法研究了 56个由南非引入的 H.al-
tissima材料 ,其中 40个为二倍体(2n=18),
16个为四倍体(2n=4x=36);从日本引入的
H.compressa (L.f)R.Br.为六倍体(2n=
6x=54);并指出 ,牛鞭草倍性水平不同其抗
寒性和体外有机物消化率两性状在个体间有
明显的差异 , 为牧草育种提供了可能性[ 6] 。
对牛鞭草中体细胞染色体数为 2n=20的材
料 ,我国学者吴彦奇解释为该二倍体材料具
有一对额外同源染色体 , 即通常的 “四
体”[ 7] 。而 Quesenberry 等人解释为可能由
于存在一对具有巨大随体的染色体[ 6] 。
1.2 抗逆性和适应性
1.2.1 耐酸性及耐盐碱性
Foy 等人报道 ,牛鞭草对 pH=4 、锰含量
浓度达 66×10-6的土壤有高度的抗性 ,牛鞭
草在茎 、叶与根部的锰含量浓度分别为 930
×10-6和 9200×10-6的情况下 , 仍生长良
好[ 8] 。此外 ,牛鞭草还可在含氯盐为 0.20%
~ 0.25%的盐土中正常生长[ 3] 。由此看来 ,
牛鞭草用于矿区的植被建设与恢复以及盐碱
土地的改良是很有前景的 。
1.2.2 耐寒性及耐旱性
牛鞭草有较强的耐寒性 。Davies等人在
寒冷地区用 5 个亚热带牛鞭草作比较 ,在
-5.5℃下产量仍可达到 4 ~ 7t/hm2[ 9] 。广
益牛鞭草(H .compressa cv .`Guangyi )和
由美国引进的 4 个牛鞭草品种在我国南京
(绝对低温 -9 ~ -8℃), 均能越冬[ 3] 。所
以 ,高耐寒的牛鞭草品种有助于提高牧草的
产量和延长放牧期[ 10] 。同时 , 牛鞭草作为
C4 型高产牧草[ 11] ,具有较强的抗旱能力 ,在
旱季可作为替代一年生作物及其它牧草的供
补牧草[ 12] 。
1.2.3 对病虫害及药剂的反应
不同的牛鞭草材料在不同的温度和季节
对病虫害的反应也不尽相同。据研究 ,二倍
体牛鞭草比四倍体牛鞭草更易感线虫(Be-
lonolaimus longicaudatus)[ 13]。当温度高于
38℃时 , 线虫受到严重的影响而迁移或死
亡[ 14] 。研究表明 ,牛鞭草是线虫的适宜寄
主[ 15] ,在 4 ~ 5月份 ,线虫大都分布在 6cm以
上的土壤中 ,而在 6 ~ 7月份 ,土表层的线虫
危害甚微。此外 , 牛鞭草也容易受蚜虫
[ Sipha f lava (Forbes)]的危害 ,不同的材料
对蚜虫的反应也不一致[ 16] 。另据笔者观察 ,
在四川雅安地区的牛鞭草草地中发现有大量
专门危害花序的蓟马 ,特别在 8月中旬较多 ,
以后随气温的下降逐渐减少。据研究 ,除草
剂2 ,4-D 对牛鞭草影响较大 ,可使牛鞭草
节明显膨大 ,节间缩短 ,茎变脆[ 17] 。
1.3 侵占性 、独居性和化感作用
牛鞭草为根茎型禾草 ,具有较强的营养
繁殖能力 ,常以优势种居于群落中或形成单
优势群落[ 18] ,因而表现出较强的侵占性和独
居性 。特别是当牛鞭草与豆科牧草混种时 ,
常在一年内生长良好而且也表现出较高的产
量 ,但在以后的年份豆科牧草不断减少或生
长不良 ,草丛几乎为牛鞭草侵占[ 19] 。有人通
过薄膜色谱法(TLC)研究显示 ,牛鞭草根际
分泌的抑制剂大都是苯酚类有机物 ,这些有
机物在土壤中不断积累 ,从而抑制了豆科牧
草的生长[ 20 ,21] 。
2 饲用价值
2.1 产草量
—54—
中国草地 2001年 第 23卷 第 4期
在美国 , 栽培面积最多的是牛鞭草
[ H .al tissima (Poir.)stapf et C.E.Hubb] ,
以佛罗里达州面积最大 ,约 6000hm2 ,平均干
物质产量达 21.2t/hm2[ 23] 。经选育的牛鞭
草品种有立大尔它(Redalta)、格林内它
(Greenalta)、别伽尔它(Bigalta)和佛罗来它
(Flo rata)。这四个牛鞭草品种中 ,佛罗来它
表现出较高的产量[ 24] 。牛鞭草与其它禾草
相比较 ,在干旱而冬季偏冷的地区 ,牛鞭草产
量不及 俯 仰马 唐 (Digi taria decumbens
S tent.)或岸杂狗牙根 [ Cynodon dacty lon
(L.)Pers.] , 有时不及百喜草(Paspalum
notaum Flugge)。在 1 ~ 2月的干旱期间 ,牛
鞭草与狗牙根相比表现出相当低的产
量[ 3 ,25] 。
我国的广益牛鞭草 , 经实际测试年可
刈割 5 ~ 6次 ,在四川洪雅县较肥沃的农田地
其干物质产量年均可达 38.1t/hm2 ,坡荒地
达 18.0t/hm2 。而重庆高牛鞭草(H .com-
pressa cv .`Chongqing )年均最高可达 36.7
t/hm2[ 1 ,3] 。由此可以看出 ,牛鞭草在适宜的
环境和施肥条件下 ,其产量的潜力是巨大的。
2.2 品质
不同的牛鞭草品种其品质有所差异 。在
大多情况下 ,牛鞭草的别伽尔它品种比佛罗
来它品种的体外有机物消化率和粗蛋白质含
量要高[ 26] 。据 Quesenberry 等人研究 ,在立
大尔它 、格林内它和别伽尔它中 ,别伽尔它的
体外有机物消化率最高 ,品质最好[ 27] 。研究
证明 ,四倍体牛鞭草种比匍匐型的二倍体牛
鞭草种的消化率要高[ 28] 。
Adjei等人报道 ,牛鞭草与百喜草及狗牙
根相比 ,在冷季将积累更多的干物质 ,但总的
非结构碳水化合物含量较低[ 29] 。许多学者
研究表明 ,牛鞭草成年植株的粗蛋白质含量
较低或有降低的趋势[ 30~ 32] 。
Quesenberry 等人研究发现 ,随生长时间
的延长牛鞭草体外有机物消化率也呈递减趋
势[ 27] 。而 Schank 等人研究证明 ,牛鞭草的
体外有机物消化率与茎秆纤维素占其横切面
积的百分率呈负相关[ 28] 。我国学者吴彦奇
等人采用产气法(HFT)技术测定牛鞭草的
有机物活体外消化率 ,发现随牛鞭草的老化 ,
易消化成分如粗蛋白质 、糖和可溶性碳水化
合物等在减少 ,而不能被瘤胃微生物消化的
惰性成分木质素不断增加[ 33] 。牛鞭草含有
多种氨基酸 ,其中以赖氨酸和酪氨酸的含量
最高 , 分别为 1.67%和 1.18%[ 2] 。Sollen-
berger 等 人研 究 , 牛鞭 草 还可 与 合萌
(Aeschynomene americanum L.)混播 ,在7 ~
10 月份 , 合萌叶片的粗蛋白质含量可达
25%[ 34] 。因此 ,在牛鞭草品质欠佳的关键时
期 ,在控制杂草侵入的条件下与豆科牧草混
播可改善其品质 ,提高其适口性。
有关牛鞭草的适口性 ,国外报道较少 。
牛鞭草结实以前 ,由于牛鞭草粗纤维积累较
慢 ,不易老化 ,含糖分较高 ,味甘甜 ,柔嫩而无
异味 , 其适口性还是很好的[ 35] 。所以 , 牛 、
羊 、鱼 、兔等各种家畜均喜食[ 2 , 3 , 36] 。
2.3 利用和管理方式
对牛鞭草进行不同的利用和管理 ,其产
量 、品质 、再生能力等也有所差异 。Adjei等
有对 8个 H .alt issima 材料分别以3 、6 、9或
12 个星期的时间间隔放牧 , 留茬高度为
15cm ,总干物质产量从以 3个星期间隔放牧
的 5.6t/hm2 增加到 12 个星期间隔放牧的
18.0t/hm2 。还指出 ,频繁的放牧会导致杂草
丛生[ 37] 。研究表明 , 春季施以氮肥 ,按 49d
的间隔刈割 ,可增加牛鞭草的刈割次数 ,年均
干物质产量在 11.4 ~ 20.0t/hm 2[ 38] 。还有
人研究 ,在夏季以 4 ~ 5周 ,春季以 6 ~ 8周的
时间间隔放牧并施以 60.0 ~ 100.0 kg/hm2
的氮肥 ,会获得十分理想的牧草产量和品
质[ 39] 。我国学者杜逸等人研究指出 ,对广益
和重庆高牛鞭草进行多次刈割 ,有助于青饲
料分期均衡供应 ,提高适口性[ 35] 。据国外研
—55—
徐 胜 张新全 吴彦奇 干有民 毛 凯  牛鞭草研究与应用概况
究 ,在牛鞭草利用期间增施氮肥有助于克服
牛鞭草季节性缺氮的问题[ 40] 。Ruelke 的研
究显示 ,牛鞭草的刈割留茬高度和焚烧所残
留的茎叶与其再生能力呈正相关[ 41] 。
3 坪用价值
我国学者杨桦报道 , 扁穗牛鞭草[ H.
compressa (L.F .)R.Br.]也用于园林绿化。
据报道 ,这种牛鞭草为贵州表现最好的 18种
草坪植物之一。耐中度践踏 ,喜湿热气候 ,青
绿期为 280d ,宜于在贵州海拔 1000m 以下的
地区建植园林草坪 。在暖季型草中 ,其定植
成坪速度 、抗旱能力 、耐荫性仅次于结缕草而
高于狗牙根 、假俭草等 ,而且叶片的质地也较
细致[ 42] 。据白史且等人报道 ,牛鞭草为多年
生过渡型野生草坪草 ,在成都绿期长 ,固土力
极强且耐粗放管理[ 43] 。我国有着广阔的牛
鞭草资源 ,培育出优良的绿化种也是完全有
可能的。
4 问题与建议
关于牛鞭草的研究和应用 ,前人尽管作
了多方面的工作 ,但笔者认为还存在许多问
题 ,如牛鞭草结实率低的问题 。据报道 ,牛鞭
草的结实率仅为 2.3%[ 3] , 最高也不过
38.6%[ 5] 。这显然为牛鞭草的杂交育种工作
带来了相当大的困难。迄今为止 ,国内外还
未有这方面的深入研究与报道 。如克服这一
难关或者利用其它有效途径来培育出优良的
杂交牛鞭草新品种 ,无论在理论还是在实践
上都具有非常重要的意义。此外 ,牛鞭草营
养繁殖体的保存也是一个问题。因为 ,目前
国内外牛鞭草的繁殖主要靠地上茎 ,而地上
茎种苗贮藏时间短(7 ~ 10d),这为牛鞭草的
长距离运输带来诸多不便 。鉴于前人的研
究 ,笔者建议今后牛鞭草的研究工作应从如
下几个方面进行:
4.1 弄清扁穗牛鞭草结实率低的原因 ,探讨
提高牛鞭草结实率的有效途径 ,为扁穗牛鞭
草资源保存和进一步加快不同地区间种质资
源交流创造条件 。同时 ,研究牛鞭草营养繁
殖体的保存问题 ,并开展牛鞭草人工草地建
设及改良技术的研究 ,以推进牛鞭草生产的
产业化进程。
4.2 对广泛分布的野生牛鞭草资源进行广
泛系统的收集 、调查和评价 ,运用常规育种手
段结合现代新技术如分子生物学技术等 ,培
育出适合于不同地区生长的高产 、优质 、高抗
的牛鞭草新品种。
4.3 对牛鞭草根系分泌物进行深入研究 ,揭
示其抑制机理 ,并寻找出本地适合与牛鞭草
进行混播的豆科牧草 ,以提高其品质。同时 ,
就化感作用的机理 ,运用转基因技术 ,培育出
具有控制杂草入侵的优良牧草或草坪草 。
4.4 对广益牛鞭草在不同生态地区的适应
性 、生态效应 、种植模式 、草产品加工等作进
一步综合研究 ,为退耕还林还草及长江上游
生态治理中广泛利用该草种奠定坚实基础。
参考文献:
[ 1 ]  吴仁润 , 卢欣石.中国热带亚热带牧草种质资源
[ M] .北京:中国科学技术出版社 , 1992.127~ 128.
[ 2 ]  还振举 ,苏小今.红壤山区野生牧草———牛鞭草的研
究.福建农学院学报[ J] .1992 ,(3):55~ 58.
[ 3 ]  顾荣申 ,洪汝兴.牛鞭草的栽植和利用.草与畜杂志
[ J] .1991 ,(1):32~ 34.
[ 4 ]  de Wet , J M J.Chromosome number of few South
Africa grasses [ J] .Cytologia , 1954 , 19:97~ 103.
[ 5 ]  S chank S C.Ch romosome numbers in eleven new
Hemar thria (Limpograss)in troductions [ J] .Crop
S cience , 1972 , 12(4):550~ 551.
[ 6 ]  Quesenberry K H , Oakes A J , Jessop D S.Cytological
and geographical characteri zation of Hemarthria [ J] .
Euphyt ica , 1982 , 31(2):409~ 416.
[ 7 ]  吴彦奇 , 杜逸.牛鞭草的研究[ J] .四川农业大学学
报 , 1992 , 10(2):260~ 265.
[ 8 ]   Foy C D , Oakes A J.Tolerance of limpograss
(PI364344)to excess manganese in acid soil and nu-
t rient solution [ J ] .Journal of Plan t Nut ri tion ,
—56—
中国草地 2001年 第 23卷 第 4期
1984 , 7(6):953~ 960.
[ 9 ]  Davies L J , Hunt B J.Evaluat ion of five introductions
of the subt ropical grass H .a lt issima at a frost-prone
site in Northland(New Zealand)[ J] .New Zealand
Journal of Agricultural Research , 1989 , 32(4):469~
476.
[ 10]  Oakes A J.Winter hardiness in limpograss , H .a l-
ti ssima [ A ] .Proceedings of Soi l and Crop S cience
S coiety of Florida [ C] .1980 , (39):86~ 88.
[ 11]  Talor A O , Rowley J A , Hun t B J.Potential of new
summer grasses in Northland.2.A Further range of
grasses [ J] .New Zeland Jou rnal of Agricultural Re-
search , 1976 , 19(4):471~ 481.
[ 12]  Woods P W , Couchman J N , Clark D A.Dairy cow
performance on limpograss(H .alt issima)[ A] .Pro-
ceedings of the New Zealand Scociety of Animal Pro-
duct ion [ C] .1996, 56:254~ 250.
[ 13]  Quesenberry K H , Gunn R A.Dif ferential responses
of Hemar thr ia genotypes to sting nematodes in a
greenhouse screening t rial [ A ] .Proceedings of Soil
and Crop S cience Society of Florida [ C] .1978 , (37):
5861.
[ 14]  Boyd F T , Sch roder V N , Perry V G.In ternation of
nematodes and soil t emperature on grow th of three
t ropical grasses [ J ] .Agronomy Journal , 1972 , 64
(4):497~ 500.
[ 15]  Boyd F T , Perry C G.Effect s of seasonal tempera-
tures and certain cultural t reatments on sting nema-
todes in forage grass [ A] .Proceedings of Soil and
Crop S cience Scoiety of Florida [ C] .1971 , 30:360
~ 365.
[ 16]  Oakes A J.Resistance in Hemarthria species to the
yellow sugarcane aphid , Sipha flava (Forbes)[ J] .
Tropical Agriculture , 1978 , 55:377~ 381.
[ 17]  Ocumpaugh W R , Rouguet te F M , J R.Other g rasses
for the Humid South Forage Grasses and Legumes
[ M] .263~ 265.
[ 18]  杨允菲 ,李建东 ,郑慧英.松嫩平原牛鞭草无性系种
群的营养繁殖策略[ J] .草业学报 , 1997 , 6(2):36 ~
40.
[ 19]  Ruelke O C , Quesenberry K H.Top seeding w inter
clovers on lim pograss , potential sand problems [ A] .
Proceedings of Soil and Crop Science Society of Florida
[ C] .1981 , 40:162~ 164.
[ 20]  Tang C S , Young C C.Collect ion and iden tification of
allelopathic compounds f rom the undisturbed root sys-
t em of Biganlta limpograss(H.a lti ssima)[ J] .Plant
Physiology , 1982 , 69(1):155~ 160.
[ 21]  Young C C.Bartholomew D P.Allelopathy in a grass-
legume association: Ⅰ .Ef fect s of H . alt issima
(Poi r.)stapf.and Hubb root residues on the grow th
of Desmodium intortum (Mill.)u rb.and H.alt issi-
ma in a t ropical soil [ J] .C rop Science , 1981 , 21(5):
770~ 774.
[ 22]  柏连阳 ,罗宽.水稻与杂草相互竞争和化感作用[ J] .
杂草科学 , 2000 ,(1):6~ 8.
[ 23]  Ruelke O C , Quesenberry K H , Ocumpaugh W R.
Plant ing technique ef fects on establishment , ground
cover , product ion and digest ion of H . alt issima
(Poi r.)stapf et C E Hubb [ A] .Proceedings of Soil
and Crop Science Society of Florida [ C] .1979 , 38
(3):40~ 42.
[ 24]  Quesenberry K H , Ocumpaugh W R , Ruelke O C et
al.Registrat ion of `Floralta limpograss [ J] .Crop
Sci , 1987 , (27):1087.
[ 25]  Taylor A O , Row ley J A , Hunt U J.Poten tial of New
Summer Grasses in Northland 2.A Further range of
grasses [ J] .New Zealand Journal of Agricultural Re-
search , 1976 , 19(4):477~ 481.
[ 26]  Pitman W D , Machen R V , Pond K R.Grazing eval-
uation of Bigalta and Floralta limpograss [ J] .Crop Sci-
ence , 1994 , 34(1):210~ 214.
[ 27]  Quesenberry K H.Ocumpaugh W R.Crude Protein ,
IVOMD , and Yield of stockpiled limpograss [ J] .A-
gronomy Journal , 1980 , 72(6):1021~ 1024.
[ 28]  S chank SC , Klock M A , Moore J E.Laboratory eval-
uation of quality in subt ropical grasses.2.Genetic
Variation among Hemar thria in vi tro digestion and
stem morphology [ J] .Agronomy Journal , 1973 , 65
(2):256~ 258.
[ 29]  Adjie M B , Mislevy P , Kalmbacher R S , Busey P.
Production , quality , and persistence of t ropical grasses
as influenced by grazing f requency [ A] .Proceeding of
Soi l and Crop Science of Florida [ C] .1989 , 48:1~
6.
[ 30]  Holderbaum J F , S ollenberger L E , Quesenberry K
H.Canopy St ructu re and nut rit ive value of limpograss
pastu res during mid-summer to early autumn [ J] .A-
gronomy Jou rnal , 1992 , 84(1):11~ 16.
[ 31]  Kretschmer A E Jr , Snyder G H , Wilson T C.Effect s
—57—
徐 胜 张新全 吴彦奇 干有民 毛 凯  牛鞭草研究与应用概况
of fall applicat ion dates and rates of N or N and
IVOMD in bigalta limpograss segment [ A] .Proceed-
ing of Soil and Crop Science of Florida [ C] .1996 , 55:
116~ 120.
[ 32]  Moore J E , S ollenberger C E , Morantes G A.Canopy
S tructure of Aeschynomene american H .alt issima
pastures and ingestive behavior of cat t le [ A] .Proceed-
ings of the international Grassland Congress [ C ] .
1985.24~ 31.
[ 33]  吴彦奇 , 杜逸.HFT 技术测定牧草有机物活体外消
化率的研究[ J] .四川农业大学学报 , 1994 , 12(2):
259~ 262.
[ 34]  Sollenberger L E , Quesenberry K H , Mot t G O , Moore
J E.Effect s of grazing management on p roduction and
forage quali ty of a limpograss joint vetch association
[ A ] .Forages:the key stone of agriculture , unda
[ C] .American Forage and Grassland Council.1986.
79~ 83.
[ 35]  杜逸 ,吴彦奇 ,王天群.重庆和广益牛鞭草割草与营
养动态的研究[ J] .草业科学 , 1989 , 6(3):53~ 57.
[ 36]  郭哲生 ,周小平.一种优质鱼类饲料———牛鞭草[ J] .
科学养鱼 , 1997 ,(11):40.
[ 37]  Adjei M B , Mislevy P , Quesenberry K H , Ocumpaugh
W R.G razing f requency on forage production , quali-
ty , persistence and crow n total non-st ructu ral carbohy-
drate reserves of limpograss [ A ] .Proceeding of Soil
and Crop Science of Florida [ C] .1988 , 47:233 ~
236.
[ 38]  Adjei M B , Rechcigl J E , Kalmbacher R S.Fertiliza-
t ion ef fect s on the yield and chemical composition of
limpograss pasture [ A] .Proceeding of Soil and Crop
S cience of Florida [ C] .1998 , (57):66~ 73.
[ 39]  Ch rist iansen S , Ruelke O C , Ocumpaugh W R et al.
Seasonal yield and quali ` Bigalta , ` Redalta and
` Floral ta limpograss [ J ] .T ropical Agriculture ,
1988 , 65(1):49~ 55.
[ 40]  G F da C Lima , Sollenberger L E , Kunkle W E et al.
Nit rogen Ferti lization and Supplementation Effect s on
Performance of Beef Heifers G razing Limpog rass [ J] .
C rop S ci., 1999 , 39:1853~ 1857.
[ 41]  Ruelke O C .The role of improved forage crops in live-
stock systems [ A] .Proceeding of S oil and C rop Sci-
ence of Florida [ C] .1980 , (39):3~ 4.
[ 42]  杨桦.贵州草坪建植的主要草种[ J] .四川草原 ,
1996 ,(1):29~ 32.
[ 43]  白史且 ,肖飚 ,侯众.四川几种主要野生草坪草资源
的开发与利用[ J] .四川草原 , 1997 , (1):34 ~ 36 ,
47.
(上接第 52页)
[ 3 ]  中国科学院土壤研究所微生物室.土壤微生物研究
法[ M] .北京:科学出版社 , 1985.44~ 85.
[ 4 ]  廖仰南.草原土壤微生物生物量的测定方法[ A] .草
原生态系统研究[ C] .1988 ,(2):233~ 237.
[ 5 ]  许光辉 ,郑洪元.土壤微生物分析方法手册[ M] .北
京:农业出版社 , 1986.226~ 233.
[ 6 ]  中国土壤学会农业学专业委员会.土壤农业化学常
规分析方法[ M ] .北京:科学出版社 , 1983.102 ~
166.
[ 7 ]  张桂枝.锡林河流域退化草场土壤微生物生物量的
初步研究[ J] .中国草地 , 1990 ,(1):37~ 40.
[ 8 ]  杨靖春.东北羊草草原土壤微生物呼吸速率的研究
[ J] .生态学报 , 1989 , 9(2):139~ 143.
[ 9 ]  Wu shin-I , Deter J H sharpe.M ulti-factors growth-
rate modeling using an integrated rate methodology
(I RM)[ J] .The Journal of Vegetation science , 1991 ,
(2):1~ 30.
[ 10]  Deter sharpe J H , Wu Shin-i.Apphysiologically based
cont inuous t ime M arkov approch to Plant grow th mod-
elling in semi-arid w oodlands [ J] .Ecological Mod-
elling , 1985 , (29):189~ 213.
[ 11]  Richhardl olson J R , Reterm J H Sharpe , Wu shin-i.
Whole-plant Modelling a continuous-t ime Markov
(CT M)approch [ J] .Ecological Modelling , 1985 ,
(29):171~ 181.
—58—
中国草地 2001年 第 23卷 第 4期