全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2011 年
收稿日期：2010－08－25
基金项目：国家“973”基础研究项目（2007CB108907）
作者简介：陈永霞（1978－），女，四川西昌人，讲师，在读博士生，从事草种质资源创新及育种研究，（电话）13981527710（电子信箱）
chyongxia＠126．com；通讯作者，张新全，从事草种质资源创新及育种研究，（电子信箱）zhangxq＠sicau．edu．cn。
第 50卷第 7期
2011年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.7
Apr．，2011
扁穗牛鞭草 （Hemarthria compressa）为禾本科
牛鞭草属多年生牧草，在我国主要分布在长江以南
及河北、山东、陕西等地。 扁穗牛鞭草生长期长、生
长速度快、抗逆性强、产量高，是热带、亚热带建植
人工草地和南方草山草坡改良的优良草种。 目前对
扁穗牛鞭草的遗传多样性 ［1－3］、生产性能 ［4］、繁殖特
SSR标记与扁穗牛鞭草农艺性状关联分析
陈永霞 1，2，张新全 2，马 啸 2，谢文刚 2
（1．西昌学院动物科学学院，四川 西昌 615000；2．四川农业大学动物科技学院，四川 雅安 625000）
摘要：利用 SSR 引物对 44 份外部形态差异较大的扁穗牛鞭草基因组进行扫描，结合农艺性状，进行性状
与标记间的关联分析。 结果表明，①扁穗牛鞭草群体的农艺性状存在较大变异，其中分蘖数变异最大，变
异系数达 34．8％，其次是单株生物量、叶长和茎叶比，变异系数也达 20％以上。 ②扁穗牛鞭草农艺性状间
存在显著的相关关系，单株生物量与叶宽、茎直径、茎长呈极显著正相关，茎叶比与节间长、茎长呈极显
著正相关，与分蘖数呈极显著负相关。 ③通过单向分组资料的方差分析，从 182 条多态性条带中共检测
到与扁穗牛鞭草 8 个农艺性状极显著相关的 SSR 标记 18 个， 其中，6 个标记分别与 2 个以上性状关联。
标记对性状变异的贡献率为 15．1％～32．8％，SG5－160 能解释 32．8％节间长表型变异，引物 SG25 的 4 个标
记对茎直径表型变异的总贡献率达 91．6％。该研究结果对早期发现优异种质，缩小筛选范围，降低筛选成
本和工作量，加快扁穗牛鞭草育种进程有重要意义。
关键词：扁穗牛鞭草；SSR 标记；农艺性状；关联分析
中图分类号：S54；Q78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）07－1494-05
Association Analysis between SSR Molecular Markers and Agronomic Characters of
Hemarthria compressa
CHEN Yong－xia1，2，ZHANG Xin－quan2，MA Xiao2，XIE Wen－gang2
（1． Department of Animal Science，Xichang College， Xichang 615000，Sichuan，China；
2． Department of Animal Science and Technology，Sichuan Agricultural University，Ya’an 625000，Sichuan，China）
Abstract： 8 agronomic characters of 44 Hemarthria compressa materials were measured and 10 pairs of SSR premiers were
used to amplify the genomic DNA of these materials． Single factor variance analysis was used to identify association between
quantitive traits and SSR mocular markers． The result showed that： ① there were various variability among H．compressa
germplasm． The variation coefficient of tillers was 34．8％． The variation coefficient of individual biomass ， leaf width and stem－
leaf ratio was more than 20％． ②Significant correlation was found among these agronomic characters． There were significantly
positive correlation between individual biomass and leaf width， stem diameter， branch length， and significantly positive corre-
lation between stem－leaf ratio and internode length， branch length． However， the correlation between stem－leaf ratio and
tillers was significantly negative． ③The result of one－way ANOVA revealed that 18 markers out of the total 182 PCR pro-
duced bands were significantly associated with the 8 agronomic characters， among which 6 markers were associated with more
than 2 traits． The contribution rate was from 15．1％ to 32．8％， and the SG5－160 marker accounted for 32．8％ of the pheno-
typic variation of internode length． The contribution rate of four markers of premier SG25 was account for 91．6％ of the phe-
notypic variation of stem diameter． The result was useful to find excellent H． compressa germplasm early， reduce selection
range， decrease screening cost and workload， and accelerate breeding process．
Key words： Hemarthria compressa； SSR marker； agronomic character； association analysis
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.07.032
第 7 期
性 ［5］等方面进行了较为深入的研究，但对多基因控
制的数量性状位点（QTL）定位及与扁穗牛鞭草表型
变异相关分子标记的研究，尚未见报道。
关联分析是一种把候选基因的遗传变异与目
标性状联系起来的技术，其理论依据是遗传标记与
性状的连锁分析［6］。Virk等［7］对 40份具代表性的东南
亚水稻种质进行 RAPD 标记与农艺性状间的关联
分析，检测到与水稻的分蘖数、株高、开花期、穗长、
叶长和粒宽相关的 RAPD 标记， 其中 OPC－08－340
可以解释 49．84％分蘖数变异。 后来，在燕麦 ［8］、大
麦 ［9－11］、小麦 ［12］、马铃薯 ［13］、桑树 ［14－16］、杨树 ［17，18］等植
物上，也找到一些与重要性状紧密相关的标记。 但
是，在牧草作物上，关联分析仅见于紫花苜蓿［19，20］和
早熟禾［21］。
扁穗牛鞭草结实率相当低， 主要采用无性繁
殖，关联分析无需构建专门的作图群体，为扁穗牛
鞭草的 QTL定位提供了方向。扁穗牛鞭草主要采用
传统育种方法，对表型进行选择，需要进行多年多
点观测，耗时长效率低。 本研究在扁穗牛鞭草表型
研究的基础上，进行 SSR 标记与农艺性状的关联分
析， 筛选与重要农艺性状紧密关联的 SSR 分子标
记，以期从分子水平解释扁穗牛鞭草遗传变异规律
和机制，为筛选优异种质、加快育种进程奠定基础。
1 材料与方法
1．1 材料
1．1．1 扁穗牛鞭草材料 采自四川、重庆、云南、贵
州等地不同生境、野生状态下，外部形态差异明显
的扁穗牛鞭草无性系 41 份， 及人工草地种植的国
审品种“广益”、“重高”、“雅安”（表 1），每个无性系
取具 2～3个节的茎段种植于直径为 30 cm的塑料盆
内，每盆 1 株，5个重复。
1．1．2 试剂 近缘植物高粱的 SSR 引物，由上海生
工生物工程技术服务有限公司合成； 植物 DNA 提
取试剂盒、Taq 酶、100 bp DNA Ladder、Mg2＋、dNTPs
购自天根生化科技（北京）有限公司；其他化学试剂
购自成都博瑞克生物技术有限公司。
1．2 方法
1．2．1 SSR 分子标记 取幼嫩扁穗牛鞭草叶片，按
植物 DNA提取试剂盒步骤提取 DNA。 用 0．8％的琼
脂糖凝胶检测 DNA质量。 从 50对 SSR引物中筛选
出条带清晰、多态性好的 10 对引物（表 2）进行 PCR
扩增。 PCR体系及程序按照 WANG的方法［22］。用6％
的变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳分离检测，照相观
察并记录结果。
1．2．2 农艺性状测定 测定单株生物量、 茎叶比、
分蘖数、叶长、叶宽、节间长、节直径、茎长，其中单
株生物量、茎叶比、分蘖数为 5 次重复结果，其他为
15次重复结果。
表 1 试验材料序号和名称
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
编号
H002
H003
H004
H005
H007
H009
H010
H011
H012
H014
H016
H017
H019
H021
H023
H025
H026
H028
H029
H030
H033
H034
采集地点
重庆市畜牧兽医科学研究所
四川省雅安市
四川省名山县
四川省雅安市
四川省洪雅县
四川省洪雅县
重庆市南山上
重庆市嘉陵江边
上海市农业科学院
四川省大邑县
四川省眉山市
四川省乐山市
四川省雅安市
四川省绵阳市
四川省绵阳市
四川省绵阳市
四川省宁南县
四川省宁南县
四川省宁南县
四川省宜宾市
重庆市万洲区
重庆市粱平县
序号
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
编号
H035
H037
H038
H039
H040
H041
H043
H044
H045
H047
H048
H049
H050
H052
H053
H054
H056
H057
H060
广益
雅安
重高
采集地点
重庆市粱平县
四川省达县
重庆市梁平县
重庆市垫江县
重庆市涪陵区
贵州省独山县
贵州省独山县
贵州省独山县
贵州省荔波县
贵州省荔波县
云南省巧家县
云南省巧家县
四川省宁南县
四川省自贡市
四川省自贡市
四川省乐山市
重庆市江津区
重庆市大足县
四川省西昌市
四川省雅安市
四川省雅安市
四川省雅安市
表 2 SSR 引物序列
引物
SG1
SG3
SG5
SG7
SG15
SG16
SG20
SG25
SG26
SG27
上游序列
ATTCTGACTTAACCCACCCCTAAA
CCAACCGCGTCGCTGATG
GTTGTCTAGTATAGCAAGGTGGG
CGTCTTCTACCGCGTCCT
ATACTATCAAGAGGGGAGC
GCAAGCGAGCTGACTTATGTAACGAGA
TGTATGGCCTAGCTTATCT
CCTCCTTTTCCTCCTCCTCCC
TGGCGGACATCCTATT
CGGACCAACGACGATTATC
下游序列
AGCTCATCAATGTCCCAAACC
GTGGACTCTGTCGGGGCACTG
ATAATAGTAGATGCGTGTCAAAAGAA
CATAATCCCACTCAACAATCC
AGTACTAGCCACACGTCAC
CAAAGTGCTACTAAACCTATGCAGGGTGAA
CAACAAGCCAACCTAAA
TCAGAATCCTAGCCACCGTTG
GGAGAGCCCGTCACTT
ACTCGTCTCACTGCAATACTG
陈永霞等：SSR 标记与扁穗牛鞭草农艺性状关联分析 1495
湖 北 农 业 科 学 2011 年
1．3 数据统计分析
对扩增条带进行统计，在相同的迁移位置，有带
记为“1”，无带记为“0”，仅记录清晰强带和重复性
好的弱带。 根据标记带型的有无将群体划分为 2个
亚群体：组 1 和组 0，对农艺性状进行单因素方差分
析和相关分析［23］，分析软件为 SPSS15．0。用组间方差
与总方差的比值求得标记产生的性状变异占性状
总变异的百分率，即标记对该性状变异的贡献率［18］。
2 结果与分析
2．1 农艺性状的表型变异
研究结果表明，所选择扁穗牛鞭草群体的农艺
性状存在较大变异（表 3），其中分蘖数变异最大，变
异系数达 34．8％， 其次是单株生物量、 叶长和茎叶
比，变异系数也达 20％以上，叶宽、节间长、茎直径、
茎长也存在不同程度的变异 ， 变异系数分别为
14.4%、17.3%、16.3%、16.2%。 扁穗牛鞭草叶片最长
为 28．9 cm， 最短为 10．4 cm； 叶片宽度最大值为
0．976 cm，最小值为 0．475 cm；节间最长为 10．1 cm，
最短为 5．1 cm； 茎直径最大为 0．571 cm， 最小为
0．278 cm；茎最长为 124．2 cm，茎最短为 63．1 cm；单
株分蘖数最多达 227．3 个，最少达 45．3 个；单株生
物量最高达 913．36 g，最少仅为 281．34 g；茎叶比最
高为5．1，最低为 2．3。
表 3 扁穗牛鞭草农艺性状的变异参数
项目
最小值
最大值
平均值
标准差
变异系数
叶宽//cm
0.475
0.976
0.695
0.100
14.4%
单株生物量//g
281.34
913.36
550.80
146.29
26.6%
叶长//cm
10.4
28.9
16.2
3.4
20.9%
茎长//cm
63.1
124.2
83.9
13.6
16.2%
节间长//cm
5.1
10.1
6.7
1.2
17.3%
茎直径//cm
0.278
0.571
0.369
0.060
16.3%
单株分蘖数//个
45.3
227.3
117.3
40.9
34.8%
茎叶比
2.3
5.1
3.4
0.7
20.6%
2．2 农艺性状表型相关
对农艺性状进行相关分析，结果表明，扁穗牛
鞭草的农艺性状间均存在显著或极显著相关。 对牧
草育种来说，单株生物量和茎叶比是最重要的两个
指标。 从表 4可知，扁穗牛鞭草单株生物量与叶宽、
茎直径、茎长呈极显著正相关，茎叶比与节间长、茎
长呈极显著正相关，与分蘖数呈极显著负相关。 利
用单株生物量和茎叶比与形态指标的相关关系，可
对扁穗牛鞭草种质进行初步筛选，选择符合育种目
标的种质作为进一步育种的材料。
表 4 农艺性状间相关系数
性状
叶宽
节间长
茎直径
茎长
单株分蘖数
单株生物量
茎叶比
叶宽
0.428**
0.690**
0.422**
-0.265
0.399**
0.179
单株生物量
0.029
叶长
0.679**
0.651**
0.707**
0.640**
-0.381*
0.310*
0.310*
茎长
-0.318*
0.407**
0.453**
节间长
0.375*
0.836**
-0.294
0.191
0.462**
茎直径
0.425**
-0.413**
0.470**
0.338*
单株分蘖数
0.317*
-0.400**
注：* 表示相关显著（P＜0．05），** 表示相关极显著（P＜0．01），下同。
2．3 SSR标记与性状的关联分析
采用 10 对 SSR 引物，共扩增出 220 条清晰、重
复性好的条带，片段大小为 50～400 bp，其中多态性
条带为 182 条，多态率为 82．7％，如 SG5 引物对的
扩增结果，见图 1。标记位点与数量性状的关联分析
采用单向分组资料的方差分析方法，即根据标记带
型的有无将群体划分为两个亚群体——组 1 和组
0，然后进行单因素方差分析，获得与数量性状相关
联的标记位点。 通过单向分组资料的方差分析（表
5），共检测到与扁穗牛鞭草农艺性状极显著相关的
SSR标记 18 个，其中有 6 个标记分别与 2 个以上性
状关联 ，分别是 SG5－160（叶长 、节间长 、茎长 ）、
SG15－127（叶宽、节间长、茎直径）、SG25－157（叶长、
叶宽、 茎直径）、SG7－220 （分蘖数、 单株生物量）、
SG25－136 （叶宽和茎直径）、SG26－167 （节间长、茎
长）。 单个性状关联的标记在 1～7个之间，茎直径和
单株分蘖数关联的标记最多， 分别为 7 个和 6 个；
其次，叶宽、节间长、茎长、叶长关联的标记分别是 4
个、3 个、3 个和 2 个， 单株生物量和茎叶比关联的
标记均为 1 个。 每个标记对性状变异的贡献率为
1496
第 7 期
15．1％～32．8％，SG5－160 能解释 32．8％节间长表型
变异 ， 引物 SG25 的 SG25－157、SG25－136、SG25－
125 和 SG25－118 4 个标记对茎直径表型变异的总
贡献率达 91．6％。
3 结论与讨论
目前，对多基因控制的数量性状位点（QTL）的
研究均是利用两个具有多态性的种源 （或家系）构
建分离群体进行研究，但是这种人工创造的作图群
体所含的优良目标基因有限，构建群体耗时，效率
低［6］，而且对于无性繁殖的扁穗牛鞭草等植物，几乎
不可能得到这样的分离群体。 本研究采用野生扁穗
牛鞭草无性系进行分子标记与数量性状间的关联
分析， 不仅避免了单一分离群体不易获得的局限
性， 而且由于野生扁穗牛鞭草无性系来源广泛、遗
传背景复杂，可能聚集较多的性状基因，从而有望
全面而系统地揭示出与扁穗牛鞭草农艺性状相关
的 QTL。本研究中，某些标记同时与多个性状相关联，
如 SG5－160与叶长、 节间长、 茎长关联，SG15－127
与叶宽、节间长、茎直径关联，且各农艺性状间也彼
此相关。 性状的相互关联可能是由于控制该性状的
QTL 相互连锁或是某个 QTL 的一因多效造成的，同
一标记与多个相关性状的关联可能是数量性状间
在遗传上相关造成的［24］。
连锁不平衡（Linkage disquilibrium，LD）程度决
定关联分析的精度和所需标记的数量、密度。 通常
异花授粉植物重组率高，LD衰减较快， 需要较多的
标记；而自花授粉植物，特别是闭花授粉植物，DNA
多态性偏低，重组率低，LD衰减距离大，关联分析所
需要的标记少［25］。 本研究从 220个 SSR标记中找到
18 个标记与农艺性状极显著相关，这与扁穗牛鞭草
依靠无性繁殖、LD衰减慢、LD程度较高、 所采用的
SSR标记可能覆盖了大部分基因组有关。
农艺性状是受多基因控制的数量性状，且各性
状间均有一定的关联，通过常规育种技术对农艺性
状进行改良往往效果不显著，且周期长。 在 DNA水
平上利用分子标记辅助选择育种对农艺性状、抗性
等重要性状进行早期选择是很有前景的领域。 本研
究采用 SSR 分子标记对扁穗牛鞭草材料进行扫描，
发现 18 个与扁穗牛鞭草农艺性状关联的标记，其
中 SG5－160 对节间长变异的贡献率达 32．8％，引物
SG25 的 4 个标记（SG25－157、SG25－136、SG25－125
和 SG25－118） 对茎直径表型变异的总贡献率达
91．6％。 利用与主要农艺性状关联的标记可对大量
扁穗牛鞭草种质进行筛选， 可在早期发现优异种
质，降低成本和工作量，这在扁穗牛鞭草新品种培
育中有重要意义。
表 5 SSR 标记与农艺性状单因素方差分析
性状
叶长
叶宽
节间长
茎直径
茎长
单株分蘖数
单株生物量
茎叶比
标记
SG5-160
SG25-157
SG15-127
SG25-157
SG25-136
SG26-303
SG5-160
SG15-127
SG26-167
SG1-226
SG1-93
SG15-127
SG25-157
SG25-136
SG25-125
SG25-118
SG5-160
SG16-242
SG26-167
SG1-198
SG7-220
SG7-190
SG25-195
SG27-184
SG27-172
SG7-220
SG7-209
F
11.420**
8.025**
11.867**
11.056**
8.247**
10.392**
20.512**
7.557**
10.094**
8.187**
10.21**
7.590**
19.048**
11.078**
10.211**
10.211**
16.957**
7.516**
11.065**
9.620**
11.621**
12.577**
10.429**
7.493**
8.757**
8.461**
7.907**
相关系数
0.462
0.401
-0.649
-0.469
0.456
-0.445
0.573
-0.391
0.440
-0.404
0.473
-0.391
0.559
0.457
0.442
0.442
0.537
-0.390
0.457
-0.432
-0.500
0.480
-0.390
0.389
0.415
0.355
0.398
贡献率
21.4%
16.0%
22.0%
20.8%
16.4%
19.9%
32.8%
15.2%
19.4%
16.6%
19.7%
15.3%
31.2%
21.0%
19.7%
19.7%
28.8%
15.2%
20.8%
18.6%
25.0%
23.0%
19.9%
15.1%
17.3%
15.3%
15.8%
效应
+
+
-
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
+
+
+
+
-
+
-
-
+
-
+
+
+
+
注：标记名称半字符前面部分表示引物名称，对应表 2 中的“引
物”，后面部分的数字表示片段的大小。
图 1 SG5 扩增结果
1 2 3 4 5 6 7 8 910111213141516171819202122M 23242526272829303132333435363738394041424344
SG5-202
SG5-198
SG5-195
SG5-160
陈永霞等：SSR 标记与扁穗牛鞭草农艺性状关联分析 1497
湖 北 农 业 科 学 2011 年
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（责任编辑 田宇曦）
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