全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｃｈｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１３－１０－０７；修回日期：２０１３－１１－２８
基金项目：２０１３年四川省学术带头人培养资金；国家现代牧草
产业技术体系（ＣＡＲＳ－３５－０５）资助
作者简介：澹台国银（１９８７－ ），男，山西运城人，四川农业大学在
读硕士研究生，２０１１年于石河子大学获农学学士学位，现从事草地
生态和草坪学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｔｇｙ１２２７＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０３－００１０－０６
扁穗牛鞭草幼穗分化过程及与外部形态关系的研究
澹台国银，陈灵鸷，杨春华＊，贾露洁，陈　菲
（四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川　雅安　６２５０１４）
摘要：采用显微镜常规解剖法对六倍体扁穗牛鞭草的幼穗分化过程进行观察，并对其与外部形态的关系进行了
研究。结果表明：六倍体扁穗牛鞭草幼穗分化是一个连续不间断的过程，可分为６个时期（初生期、伸长期、结节期、
小穗分化期、小花分化期和孕穗期）；当完全展开叶片数大于１２片时，扁穗牛鞭草开始由营养生长逐渐向生殖生长
转变；幼穗分化进入伸长期后，第一展开叶面积、第一茎节到茎尖距离与幼穗分化呈显著负相关，相关系数分别为
－０．８９０６、－０．９０２７，第一展开叶面积、第一茎节到茎尖距离可作为判断幼穗分化各阶段的外部形态指标；当扁穗牛
鞭草出现“双０叶环”时，幼穗分化完成，开始进入抽穗期。
关键词：扁穗牛鞭草；幼穗分化；外部形态
中图分类号：Ｓ５４３；Ｑ９４　　　文献标识码：Ａ
　　扁穗牛鞭草［Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ（Ｌ．ｆ．）Ｒ．
Ｂｒ．］为禾本科牛鞭草属根茎型植物，是多年生草本
Ｃ４ 植物，染色体基数ｘ＝９［１］，自然状态下多以四倍
体（２ｎ＝４ｘ＝３６）和六倍体（２ｎ＝６ｘ＝５４）存在，主要
分布在热带、亚热带等地区，在北半球温带湿润地区
也有少量分布。由于其除了具有适口性好、营养丰
富、产量高等优质牧草特性外，还具有管理方便、生
产成本低、抗逆性强等特点，因而被广泛应用于南方
各省草地畜牧业生产［２～３］。在植物生长发育过程
中，幼穗发育是植株从营养生长到生殖生长转变的
一个标志，是植物开始分化和形成生殖器官的重要
过程。本过程与小孢子育性、花序小穗数、每穗小花
数和结实率等生殖特性密切相关，从而影响种子产
量。目前，对于植物幼穗分化的研究较为普遍，但学
者们对幼穗分化等级和时期并未形成统一看法，而
对于植物幼穗分化与外部形态关系的研究更少，相
关研究也大多集中在幼穗分化与植物株高、叶龄、叶
龄余数、叶龄指数之间的关系。近年国内外学者对
扁穗牛鞭草虽有一定的研究，但未见幼穗分化研究
的相关报道，本试验通过对六倍体扁穗牛鞭草幼穗
分化的动态观察，研究其幼穗分化与发育过程变化
规律，并试图寻找幼穗分化各阶段与外部形态特征
的关联性，旨在为扁穗牛鞭草生殖生态方面的研究
提供参照，并为实际生产中提高扁穗牛鞭草结实率
提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况及材料
试验地位于四川农业大学雅安校区的草学基地
（３８°８′Ｎ、１０３°１４′Ｅ，海拔６００ｍ），气候为北亚热带湿
润季风气候，年均气温１６．２℃，年无霜期３０４ｄ，年降
水量１４９４．３ｍｍ，土壤偏酸，肥力中等。材料为２００９
年通过扦插种植的六倍体扁穗牛鞭草，品种为广益。
１．２　试验方法
试验开始前半年对试验地所有材料进行统一剪
割，保证其初期生长的一致性，正式试验从２０１１年
４月底扁穗牛鞭草开始恢复生长到７月中旬基本完
成抽穗结束，每隔２～３ｄ随机从试验田选取长势基
本一致（选取植株的长势必须与试验田所有植株的
平均长势相一致）的健康植株１０株并进行标记，测
量并记录其相关形态指标，最后取茎尖组织带回实
验室在 Ｏｌｙｍｐｕｓ解剖镜（ＳＺ６１－ＩＬＳＴ）下用解剖针
剥取 幼 穗 观 察 其 分 化 过 程，用 显 微 镜 （Ｌｅｉｃａ－
ＭＺ１６ａ）拍照。
２　结果与分析
２．１　幼穗分化阶段划分
本试验幼穗分化各阶段划分参照冰草［４］、老芒
麦［５～６］、长穗偃麦草［７］等幼穗分化阶段的研究以及
《禾本科作物的形态解剖》［８］中的方法，再结合六倍
体扁穗牛鞭草自身幼穗发育过程中独有的一些特
—０１—
第３６卷　第３期
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１４年５月
Ｍａｙ　２０１４
点，将幼穗分化过程划分为初生期、伸长期、结节期、
小穗分化期、小花分化期以及孕穗期６个时期。所
划分的各个时期的具体特征如下：（１）初生期：此时
生长锥尚未分化，仍以营养生长为主，呈半球形突起
（图１－Ａ），生长锥锥体外部包被着叶原基，叶原基基
部宽度（ｗ）大于生长锥锥体高度（ｈ），即 ｗ／ｈ≥１。
（２）伸长期：此阶段生长锥开始分化，逐渐进入生殖
生长，锥体叶原基宽度远小于其高度，即ｗ／ｈ＜１，半
球体逐渐变为圆锥体（图１－Ｂ）。（３）结节期：此阶段
生长锥逐渐在锥体上分化出环状突起，即分化出苞
原基（图１－Ｃ），此时锥体高度远大于叶原基基部宽
度。（４）小穗分化期：随着生长锥的持续伸长，在苞
原基两侧逐步分化形成苞叶原始体，并逐渐在苞叶
原始体腋间形成小穗原基（图１－Ｄ），此时生长锥锥
体开始有明显的横纵之分。（５）小花分化期：随着小
穗原基的分化，在其基部逐渐分化出颖片原始体，同
时在颖片原始体腋部渐渐分化出呈半球形突起的花
原基，此时的内外颖亦开始生长，但未能覆盖小花
（图１－Ｅ）。（６）孕穗期：此阶段幼穗生长发育迅速，
幼穗上部发育成形的颖片已完全覆盖小花，而幼穗
下部却仍处在小花分化期（图１－Ｆ），可明显看到幼
穗发育是自上而下的；该阶段幼穗会持续分化生长，
直至抽穗。
　　Ａ：初生期；Ｂ：伸长期；Ｃ：结节期；Ｄ：小穗分化期；Ｅ：小花分化期；Ｆ：孕穗期（上部小穗颖片完全覆盖小花，下部小穗尚在分化）；ｗ：叶原基
基部宽度；ｈ：生长锥高度；Ｂｐ：苞原基；Ｓｐ：小穗原基；Ｇｐ：颖片原始体；Ｆｐ：花原基；ｈ：生长锥高度；图中标尺为１００μｍ
Ａ：Ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ；Ｂ：Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ；Ｃ：Ｓｉｎｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ；Ｄ：Ｓｐｉｌｅｌｅｔ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ；Ｅ：Ｆｌｏｒｅｔ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ；Ｆ：Ｂｏｏｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ（ｆｌｏ－
ｒａｌ　ｕｐｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｂｙ　ｇｌｕｍｅ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ，ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）；ｗ：Ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｅ　ｂａｓｅ：ｈ：Ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ
ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｅ；Ｂｐ：Ｂｒａｃｔｓ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；Ｓｐ：Ｓｐｉｋｅ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；Ｇｐ：Ｇｌｕｍｅ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；Ｆｐ：Ｆｌｏｒａｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ；Ｂａｒ：１００μｍ
图１　扁穗牛鞭草幼穗分化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
２．２　扁穗牛鞭草幼穗分化与植株外部形态的关系
２．２．１　幼穗分化与植株叶龄的关系
从试验田栽培植株的数据可以看出，六倍体扁
穗牛鞭草幼穗分化各阶段所对应的外部形态变化
（表１）。在进入结节期前，六倍体扁穗牛鞭草植株
多以营养生长为主，植株高度、可见叶片数、叶面积
呈持续上升趋势；结节期后，扁穗牛鞭草幼穗分化速
度明显加快，从６月１８日到６月２７日１０ｄ内六倍
体扁穗牛鞭草幼穗经小穗分化期、小花分化期之后
进入孕穗期。以主茎上完全展开叶片数（ＥＬ）作为
幼穗分化各阶段的外部形态指标，在ＥＬ＜１２时，扁
穗牛鞭草幼穗生长锥尚未分化，仍处于营养生长阶
—１１—
澹台国银　陈灵鸷　杨春华　贾露洁　陈　菲　　扁穗牛鞭草幼穗分化过程及与外部形态关系的研究
段；在１３＜ＥＬ＜１５时，幼穗分化进入伸长期，并逐
渐开始进入生殖生长阶段；在１５＜ＥＬ＜１６时，幼穗
分化开始进入结节期或小穗分化期；在ＥＬ＞１６时，
进入小花分化期或孕穗期；在出现“双０叶环”（即茎
尖第一叶环与第二叶环重合）时，六倍体扁穗牛鞭草
幼穗分化完成，并将抽出叶鞘进入抽穗期。
表１　六倍体扁穗牛鞭草幼穗分化与植株外部形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅｓ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
日期
Ｄａｔｅ
株高（ｃｍ）
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ
可见叶（片）
Ｖｉｓｉｂｌｅ　ｌｅａｆ
完全展开叶（片）
Ｆｕｌｙ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｌｅａｆ
叶长（ｃｍ）
Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈｓ
叶宽（ｃｍ）
Ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ
第一茎节到茎尖距离（ｃｍ）
Ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｆｉｒｓｔ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ｔｏ　ｓｔｅｍ　ｔｉｐ
幼穗分化时期
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ
ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ
６／１　 １２８．５８±１５．３２　１７．６０±０．９５　 １２．２０±１．４８　 ３２．５０±２．８３　 ０．６０±０．０８　 ８．４２±０．９８ －
６／５　 １２９．７８±１４．３９　１６．６０±１．８９　 １２．００±２．３５　 ３３．８８±０．７５　 ０．５６±０．０５　 ８．００±０．８３ 初生期
６／８　 １５２．１２±１６．８７　１９．６０±２．１２　 １２．８０±１．６９　 ３５．３２±３．２９　 ０．６４±０．０４　 ６．２０±０．５１ 初生期
６／１１　 １３４．３０±１６．１２　１６．２０±１．７４　 １３．２０±１．５４　 ３０．３０±２．４４　 ０．６８±０．３５　 １０．９６±０．８８ 伸长期
６／１３　 １９１．８２±１６．８５　２２．００±２．０８　 １４．６０±１．３５　 ３７．４０±１．９７　 ０．６９±０．０７　 １１．１４±１．９３ 伸长期
６／１５　 １１７．６２±１６．９８　１９．６７±１．６２　 １５．００±１．１２　 ２８．８６±２．１４　 ０．６３±０．０２　 ８．９８±１．５２ 结节期
６／１８　 １３１．４７±１８．４１　１６．６３±２．９８　 １５．００±２．７３　 ２８．４３±２．１７　 ０．６２±０．０７　 ８．８７±０．６１ 小穗分化期
６／２２　 １２４．２２±１４．４８　１７．１７±２．１４　 １５．３３±１．６５　 ２６．０５±３．１１　 ０．６１±０．０８　 ７．２０±１．２４ 小花分化期
６／２５　 １４６．８１±１６．３５　２０．８６±２．０５　 １６．４３±１．５２　 ２２．３６±２．３７　 ０．６５±０．０５　 ６．５９±０．６３ 小花分化期
６／２７　 １３４．４１±１３．０７　１９．４３±２．４４　 １６．４３±２．７６　 ２０．５３±４．１１　 ０．６１±０．０６　 ５．９７±０．９９ 孕穗期
６／３０　 １４８．８６±１９．３７　２０．５６±２．６２　 １６．４６±３．４５　 ２１．２８±２．７２　 ０．５７±０．０５　 ６．４５±１．０８ 孕穗期
２．２．２　幼穗分化与第一展开叶面积的关系
若规定距离茎尖最近的完全展开叶片为第一展
开叶（表１中的叶长、叶宽为第一展开叶的叶长、叶
宽），则当扁穗牛鞭草幼穗发育进入伸长期后，幼穗
分化与第一展开叶面积呈显著负相关（图２），相关
系数为－０．８９０６，说明随着幼穗的进一步发育扁穗
牛鞭草的营养生长投入呈线性递减趋势。
图２　扁穗牛鞭草幼穗分化与第一展开叶面积的相关性分析
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅｓ
ａｎｄ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｆｉｒｓｔ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｌｅａｆ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
２．２．３　幼穗分化与第一茎节到茎尖距离的关系
幼穗分化与第一茎节到茎尖距离的相关性分析
表明，进入伸长期后幼穗分化与第一茎节到茎尖距
离呈显著负相关（图３），相关系数为－０．９０２７，进一
步说明扁穗牛鞭草在幼穗发育进入伸长期后营养生
长投入呈线性递减趋势。
图３　扁穗牛鞭草幼穗分化与第一茎节到茎尖距离的相关性分析
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｆｉｒｓｔ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ｔｏ　ｓｔｅｍ
ｔｉｐ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
３　讨论
３．１　幼穗分化时期的界定
禾本科幼穗分化时期的界定并没有统一标准，
—２１—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第３期
水稻［９］、多花黑麦草［１０］、加拿大披碱草［１１］以及长穗
偃麦草［８］的幼穗分化被分为８个时期，而高羊
茅［１２］、冰草［５］被分为５个时期。就同一种禾本科草
本植物不同学者对其幼穗分化各阶段的划分也不一
致，如对老芒麦幼穗分化阶段的划分，毛培胜等［６］将
其划分为８个时期，而贺晓等［７］却将其划分为５个
时期。即使幼穗分化划分时期数目相同，不同植物
幼穗分化各阶段也存在差异，再加之不同植物幼穗
发育各自的特征，学者们对幼穗分化的等级和时期
未能形成统一看法。在对多花黑麦草幼穗分化的研
究中，章崇玲、梁祖铎等［１０］将其划分为伸长、单棱、
二棱、护颖原基分化、小花原基分化、雌雄蕊原基分
化、药隔分化和抽穗８个阶段；而许圣德等［１１］在加
拿大披碱草生长锥分化研究、杨金贵等［８］在长穗偃
麦草花序分化研究中分别将加拿大披碱草、长穗偃
麦草幼穗分化划分为初生阶段、伸长阶段、结节阶
段、小穗突起阶段、颖片突起阶段、小花突起阶段、雌
雄蕊形成阶段和抽穗阶段８个阶段，究其原因可能
是由于不同植物间生长发育存在差异所致。近年并
未有学者对扁穗牛鞭草以及相近种属的幼穗分化进
行过相关研究，但扁穗牛鞭草为穗状花序，应与穗状
花序的禾本科草本植物幼穗分化时期的划分大致相
同。因此，本研究根据冰草、老芒麦、加拿大披碱草、
长穗偃麦草等穗状花序幼穗分化时期的划分，再根
据六倍体扁穗牛鞭草幼穗发育独有的一些特点，将
其幼穗分化划分为６个时期：仅为半球形突起的初
生期、形成生长锥的伸长期、生长锥上开始形成环状
突起的结节期、使生长锥初具横纵之分的小穗分化
期、出现花原基内外颖开始生长的小花分化期以及
为抽穗做准备的孕穗期。
３．２　幼穗分化阶段与植物外部形态的关系
植物的外部形态直观易测量，而幼穗分化却被
包被在叶片与叶鞘之中不易观察，若能建立起幼穗
分化与外部形态变化之间的关联性，就能依据外部
形态来大体估量幼穗分化的阶段，从而能够在植物
幼穗分化的关键时期采取一定的管理措施进行营养
调控，以达到一定的生产目的。另外，该关联性还可
为后续生殖生态学的研究提供理论和技术上的支
持。近年国内外学者对植物幼穗分化与外部形态关
系的研究较少，相关研究也大多集中在幼穗分化与
植物株高、叶龄、叶龄余数、叶龄指数之间的关系。
吴兴如等［１３］对大麦不同品种不同播种期幼穗分化
时期形态诊断的研究表明，大麦幼穗分化各时期与
叶龄、叶龄余数、叶枕距均存在着不同程度的对应关
系，可在生育前期以叶龄值作为指标，利用叶龄余数
来诊断幼穗发育时期，利用叶枕距来诊断花粉母细
胞减数分裂时期；张锦熙等［１４］发现，小麦生长锥的
分化与茎节间伸长的趋势基本一致，而叶龄与茎节
间伸长直接有关，即可以通过叶龄来判断小麦幼穗
分化时期；安伟等［１５］对玉米叶龄指数与穗分化及外
部形态对应关系的研究表明，相同的穗分化阶段的
叶龄指数基本一致，即可以利用叶龄指数来鉴别穗
的不同分化阶段，但同时也指出，以展开叶片数（叶
龄）、叶龄指数作为田间诊断和采取促控措施的外部
形态指标受品种区域、土壤肥力、干旱等因素的
限制。
由于试验田各项影响因素的复杂性以及植株间
不可避免的差异性，扁穗牛鞭草幼穗分化与外部形
态的关系就显得极为复杂。扁穗牛鞭草在生长过程
中，抽穗之前一直都有新叶长出，再加之扁穗牛鞭草
匍匐生长的特性，无法预知其单株总叶片数，而叶龄
余数和叶龄指数的计算都需算出单株平均总叶片
数，因此叶龄余数、叶龄指数不适合作为判断扁穗牛
鞭草幼穗发育各阶段的形态指标。完全展开叶片数
虽然在一定程度上能够与扁穗牛鞭草幼穗分化各阶
段相对应，但由于其在幼穗分化各阶段平均展开叶
片数有相当程度的交叉重叠现象，在生产实践中很
难客观准确地判断，故完全展开叶片数只能作为一
种辅助指标粗略地判断扁穗牛鞭草幼穗分化时期。
扁穗牛鞭草在抽出穗之前会不断长出新叶，也
会不断抽出新的茎节，随着扁穗牛鞭草营养分配逐
渐从营养生长向生殖生长转变，新叶的面积（即第一
展开叶面积）以及第一茎节到茎尖距离就有可能因
为幼穗分化的不断进行而发生相应的变化。试验数
据表明，随着扁穗牛鞭草幼穗分化的不断深入，第一
展开叶面积、第一茎节到茎尖距离出现了不断减小
的现象。这一现象可能是由于扁穗牛鞭草生殖生长
营养投入的不断加大，即幼穗分化的不断进行，营养
生长的投入逐渐减少所致。对数据的相关性分析亦
表明，扁穗牛鞭草幼穗分化与第一展开叶面积、第一
茎节到茎尖距离分别存在显著的负相关性，故从理
论上说用第一片展开叶的叶面积和第一茎节到茎尖
距离来作为外部形态指标辅助判断幼穗分化各时期
是可行的。但由于多年生牧草生殖枝条发育的不一
致性以及植物外部形态指标易受环境因素等影响的
原因，第一展开叶面积、第一茎节到茎尖距离是否能
—３１—
澹台国银　陈灵鸷　杨春华　贾露洁　陈　菲　　扁穗牛鞭草幼穗分化过程及与外部形态关系的研究
作为判断扁穗牛鞭草幼穗分化各阶段稳定的外部形
态指标还有待进一步研究。
４　结论
４．１　扁穗牛鞭草幼穗分化过程
六倍体扁穗牛鞭草幼穗分化是一个连续不间断
的过程，根据其分化中幼穗的形态、特征以及扁穗牛
鞭草自身的一些特点可将其划分为６个时期：初生
期、伸长期、结节期、小穗分化期、小花分化期和孕穗
期。
４．２　扁穗牛鞭草幼穗分化时期与外部形态的关系
完全展开叶片数与六倍体扁穗牛鞭草幼穗分化
有一定程度的对应关系，但由于其在幼穗分化过程
中的交叉重叠现象，在实际生产中难以客观准确判
断，只能作为一种外部形态的辅助指标粗略地判断
六倍体扁穗牛鞭草由营养生长向生殖生长的转变；
当完全展开叶片数大于１２片时，六倍体扁穗牛鞭草
逐渐由营养生长向生殖生长转变；幼穗分化进入伸
长期后，第一展开叶面积、第一茎节到茎尖距离与幼
穗分化呈显著负相关，相关系数分别为－０．８９０６、
－０．９０２７，两者可作为判断幼穗发育各阶段的形态
指标之一，但其是否能作为稳定的外部形态指标还
有待进一步研究；当六倍体扁穗牛鞭草出现“双０叶
环”时，幼穗完成分化，扁穗牛鞭草进入抽穗期。
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Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
ＴＡＮＴＡＩ　Ｇｕｏ－ｙｉｎ，ＣＨＥＮ　Ｌｉｎｇ－ｚｈｉ，ＹＡＮＧ　Ｃｈｕｎ－ｈｕａ，ＪＩＡ　Ｌｕ－ｊｉｅ，ＣＨＥＮ　Ｆｅｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｋｅ　ｏｆ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍ－
ｐｒｅｓｓａ　ａｎｄ　ｆｉｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｔｈｅ　ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｍｉｃｒｏｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｏ
ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｏｒｅｔ－
ｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｒａｃｔｉｃｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ
ｃｏｍｐｒｅｓｓａ　ｗａｓ　ａ　ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｉｘ　ｓｔａｇｅｓ：ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅ，ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｓｉｎｇｌｅ
ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ，ｓｐｉｌｅｌｅｔ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ，ｆｌｏｒｅｔ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｂｏｏｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｆｕｌｙ
ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｌｅａｆ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　１２，Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ　ｓｔａｒｔｅｄ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅ　ｆｒｏｍ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｏ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ；ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｅｎｔｅｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｅｘ－
ｐａｎｄｅｄ　ｌｅａｆ（ＡＦＬ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｆｉｒｓｔ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ｔｏ　ｓｔｅｍ　ｔｉｐ（ＦＳ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ，ｔｈｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ－０．８９０６ａｎｄ－０．９０２７；ＡＦＬ　ａｎｄ
ＦＳ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｓｔａｇｅ　ｔｏ　ｊｕｄｇｅ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；
Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ“ｄｏｕｂｌｅ　０ｌｅａｆ　ｊｏｉｎｔ”ａｐｐｅａｒｅｄ，ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｆｉｎｉｓｈｅｄ，ａｎｄ　ｅａｒｉｎｇ　ｂｅｇａｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ；Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
—５１—
澹台国银　陈灵鸷　杨春华　贾露洁　陈　菲　　扁穗牛鞭草幼穗分化过程及与外部形态关系的研究