全 文 ：不同光强对薇甘菊生长及光系统的影响①
廖飞勇1 ,谢　瑛2 ,何　平1 ,范亚民1
(1.中南林学院 生命科学与技术学院 , 中国湖南 株洲　412006;2.中南林学院 外国语学院 , 中国湖南 株洲　412006)
摘　要:为了控制薇甘菊的生长和危害 , 对不同照度条件下薇甘菊的生长及光系统进行了测定.分别采用光
强40 μmol·m-2·s-1(处理Ⅰ);上午自然光 , 下午照度为 40μmol·m-2·s-1(处理Ⅱ);全自然光(处理 Ⅲ)处理
薇甘菊.结果表明对薇甘菊处理 2 个月后 , 处理Ⅰ条件下 , 薇甘菊生长差 , 生物量积累少 , 光系统Ⅰ和光系
统Ⅱ的光能转换效率和潜在活性较低 , 可溶性糖和蛋白质含量较低 , 细胞膜脂脂肪酸组成中不饱和脂肪酸
含量相对较高;在处理Ⅱ和处理Ⅲ条件下 , 则生长茂盛 , 生物量积累多 , 光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的光能转换效
率和潜在活性较高 , 可溶性糖和蛋白质含量较高 , 细胞膜脂脂肪酸组成中不饱和脂肪酸含量相对较少.这些
结果说明光照多方面影响薇甘菊光系统功能的形成 , 从而影响其生长.
关键词:光强;薇甘菊;光系统;生长
中图分类号:S451;Q16　　　　　　　文献标识码:A 文章编号:1007-7847(2003)04-0355-05
The Effect of Different Light Intensity on the Growth and
Photosystem of Mikania micrantha kunth
LIAO Fei-yong1 ,XIE Ying2 ,HE Ping1 ,FAN Ya-ming
(1.Life Science and Technology College , Central South Forestry University , Zhuzhou 412006 , Hunan , China;
2.Foreign Language College , Central South Forestry University , Zhuzhou 412006 , Hunan , China)
Abstract:The photosynthetic character of Mikania micrantha Kunth under different light intensities was studied.
The treatment light intensities were 40μmol·m-2·s-1(TreatmentⅠ), the nature light in the morning , 40μmol·
m-2·s-1 in the afternoon (Treatment Ⅱ)and nature light (Treatment Ⅲ)respectively.M.micrantha under
TreatmentⅠ had thinner leaves and less biomass , the potential activity and efficiency of light conversion of photo-
system Ⅰ and photosystemⅡwere lower.The contents of soluble sugar and protein were lower.The content of un-
saturated fatty acid of M.micrantha was lower.While the M.micrantha under Treatment Ⅱ and Treatment Ⅲ
had thicker leaves and more biomass , the potential activity and efficiency of light conversion of photosystem Ⅰ and
photosystem Ⅱwere higher.The contents of soluble sugar and protein were higher.The content of unsaturated fatty
acid of M.micrantha were higher.Thus , the results showed that low light affected the form of function of photosys-
tem , which affected the growth of M.micrantha kunth.
Key words:Mikania micrantha kunth;light intensity;photosynthetic character;fatty acid
(Life Science Research ,2003 ,7(4):355 ～ 359)
第 7 卷　第 4期
2003年 12 月 　 　　　　　　　　　　　　
生命科学研究
Life Science Research
　 　　　　　　　　　　　　Vol.7　No.4Dec.2003
① 收稿日期:2003-06-22;修回日期:2003-08-01
基金项目:德国国家自然基金和国家自然科学基金联合资助项目(39670599)
作者简介:廖飞勇(1973-), 男 , 湖南安化人 , 中南林学院讲师 , 博士 , 主要从事生态学和植物生理生态学研究 , 通讯联系人 , Tel:+
086-0733-8703336 , E-mai l:xylfy@hotmail.com;何平(1957-), 男 , 湖南湘乡人 , 中南林学院教授 , 博士生导师 , 博士 ,主要从事生物技
术和植物生理生态学研究 , E-mail:hepingbj@163.com.
　　薇甘菊(Mikania micrantha kunth)是菊科假泽
兰属的一种藤本植物 , 属世界性的杂草.原产地
为南美洲 , 传入南亚以后对当地的植物造成了很
大的破坏作用 , 由于其具很强的攀援和繁殖作
用 , 能很快覆盖它的寄主 , 引起寄主的死亡 , 因
此它引起了世界的广泛关注[ 1] .
有报道称 , 薇甘菊对水份和光要求比较严
格 , 为喜阳植物[ 2] , 但对土壤的肥力要求不
高[ 3] .但这都只是在野外观察薇甘菊生长不良所
得出的结果 , 并没有对不同光环境下它们的生长
作仔细的研究.同时 , 在不同光强下薇甘菊的光
合能力 、细胞膜结构组成是否改变? 这对于研究
光强对于光系统结构和功能的影响 , 薇甘菊对光
的需求及进一步控制其危害具有十分重要的意
义.因此 , 我们对不同光强下薇甘菊的生长及光
系统进行了研究.
1　材料和方法
1.1　材料
薇甘菊种子 2000年 11 月采自深圳 , 3月 20
日播种于腐殖质土壤中 , 5月 10日移栽于直径 20
cm ,高30 cm的花瓶中 , 每瓶一株 , 并置于不同光
强下进行处理 , 每个处理重复 5 次.处理 2个月
后进行测定.
1.2　光照处理
光照处理分为 3组:第 1组用 40μmol·m-2·
s-1的光照处理(碘钨灯提供光源 ,光源与样品之
间用流动水冷却)(处理 Ⅰ);第 2组上午用自然
光 , 下午为 40 μmol·m-2·s-1的光照处理(处理
Ⅱ);第3组用全自然光处理(处理 Ⅲ), 全自然光
下晴天的中午照度约为 1 200 ～ 1 800 μmol·m-2·
s
-1.
1.3　测定方法
叶生物量的测定　用万分之一的分析天平称
样品鲜重 , 计算其面积 , 然后在 80 ℃下烘至恒
重 , 称其干重.
可溶性蛋白的测定　用 pH 7.0的磷酸缓冲
液提取 , 用Folin酚试剂测定 , 标准蛋白为牛血清
蛋白[ 4] .
可溶性糖含量的测定　鲜叶用热蒸馏水提
取 , 用蒽酮比色法测定 , 标准糖为葡萄糖[ 4] .
叶绿素荧光性状的测定　用便携式荧光仪
PAM-2000(德国Walz公司)进行测定 , 用 Sharkey
的方法进行分析[ 5] .测定的参数主要有:固定荧
光 F0;最大荧光产量 Fm ;可变荧光 Fv =Fm -
F0;光系统 II(PSII)最大光化学量子效率 F v/Fm ;
光化学荧光猝灭 qP;非光化学猝灭 qN .所有参数
均在叶片暗适应 30 min后测得.测定光强为 330
μmol·m-2·s-1 , 闪光光强为 1 119 μmol·m-2·s-1 ,
闪光持续时间为每脉冲 30毫秒.
光系统 I(PSI)活性的测定　用 820 nm 光吸
收测定仪(仪器按Harbinson的方法装配[ 6])测定 ,
用小型台式记录仪记录信号的变化 , 示意图及各
参数见文献[ 7] , 其中 Im 代表 820 nm光照射时的
最高吸收;Iv代表照光后的吸收变化;I0 代表最
后稳定吸收;Im =I0+Iv ;L 0代表达到 Im所需的
时间;Lv 代表从 Im 到 I0 所需的时间;Lm =L0+
Lv .Iv/ I0 、Iv/ Im分别代表了 PSI 的潜在活性和最
大光能转换效率.
细胞膜中脂肪酸组成的测定 　用气相色谱
HP-6890按孙汉洲的方法[ 8] 加以改进后测定.其
中恒压改为恒流 , 程序升温为:100 ℃维持 2 min ,
以 20 ℃/min升至 140 ℃, 再以 4 ℃/min升至200
℃, 维持 15 min.后运行(PostRun)柱温为 210
℃, 时间为 5 min.数据用HP-3690数据处理仪处
理数据:前 6 min 和面积小于 800的峰面积不积
分.以各脂肪酸的峰面积除以总的峰面积得各脂
肪酸的相对含量.
2　实验结果
2.1　对生物量的影响(表 1)
表 1　不同处理条件下叶片的生物量和含水量的变化
Table 1　The effect of different light intensity on leaves biomass and water content
处理
Treatment
鲜质量
Fresh weight/(mg·cm-2)
干质量
Dry weight/(mg·cm-2)
含水量
Water content/ %
处理Ⅰ Treatment Ⅰ 13.31±1.45 1.06±0.10 92.02±10.01
处理Ⅱ Treatment Ⅱ 17.78±1.71 2.09±0.19 88.23±9.01
处理Ⅲ TreatmentⅢ 21.09±1.99 3.10±0.32 85.53±9.12
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　　由表 1可知 , 在处理Ⅰ条件下 , 薇甘菊单位
面积中叶片的干质量和鲜质量比处理 Ⅱ 、处理 Ⅲ
条件下的低得多 , 而在处理 Ⅰ条件下叶片含水率
明显比处理 Ⅱ 、处理 Ⅲ条件下的高.处理 Ⅱ和处
理Ⅲ相比 , 单位面积的鲜质量和干质量均低 , 但
是含水量较高.
2.2　对 Fo 、F v/ Fm和F v/ Fo 的影响
由表 2可知 , 处理 Ⅰ条件下 Fo 的值比处理
Ⅱ条件下的大 , 而处理 Ⅱ又比处理 Ⅲ条件下的值
大 ,这说明处理 Ⅰ条件下不参与光化学反应的能
量增加 , 其光能利用效率较低 , 处理Ⅱ条件下次
之 , 处理 Ⅲ下光能利用效率最高.Fv/ Fo 表示
PSII的潜在活性 , 处理 Ⅰ 、处理 Ⅱ 、处理 Ⅲ条件下
其值依次增加 , 这说明处理 Ⅰ条件下 PSII的活性
较低 , 处理Ⅱ 、处理 Ⅲ条件下 PSII的活性逐次增
加.F v/Fm代表了 PSII的最大光能转换效率 , 处
理Ⅰ 、处理 Ⅱ、处理 Ⅲ条件下其值次依次增加 , 这
说明处理 Ⅰ 、处理Ⅱ 、处理 Ⅲ条件下最大光能转换
效率依次增强.
表 2　不同光环境对 Fo 、Fv/ Fm 和Fv/ Fo 的影响
Table 2　The effect of different light intensity on the Fo、
Fv/ Fm and Fv/ Fo
Treatment Fo Fv/ Fm Fv/ Fo
Treatment Ⅰ 0.208 0.773 3.405
Treatment Ⅱ 0.193 0.790 3.762
Treatment Ⅲ 0.168 0.821 4.586
图 1　不同光条件下薇甘菊叶片中 qP和 qN 的变化
Fig.1　The changes of qP and qN in leaves of M.micrantha grown under different light conditions
2.3　对 qP 、qN的影响
由图 1 可知 , qP处理Ⅱ >qP处理Ⅲ >qP处理Ⅰ , 这
说明处理 Ⅰ条件下的薇甘菊叶绿素所吸收的能量
以热和荧光的形式耗散较多 , 而被传递用于光化
学反应的能量相对较少.处理Ⅱ条件下用于光化
学反应的能量最多.而 qN 则相反 , 在处理 Ⅰ条
件下其值比处理 Ⅱ的大 、处理 Ⅱ条件下又比处理
Ⅲ条件下的大 , 这说明处理 Ⅰ条件下以热的形式
耗散的比例大 , 相应地用于光化学合成的能量
就少.
2.4　对 PSI的影响
不同照度条件下 PSI性状的变化情况如表 3
所示.由表 3可知 , 从处理 Ⅰ到处理Ⅲ , Iv/ Im和
Iv/ I0 的值依次增加 , 说明处理Ⅰ条件下PSI的光
能转换效率和 PSI 的潜在活性均较低 , 而处理 Ⅲ
条件下 PSI 的光能转换效率和潜在活性均较高 ,
处理 Ⅱ条件下 PSI的活性介于二者之间.
表 3　不同光环境对叶 820 nm吸收的影响
Table 3　The effect of light intensity on the absorbing of leaf on the 820 nm light
Treatment I 0 Iv Im L0 Lv Lm Im/ L0 Iv/ I0 Iv/ Im
Treatment Ⅰ 63.5 14.5 78.0 0.9 81.1 82.0 86.67 0.2283 0.1859
Treatment Ⅱ 27.0 7.5 34.5 0.5 75.0 75.5 69.00 0.2778 0.2174
Treatment Ⅲ 12.2 3.8 16.0 0.6 84.6 85.2 26.67 0.3115 0.2375
357第 4期　　　　　　　　　　　廖飞勇等:不同光强对薇甘菊生长及光系统的影响　　　　　　　　　　
2.5　对可溶性糖和蛋白含量的影响
表4表明 , 在处理Ⅰ条件下叶片中可溶性糖
含量相对较高 , 而在处理Ⅱ和处理 Ⅲ条件下叶片
可溶性糖含量相对较低.表 4中的数据为鲜叶中
可溶性糖的含量 ,表 1表明了不同处理片中含水
量不一样 ,表 4中的数据乘以干物质的百分含量
后处理 Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ可溶性糖的含量依次为 0.034
38 、0.037 18 、0.029 21.糖为光合作用的初级产
物 , 叶片中糖含量的高低除了与光合速率有关
外 , 还与糖被运输和转化的速度有关.从前面
PSII中 qP 的变化可以看出 , 在处理 Ⅰ条件下光
能转换效率不高 , 这说明在处理 Ⅰ条件下可溶性
糖的运输和转化受阻;相反 , 在处理Ⅱ和处理 Ⅲ
条件下 , 光能转换效率相对较高 , 可溶性糖含量
相对较低 , 这说明可溶性糖的运输和转化较顺
利 , 碳源和碳库之间的运输比较顺利.表 4还表
明 , 可溶性蛋白的含量乘以叶片干重的百分含量
以后处理 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ条件下其值分别为 0.072 371 、
0.121 278 、0.087 018.这说明处理 Ⅰ条件下其可
溶性蛋白的含量较低 ,处理Ⅱ下含量最高 ,处理Ⅲ
下含量居中.
2.6　对细胞膜脂肪酸组成的影响
表5表明 , 在处理 Ⅰ条件下薇甘菊的 UFA和
IUFA值均较高 , 说明在低光环境下细胞不饱和
脂肪酸含量较高 , 这样细胞膜的流动性会增加.
处理Ⅲ条件下 UFA 和 IUFA值最低 ,不饱和脂肪
酸含量最低.
表 4　不同光处理条件下薇甘菊叶片可溶性糖和蛋白质含量的变化
Table 4　The change of soluble sugar and protein in leaves in different light condition mg.g -1
Treatment Ⅰ TreatmentⅡ TreatmentⅢ
可溶性糖 soluble sugar 0.430 8±0.075 4 0.315 9±0.027 4 0.201 9±0.029 3
可溶性蛋白 soluble protein 0.906 9±0.237 6 1.030 4±0.012 7 0.614 1±0.020 5
表 5　不同光强对薇甘菊细胞膜脂肪酸组成的影响
Table 5　The effect of light intensity on the composition of fatty acid of cell membranes
保留时间
Reserve time/min C14:0 C16:0 C16:1 C16:1 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3 C20:0 UFA① IUFA
Treatment Ⅰ 0.217 2 22.780 4 1.459 5 0.398 1 3.144 8 7.401 9 25.586 9 38.727 5 0.283 7 73.57 176.62
TreatmentⅡ 0.341 4 29.002 0 1.987 4 0.551 1 2.853 6 2.820 4 14.460 1 47.370 6 0.613 4 67.19 176.39
Treatment Ⅲ 1.055 2 25.753 0 1.739 7 0.654 7 3.185 4 6.088 7 16.530 3 42.829 6 1.863 5 68.14 170.33
Notes:①:UFA=(16:1)+(16:1)+(18:1)+(18:2)+(18:3);IUFA=(16:1)×1+(16:1)×1+(18:1)×1+(18:2)×2+(18:3)×3
3　讨论
1)在处理 Ⅰ条件下 ,薇甘菊生长很差 ,叶片
薄 ,茎短 ,分枝少 ,生物量积累少;而在处理 Ⅱ、处
理Ⅲ条件下则生长茂盛 ,分枝多 ,生物量积累多.
处理 Ⅰ的条件与森林在郁闭的条件且水分充足这
一生态位相似 ,处理 Ⅱ、处理Ⅲ的条件则与自然状
态下光照较充足且水源也充足这一生态位相似 ,
它们的生长状态可以近似地看作在以上 3种自然
状态下薇甘菊的生长情况 ,为如何抑制薇甘菊的
生长和防止其蔓延提供了部分依据.当然这些表
现的前提是薇甘菊没有受到水胁迫 ,实验中我们
发现受到水胁迫时 ,则生长明显受到抑制 ,生物量
积累明显减少.
2)植物生物量的积累也就是能量的积累 ,光
合作用积累的能量是植物体内能量的唯一来源 ,
而光系统则是光合作用的核心部位 ,其结构的变
化会对其功能产生明显的影响.经色素分子捕获
的光能其耗散有3种途径:一种是以热耗散 ,一种
是以荧光耗散 ,另一种是用于光化学反应.对应的
3种能量耗散的叶绿素荧光参数是 qN 、F t和 qP.
叶绿素荧光的测定表明 ,处理 Ⅰ条件下非光化学
猝灭值非常高 ,光化学猝灭值很低 ,可变荧光产量
高 ,说明生长在弱光条件下的薇甘菊置于较强的
测定光强下 ,它所吸收的光能大部分以荧光和热
的形式耗散 ,而用于光化学合成的能量则很低.处
理Ⅱ和处理 Ⅲ条件下的薇甘菊 ,其能量的耗散与
处理 Ⅰ则其本相反 ,用于光化学反应的能量较多 ,
358 　　　　　　　　　　　　　　生　命　科　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　2003年
这就意味着通过光合作用积累的能量多.
3)PSI也是光合作用的核心之一 ,其结构和
功能的形成受到环境因子的影响.对光系统 I的
电子传递状况的测定 ,长期以来都是用电子核磁
共振(EPR)等大型昂贵仪器 ,直接测定 P700的光
吸收 ,由于研究费用高和使用不方便 ,而限制了这
方面的 研 究.英国 的 Harbison[ 9] 以 及德 国
Schreiber[ 10]利用 P700氧化时在吸收 700 nm光的
同时 ,增加 820 nm左右吸收的现象 ,设计了光诱
导叶 820 nm吸收测定装置.该装置小巧 、灵敏 ,成
为电子传递研究中一种非破坏性的方便手段 ,国
内利用还较少[ 7] .叶对 820 nm 光的吸收表明 ,在
处理 Ⅰ条件下 ,薇甘菊的 PSI 的光能转换效率和
潜在活性较低 ,而在处理 Ⅱ和 Ⅲ的强光环境下 ,其
潜在活性和光能转换效率较高 ,这与 PSII的变化
相一致.正因为处理 I 条件下 PSII和 PSI 的变化
相一致且活性较低 ,所以通过光合作用所积累的
能量少 ,与生物量的积累相一致.
4)膜系统是植物进行生理活性的重要场所 ,
膜系统的变化直接影响到植物的各种生理活动.
对不同光强细胞膜的脂肪酸组成分析表明不饱和
脂肪酸总体含量增加 , 饱和脂肪酸含量下降 ,但
是C18:3含量下降 , 说明低光环境下使细胞膜脂肪
酸组成发生变化 , 这种变化肯定会导致膜上生化
反应发生变化 , 从而引起光合能量利用效率发生
改变.
5)上面这些结果表明弱光抑制了薇甘菊光
系统功能的形成 ,影响了其生长.
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