全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2014)06 － 2680 － 07 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2014． 06． 079
收稿日期:2014 － 02 － 10
基金项目:四川省教育厅青年基金项目(11ZB120);西昌学院研
究生项目(XA0518)
作者简介:陈永霞(1978 －)，女，四川西昌人，副教授，博士，从
事草种质资源创新及育种研究，E-mail:chyongxia@ 126． com。
基于表型性状和 SＲAP标记的西南区
野生扁穗牛鞭草遗传多样性分析
陈永霞1，张新全2，谢文刚2，马 啸2
(1．西昌学院，四川 西昌 615000;2．四川农业大学草业科学系，四川 雅安 625014)
摘 要:利用表型性状和 SＲAP标记对采自我国西南区的 40 份野生扁穗牛鞭草(H． compressa)无性系的遗传变异和亲缘关系进行
了研究。结果表明:西南区野生扁穗牛鞭草具有丰富的表型变异，变异系数在 12． 9 % ～ 57． 0 %之间。表型聚类可以把具有明显
遗传差异的材料区别开来，不抽穗开花的 H019 和 H054 单独聚为一类，节间、茎、穗最长的 H002 和 H050 2 份材料聚为一类，其他
36 份材料聚为一类。利用 15 对 SＲAP引物对扁穗牛鞭草基因组 DNA进行扩增，共扩增出 314 条带，其中多态性带 290 条，多态比
例(PPB)为 92． 4 %，平均每对引物扩增的条带数和多态性条带数分别为 20． 9 条和 19 条，多态信息含量(PIC)为 0． 351 ～ 0． 499，
平均 0． 443，遗传相似系数(GS)为 0． 639 ～ 0． 949，表明西南区野生扁穗牛鞭草具有丰富的遗传多样性。在 Gs = 0． 730 处，40 份扁
穗牛鞭草分为 3 类，A类仅 H029，B类包括 H050、H052 和 H053 3 份材料，其余 36 份材料数 C类。Mental检测结果表明，表型遗传
距离矩阵和 SＲAP标记遗传距离矩阵间无显著相关关系。
关键词:扁穗牛鞭草;表型性状;遗传多样性
中图分类号:S543． 9 文献标识码:A
Genetic Diversity of H． compressa Clones from Southwest
China Based on Morphological Traits and SＲAP Markers
CHEN Yong-xia1，ZHANG Xin-quan2，XIE Wen-gang2，MA Xiao2
(1． Xichang College，Sichuan Xichang 615000，China;2． Sichuan Agricultural University，Sichuan Yaan 625014，China)
Abstract:By the methods of phenotypic identification and SＲAP markers amplification，the genetic diversities of fourty wild H． compressa
clones from southwest China were assessed and classified． The results showed as follows:The phenotypic variations were rich among H． com-
pressa clones，and the variation coefficient of the phenotypic traits ranged from 12． 9 % － 57． 0 % ． Through the cluster analysis based on
phenotypic traits，the clones with obvious genetic differences could be distinguished． The tested 40 H． compressa clones could be clustered
into three groups，two cloners(H019 and H054)in A group without earring and flower，two cloners(H002 and H050)in B group with long
internode，long stem，long inflorescence，other 36 clones in C group． After the amplification with 15 pairs of SＲAP primers，a total of 314
fragments were detected，among which，290 fragments were polymorphic，accounting for 92． 4 % of the total． The amplified fragments and
polymorphic fragments per pair primer combination were averagely 20． 9 and 19． 0，respectively． Polymorphic information content (PIC)was
from 0． 351 to 0． 499，with average of 0． 443，and the similarity coefficient of 40 accessions ranged from 0． 639 to 0． 949． These results sug-
gested that there was rich genetic diversity among the wild resources of H． compressa clones tested． At the genetic similarity coefficient of 0．
730，the H． compressa clones could be classified into three classes，36 clones belonged to C class，B class included three clones，namely
H050，H052 and H053，and A class had H029 only． The relationship between morphological and SＲAP-based genetic distance wasn’t sig-
nificant by mental test．
Key words:H． compressa;Morphological trait;SＲAP marker
遗传多样性是生物体所携带的遗传信息的总 和［1］，通常包括表型、染色体、蛋白质、DNA 等多个
层次遗传变异研究［2 ～ 3］。表型多样性是基因和环境
因子共同作用的结果，是进行遗传多样性研究最基
本的组成部分［4］，但单纯依靠传统的形态和农艺性
状研究植物的遗传变异和进化关系比较困难［5］。
分子标记技术不受环境、发育时期和器官等的限制，
能从基因组水平上揭示其遗传变异，被广泛应用于
0862
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2014 年 27 卷 6 期
Vol. 27 No. 6
遗传多样性研究。其中，SＲAP(序列相关扩增多态
性)是一种针对开放阅读框(OＲF)进行扩增的 DNA
分子标记，克服了 ＲAPD重复性差、AFLP操作繁琐、
SSＲ需预先知道基因组信息等不足，具有操作简单、
重复性高、稳定性好和便于克隆测序目标片段的特
点，目前已被应用于其他作物的基因定位［6］、图谱
构建［7］、比较基因组学［8］和遗传多样性分析［9］等的
研究中。
扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)为禾本科牛
鞭草属多年生暖季型优良饲草，是我国南方发展草
地畜牧业的骨干草种。同时，因其绿期长、固土力
强、耐水淹、耐粗放管理，在环境绿化、水土保持、水
库消落带治理［10 ～ 11］上显示出广阔的应用前景。扁
穗牛鞭草在西南地区分布相当广泛，存在丰富的生
态类型。笔者［12］对西南区野生扁穗牛鞭草居群间
的形态多样性进行了初步研究，发现扁穗牛鞭草具
有不同的生态类型，将其分为粗壮低矮、高大直立和
纤细低矮 3 种类型，Huang［13］从分子水平证实扁穗
牛鞭草遗传变异主要存在于居群间。刘金平［14］、范
彦［15］等采用 AFLP、ISSＲ标记对扁穗牛鞭草的遗传
多样性进行研究。但扁穗牛鞭草可用的标记有限，
且目前对扁穗牛鞭草遗传多样性的研究均采用单一
标记进行，缺乏必要的基因型与表型性状相结合的
验证分析。
鉴于此，本文利用主要农艺性状与 SＲAP 标记
相结合的方法对 40 份有代表性的西南区扁穗牛鞭
草无性系进行遗传多样性研究，旨在为我国西南扁
穗牛鞭草种质的收集评价和合理利用提供科学依
据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
2001 － 2003 年间，采集自我国四川、重庆、云
南、贵州不同生境的野生扁穗牛鞭草无性系居群，保
存于四川农业大学草学系教学农场种质资源圃(表
1)。从各个居群中选择选取具代表性无性系，每个
居群 1 份，共 40 份。取具 3 个节的健康成熟种茎，
扦插于盆钵内，每盆 1 株，每个无性系 5 次重复，栽
培管理一致。
表 1 扁穗牛鞭草无性系来源
Table 1 Source of H． compressa clones
序号
Number
来源地
Origins
编号
Codes
序号
Number
来源地
Origins
编号
Codes
1 重庆畜科所 H002 21 四川名山百丈湖 H004
2 重庆南山公园 H010 22 四川雅安金凤寺 H003
3 重庆万洲区龙古乡道轮沟 H033 23 四川雅安姚桥镇 H005
4 重庆粱平云龙 H034 24 四川雅安草坝 H019
5 重庆梁平双河口 H035 25 四川洪雅中保 H007
6 重庆梁平七星滩水电站 H038 26 四川洪雅槽渔潭 H009
7 重庆垫江扬家市村 H039 27 四川大邑 H014
8 重庆涪陵长江大桥南岸岸边 H040 28 四川眉山 H016
9 重庆江津 H056 29 四川绵阳安昌河边 H021
10 重庆大足县城 H057 30 四川绵阳圣水寺 H023
11 四川宁南县木云新镇 H026 31 四川绵阳涪江石马村 H025
12 四川宁南县幸福乡 H028 32 四川达县 H037
13 四川宁南县华弹镇 H029 33 四川南充嘉陵江 H011
14 四川宁南华弹镇永乐村 H050 34 贵州独山牧场 H041
15 四川西昌马道安宁河边 H060 35 贵州独山草研所基地 H043
16 四川乐山 H017 36 贵州独山甲良乡 H044
17 四川犍为 H054 37 贵州荔波水利乡 H045
18 四川自贡留佳 H052 38 贵州荔波小七孔公园 H047
19 四川自贡贡井 H053 39 云南巧家县城 H048
20 四川宜宾蔡坝岷江边 H030 40 云南巧家七里乡 H049
18626 期 陈永霞等:基于表型性状和 SＲAP标记的西南区野生扁穗牛鞭草遗传多样性分析
表 2 SＲAP引物信息
Table 2 Information of SＲAP primers
引物组合
Primer pair
上游引物(5’-3’)
F-primer
下游引物(5’-3’)
Ｒ-primer
Me1 + em8 TGAGTCCAAACCGGATA GACTGCGTACGAATTCTG
Me2 + em10 TGAGTCCAAACCGGAGC GACTGCGTACGAATTCAG
Me2 + em15 TGAGTCCAAACCGGAGC GACTGCGTACGAATTTAG
Me3 + em10 TGAGTCCAAACCGGAAT GACTGCGTACGAATTCAG
Me3 + em14 TGAGTCCAAACCGGAAT GACTGCGTACGAATTACG
Me3 + em15 TGAGTCCAAACCGGAAT GACTGCGTACGAATTTAG
Me3 + em16 TGAGTCCAAACCGGAAT GACTGCGTACGAATTTCG
Me5 + em9 TGAGTCCAAACCGGAAG GACTGCGTACGAATTCGA
Me6 + em6 TGAGTCCAAACCGGTAA GACTGCGTACGAATTGCA
Me6 + em9 TGAGTCCAAACCGGTAA GACTGCGTACGAATTCGA
Me8 + em15 TGAGTCCAAACCGGTGC GACTGCGTACGAATTTAG
Me8 + em16 TGAGTCCAAACCGGTGC GACTGCGTACGAATTTCG
Me8 + em17 TGAGTCCAAACCGGTGC GACTGCGTACGAATTGTC
Me8 + em18 TGAGTCCAAACCGGTGC GACTGCGTACGAATTGGT
Me9 + em1 TGAGTCCAAACCGGTAG GACTGCGTACGAATTAAT
1． 2 表型性状
选择相对稳定、便于测量的表型性状，包括叶
长、叶宽，茎长、茎直径、节间长，花序数 /生殖枝、小
花数 /花序、穗长、单株分蘖数、单株生物量等 10 个
指标。对茎、叶和穗部性状，每个单株 5 次重复，共
25 个重复;单株分蘖数、单株生物量 5 次重复。连
续测定 2 年，数据为两年的平均值。
1． 3 SＲAP分析
1． 3． 1 试剂 SＲAP 引物由上海生工合成;植物
DNA提取试剂盒、Taq酶、100 bp DNA ladder、Mg2 +、
dNTP购自北京天根公司;其他化学试剂购自成都博
瑞克公司。
1． 3． 2 方法 取扁穗牛鞭草幼嫩叶片，按植物
DNA提取试剂盒步骤提取 DNA，用 0． 8 %的琼脂糖
凝胶检测 DNA 质量。从 12 条上游引物、19 条下游
引物共 228 个组合中筛选条带清晰、多态性好的 15
个引物组合(表 2)，在 Bio-Ｒad icycle PCＲ仪上进行
PCＲ扩增。20 μl PCＲ 反应体系包括 1 × PCＲ buff-
er、DNA 60 ng、引物 0． 3 mΜ、Taq 酶 1 U、dNTP 0． 1
mM、MgCl2 0． 75 mM。采用以下 PCＲ 程序:94 ℃ 5
min;94 ℃ 1 min，35 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，共 5 个循
环;94 ℃ 1 min，50 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，共 35 个循
环;72 ℃ 10 min;4 ℃保存。PCＲ 产物用 6 %的变
性聚丙烯酰胺凝胶分离检测，400 V恒压电泳 1． 5 h
左右，电泳完成后，银染，照相观察并记录结果。
1． 4 数据统计分析
SＲAP 扩增条带在相同迁移位置，对强带和清
晰弱带进行统计，有带记为“1”，无带记为“0”，建立
原始矩阵。根据表征矩阵，统计 SＲAP 扩增产物的
条带总数和多态性条带数，计算多态性条带所占的
比率(PPB)和引物多态性信息含量(PIC)［16］，PICi
= 2fi(1 － fi)，式中，PICi 表示引物 i 的多态性信息
含量，fi 表示有带所占的频率，1 － fi 表示无带所占
的频率。遗传相似系数(GS)按 Nei［17］的方法计算:
GS = 2X12 /(X1 + X2)，式中，X1、X2 分别为成对比较
的两个个体的扩增带数，X12为这 2 个个体的共有带
数。
采用 SPSS16． 0 对表型数据进行方差分析和相
关分析，利用 NTSYS2． 1 对表型数据的平均值进行
标准化处理，采用 UPGMA法进行聚类分析。用 NT-
SYS3． 0 软件对 SＲAP遗传相似性系数按 UPGMA法
进行聚类分析，构建系统树［18］。应用 NTSYS2． 1 软
件中的 Mantel 测验计算表型性状遗传距离矩阵和
SＲAP标记遗传距离矩阵间的相关系数，并进行显
著性分析。
2 结果与分析
2． 1 扁穗牛鞭草表型变异分析
统计分析结果(表 3)表明，供试材料间，10 个
表型性状均存在不同程度的变异，变异系数(c． v．)
平均值为 25． 1 %。穗部性状(c． v． = 26． 0 % ～ 57．
0 %)、单株分蘖数(c． v． = 33． 7 %)和单株生物量
(c． v． = 27． 6 %)变异程度高于茎部性状(c． v． =
2862 西 南 农 业 学 报 27 卷
表 3 扁穗牛鞭草种质资源表型统计
Table 3 Statistical data of morphological traits in Hemarthria compressa
项目
Item
最小值
Min．
最大值
Max．
平均
Mean
标准差
Std． deviation
变异系数(%)
c． v．
F值
F value
叶长(cm)Lamina length 10． 4 21． 7 15． 6 2． 4 15． 6 0． 774
叶宽(cm)Lamina width 0． 475 0． 847 0． 679 0． 087 12． 9 23． 5＊＊
节间长(cm)Internode length 5． 1 10． 0 6． 5 1． 0 15． 8 26． 6＊＊
茎直径(cm)Stalk diameter 0． 278 0． 472 0． 358 0． 048 13． 3 24． 1＊＊
茎长(cm)Stalk length 63． 1 124． 2 82． 6 13． 3 16． 1 7． 8＊＊
单株分蘖数(个)Tillers per plant 45． 3 227． 3 120． 1 40． 4 33． 7 27． 5＊＊
单株生物量(g)Individual biomass 281． 3 913． 4 544． 8 150． 3 27． 6 11． 74＊＊
花序数 /生殖枝(个)
Inflorescence number per reproductive stem 0 9． 2 3． 8 2． 2 57． 0 13． 1
＊＊
小花数 /花序(朵)
Floret number per inflorescence 0 37． 0 28． 0 7． 3 26． 0 18． 5
＊＊
穗长(cm)Spikelet length 0 9． 7 6． 5 1． 8 28． 4 20． 7＊＊
注:＊＊表示在 0． 01 水平差异显著。
Note:＊＊ means significant difference at 0． 01 level．
13． 3 % ～ 16． 1 %)和叶部性状(c． v． = 12． 9 % ～
15． 6 %)，变异程度最大的是花序数 /生殖枝。单因
素方差分析发现，除了叶长外，其他表型性状在不同
来源的材料间存在极显著差异。表明西南区野生扁
穗牛鞭草无性系间具有丰富的表型差异。
2． 2 扁穗牛鞭草表型相关分析
对 10 个表型性状进行相关分析(表 4)，发现茎
部性状、叶部性状、单株分蘖数、单株生物量等生产
性能指标间存在较强的相关性，单株生物量与叶宽、
茎直径、茎长呈极显著正相关，与叶长和单株分蘖数
呈显著正相关。穗部性状仅花序数 /生殖枝与节间
长和茎长呈极显著相关关系，其他穗部性状与生产
性能指标相关性不显著。
2． 3 扁穗牛鞭草无性系表型性状的聚类分析
利用 NTSYS2． 1 对 10 个表型性状的平均值进
行标准化后，采用 UPGMA 法对供试材料进行聚类
分析，如图 1 所示。在欧式距离 4． 955 处，40 份野
生扁穗牛鞭草种质分为 3 类，A 类为仅有的 2 份不
抽穗开花材料 H019(四川雅安)和 H054(四川犍
为);B类包括 H002(重庆)和 H050(四川宁南)2 份
材料，40 份无性系中，H002 的节间长、茎长、穗长值
最大，分别为 10． 0、124． 2 和 9． 7 cm，H050 次之，分
别为 8． 5、112． 2 和 8． 8 cm;其他 36 份材料属于 C
类，占 90 %。在欧式距离 4． 385 处，C 类分为 2 个
亚类，C2 亚类包括 H029(四川宁南)和 H052(四川
表 4 扁穗牛鞭草无性系表型相关分析
Table 4 Correlation analysis between morphological traits in Hemarthria compressa clones
项目
Items
叶长
Lamina
length
叶宽
Lamina
width
节间长
Internode
length
茎直径
Stalk
diameter
茎长
Stalk
length
单株
分蘖数
Tillers
per plant
单株
生物量
Individual
biomass
花序数 /
生殖枝
Inflorescence
number per
reproductive
stem
小花数 /花序
Floret number
per
inflorescence
叶宽 Lamina width 0． 670＊＊
节间长 Internode length 0． 640＊＊ 0． 403＊＊
茎直径 Stalk diameter 0． 715＊＊ 0． 701＊＊ 0． 384*
茎长 Stalk length 0． 634＊＊ 0． 409＊＊ 0． 836＊＊ 0． 427＊＊
单株分蘖数 Tillers per plant － 0． 405＊＊ － 0． 293 － 0． 330* － 0． 416＊＊ － 0． 336*
单株生物量 Individual biomass 0． 305* 0． 395＊＊ 0． 181 0． 471＊＊ 0． 403＊＊ 0． 312*
花序数 /生殖枝
Inflorescence number per reproductive stem 0． 281 － 0． 062 0． 525
＊＊ 0． 110 0． 501＊＊ － 0． 150 0． 062
小花数 /花序
Floret number per inflorescence 0． 072 － 0． 325
* 0． 259 － 0． 224 0． 275 0． 074 － 0． 107 0． 594＊＊
穗长 Spikelet length 0． 203 － 0． 142 0． 342* － 0． 105 0． 381* 0． 052 0． 048 0． 577＊＊ 0． 942＊＊
注:＊＊表示在 0． 01 水平相关性显著;* 表示在 0． 05 水平相关性显著。
Note:＊＊ is significant at 0． 01 level;* is significant at 0． 05 level．
38626 期 陈永霞等:基于表型性状和 SＲAP标记的西南区野生扁穗牛鞭草遗传多样性分析
图 1 基于表型性状的扁穗牛鞭草种质资源聚类图
Fig． 1 UPGMA dendrogram based on morphological traits for SＲAP of H． compressa clones
自贡)，H029 单株分蘖数最少，为 45． 3 个，H052 次
之，为 49． 0 个;其他采自四川、重庆、贵州、云南的
34 份材料属于 C1 亚类。
2． 4 SＲAP标记的多态性
15 对 SＲAP 引物共扩增出大小为 50 ～ 800 bp
的条带 314 条，每对引物平均扩增条带 20． 9 条，各
引物扩增带数在 12 ～ 31 条之间，其中多态性条带
290 条，多态比例(PPB)92． 4 %，多态信息含量
(PIC)在 0． 351 ～ 0． 499 之间，平均 0． 443(表 5)。
表 5 扁穗牛鞭草无性系 SＲAP标记的多态性分析
Table 5 Amplification result of Hemarthria compressa clones by SＲAP primers
引物组合
Primer pair
总条带
Number of total band
多态性条带
Polymorphism band
多态比例(%)(PPB)
Proportion of
polymorphic site
多态信息含量(PIC)
Polymorphic information content
Me1 + em8 28 26 92． 9 0． 432
Me2 + em10 17 16 94． 1 0． 499
Me2 + em15 25 22 88． 0 0． 426
Me3 + em10 27 25 92． 6 0． 492
Me3 + em14 31 29 93． 5 0． 448
Me3 + em15 22 21 95． 5 0． 373
Me3 + em16 23 22 95． 6 0． 351
Me5 + em9 12 11 91． 6 0． 447
Me6 + em6 15 13 86． 7 0． 496
Me6 + em9 12 11 91． 7 0． 487
Me8 + em15 19 15 78． 9 0． 498
Me8 + em16 21 20 95． 2 0． 436
Me8 + em17 20 19 95． 0 0． 433
Me8 + em18 16 16 100 0． 411
Me9 + em1 26 24 92． 3 0． 414
总数 Total 314 290
平均 Mean 20． 9 19 92． 4 0． 443
4862 西 南 农 业 学 报 27 卷
图 2 扁穗牛鞭草无性系聚类图
Fig． 2 Dendrogram of H． compressa clones by SＲAP markers
2． 5 SＲAP标记聚类分析
40 份扁穗牛鞭草无性系的遗传相似系数在 0．
639 ～ 0． 949 之间，亲缘关系最近的是采自重庆垫江
的 H039 和重庆涪陵的 H040，二者遗传相似系数达
0． 949。采用 UPGMA法根据 SＲAP标记遗传相似系
数对供试材料进行聚类(图 2)。在 GS = 0． 730 处，
40 份扁穗牛鞭草无性系分为 3 类，采自四川宁南的
H029 单独为 A类，来自四川宁南的 H050 和四川自
贡的 H052、H053 聚为 B 类，其他 36 份无性系聚为
C类。在 Gs = 0． 745 处，C类分为 3 亚类，C1 亚类仅
H019(四川雅安)1 份无性系，C2 亚类包括 H023(四
川绵阳)、H025(四川绵阳)、H026(四川宁南)、
H041(贵州独山)4 份无性系，其余 32 份无性系聚
为 C3 亚类。C3 亚类材料地域跨度大，从云贵高原
到四川盆地到重庆山地。由此可见，西南区野生扁
穗牛鞭草出现较大的遗传分化，特别是四川攀西地
区(四川宁南、四川西昌)的扁穗牛鞭草种质遗传分
化最为明显。
2． 6 SＲAP标记和表型性状之间的相关分析
利用 Mantel测验，对由 SＲAP 标记计算的遗传
距离矩阵和基于表型性状计算的遗传距离矩阵作相
关分析。结果表明，相关系数 r = 0． 035(P = 0．
341)，两个矩阵间无显著的相关关系。
3 讨 论
3． 1 扁穗牛鞭草表型遗传多样性
本研究对西南区 40 份野生扁穗牛鞭草无性系
的 10 个表型性状的遗传多样性研究表明，西南区野
生扁穗牛鞭草具有丰富的表型变异，各生产性能指
标间存在显著的相关关系。生物量是牧草最重要的
评价指标，叶片宽大、茎粗壮、茎长的扁穗牛鞭草材
料具有较高的生物量，H002、H019、H050、H056 等
可作为牧草新品种培育的基础材料，而其他叶片小、
茎细、茎较短的材料则应作为水土保持、环境绿化植
物开发。表型性状聚类直观地反映了不同种质在田
间的农艺性状状况，扁穗牛鞭草开花与否、节间长
度、茎长度、穗长度作为主要的表型性状，在扁穗牛
鞭草分类中有重要的作用。
表型性状是评价遗传变异最直观的方法，且数
量性状是作物品质的重要体现，是品种选育的主要
检测指标［19］，在种质评价过程中具有不可替代的作
用，但易受环境条件及基因显隐性的影响［20］。因
此，要更加准确、细致地了解种群的遗传变异状况，
仅依赖表型性状远远不够，还必须进行更深层次的
研究，加以比较和验证［21 ～ 23］。
3． 2 扁穗牛鞭草 SＲAP标记的遗传多样性
本研究用 15 对 SＲAP引物对 40 份扁穗牛鞭草
无性系进行遗传多样性分析，共获得 314 个扩增片
段，其中多态性条带 290 个，多态性条带比率 PPB
为 92． 4 %，多态信息含量 PIC 为 0． 443，多态性条
带比率高于 AFLP［14］的 88． 6 %和 ISSＲ［15］的 84． 2
%。可见，SＲAP标记有更高的多态性检测效率，更
适合用于亲缘关系较近种群间的遗传多样性分析。
西南区扁穗牛鞭草具有较丰富的遗传多样性，
58626 期 陈永霞等:基于表型性状和 SＲAP标记的西南区野生扁穗牛鞭草遗传多样性分析
特别是四川攀西地区的 5 份材料具有丰富的遗传变
异，这可能与攀西地区山地相对高差大，具有明显的
立体气候特征有关。采用 UPGMA 方法对数据进行
聚类分析，聚类结果与材料地理来源无严格的一致
性关系，这与刘伟等［24］的研究结果一致。这可能与
扁穗牛鞭草的混合生殖方式和基因突变等有关。扁
穗牛鞭草具有很强的无性繁殖能力，通过水流、交
通、人为引种等交流，某些种质在异地定植，导致某
些基因在不同地区间的渗入。另外，尽管扁穗牛鞭
草结实率很低，但仍然能进行天然杂交，这都可能导
致其基因型的改变，使得野生扁穗牛鞭草的遗传相
似性和地理来源关系复杂化。
3． 3 SＲAP标记与表型的关系
Mantel测验的结果表明，表型遗传距离矩阵与
基因型遗传距离矩阵间无显著相关关系。原因可能
是扁穗牛鞭草为以无性繁殖为主的种子植物，遗传
背景复杂。DNA 水平的变异反映出种质间基因型
的差异，而基因组 DNA 由结构基因、功能基因和沉
默基因组成。表型性状是某些功能基因在内部和外
部环境的共同作用下表达的结果。DNA 结构的差
异不一定在表型性状上得以表现，即便能够表现，其
表现的形式也可能因为基因间的互作或调控呈现多
种多样。这也是许多作物中表型分类与分子标记分
类不完全一致的主要原因［25］。另外，也可能与
SＲAP标记所分析的位点覆盖扁穗牛鞭草整个基因
组，而本研究所调查的表型性状只是扁穗牛鞭草表
型性状的一部分，且主要是数量性状有关。
分子标记与形态标记是两种不同形式的标记，
分子标记揭示的是物种 DNA序列上的差异，而形态
标记揭示的是基因与环境互作的差异。因此，综合
运用分子标记与表型性状，能更准确评价扁穗牛鞭
草种质的遗传多样性。
4 结 论
通过表型和 SＲAP标记两种方法对西南区扁穗
牛鞭草的遗传多样性分析，发现西南区野生扁穗牛
鞭草具有较为丰富的遗传多样性，特别是四川攀西
地区的扁穗牛鞭草野生资源存在丰富的遗传变异，
应加大对该地区扁穗牛鞭草资源的收集评价力度。
参考文献:
［1］顾万春，王 棋，游应天，等． 森林遗传资源学概论［M］． 北京:
科学出版社，1998:16 － 20．
［2］李 斌，顾万春． 松属植物遗传多样性研究进展［J］． 遗传，
2003，25(6):740 － 748．
［3］李文英． 蒙古栎天然群体遗传多样性研究［D］． 北京林业大学
博士学位论文，2003:5 － 52．
［4］葛 颂，洪德元． 生物多样性研究的原理与方法［M］． 北京:中
国科学技术出版社出版，1994:123 － 140．
［5］沈程文，宁正祥，黄建安，等． 基于表型参数及 SＲAP标记的广
东茶树种质遗传多样性［J］． 应用生态学报，2009，20(7):1551
－ 1558．
［6］Li G，Quiros C F． Sequence related amplified polymorphism
(SＲAP) ，a new marker system based on a simple PCＲ reaction:Its
application to mapping and gene tagging in Brassica［J］． Theoretical
and Applied Genetics，2001，103:455 － 461．
［7］王 刚，潘俊松，李效尊．黄瓜 SＲAP遗传连锁图的构建及侧枝
基因定位［J］． 中国科学 C辑，2004，34(6):510 － 516．
［8］Li G，Gao M，Yang B，et al． Gene for gene alignment between the
Brassica and Arabidopsis genomes by direct transcriptome mapping
［J］． Theoretical and Applied Genetics，2003，107:168 － 180．
［9］Ferriol M，Pioó B，Nuez F． Morphological and molecular diversity of
a collection of Cucurbita maxima landraces［J］． Journal of the Ameri-
can Society for Horticultural Science，2004，129(1) :60 － 69．
［10］廖世纯，韦桥现，蒙炎成，等． 4 种植物的耐淹耐旱性及在消落
带中的应用［J］． 中国水土保持，2009(5):13 － 14．
［11］龙忠富，唐成斌，刘秀峰，等． 喀斯特地区高等级公路边坡等侵
蚀劣地草种筛选研究［J］． 公路，2006，11:187 － 193．
［12］陈永霞，张新全，杨春华，等． 西南区野生扁穗牛鞭草种质资
源形态多样性研究［J］．中国草地，2005，27(1):77 － 79．
［13］Huang L K，Zhang X Q，Ma X，et al． Genetic differentiation a-
mong H． compressa populations in south China and its genetic rela-
tionship with H［J］． Japonica． Hereditas，2008，145:84 － 91．
［14］刘金平，张新全，彭 燕． AFLP 分析西南区扁穗牛鞭草种质
资源［J］． 安徽农学通报，2006，12:46 － 47．
［15］范 彦，张新全，李 芳． 扁穗牛鞭草种质遗传多样性的 ISSＲ
分析［J］． 草业学报，2007，16:76 － 81．
［16］Ｒoldan-Ｒuiz I，Dendauw J，Van Bockstaele E，et al． AFLP markers
reveal high polymorphic rates in ryegrasses (Lolium spp．)［J］． Mo-
lecular Breeding，2000(6) :125 － 134．
［17］Nei M，Li W H． Mathematical model for studying genetic variation
in terms of restriction endonucleases［J］． Proceedings of the National
Academy of Science of the United States of America，1979，76:5269
－ 5273．
［18］Nei M，Kumar S． Molecular Evolution and Phylogenetics［M］．
NewYork:Oxford University Press，2000:87 － 88．
［19］刘新龙，蔡 青，吴才文，等．甘蔗品种资源的表型遗传多样性
［J］． 生物多样性，2010，18(1):37 － 43．
［20］李 娟，江昌俊，王朝霞． ＲAPD 标记技术及其在茶树种质资
源研究中的应用［J］． 遗传，2005，27(5):765 － 771．
［21］张冬玲，张洪亮，魏兴华，等．贵州栽培稻的遗传结构及其遗传
多样性［J］．科学通报，2006，51(23):2747 － 2754．
［22］竺利波，顾万春，李 斌． 紫荆群体表型性状多样性研究［J］．
中国农学通报，2007，23(3):138 － 145．
［23］吴 琼，孙 坤，张 辉，等． 山西省中国沙棘天然居群表型
多样性研究［J］．西北师范大学学报．自然科学版，2007，43(3):
78 － 84．
［24］刘 伟，张新全，李 芳，等． 西南区野生狗牙根遗传多样性
的 ISSＲ标记与地理来源分析［J］． 草业学报，2007，16(3):55 －
61．
［25］Schut J W，Qi X，Stam P． Association between relationship
measures based on AFLP markers，pedigree data and morphological
traits in barley［J］． Theoretical and Applied Genetics，1997，95:
1161 － 1168．
(责任编辑 陈 虹)
6862 西 南 农 业 学 报 27 卷