全 文 ：果树学报 2015，32（5）: 787-796
Journal of Fruit Science
DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20140507
利用表型性状构建新疆野杏种质资源核心种质
刘 娟，廖 康*，曹 倩，孙 琪，刘 欢，贾 杨
（新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052）
摘 要:【目的】以135份新疆野杏株系为试材，根据叶片、果实、果核和果仁等器官35个表型性状的遗传多样性，研究
新疆野杏核心种质构建的方法。【方法】采用逐步聚类法，以25％的取样比例为例，通过3种取样策略、2种遗传距离和
4种系统聚类方法相互组合构建了24个核心种质。并以筛选出的最佳构建策略进一步比较8种不同取样比例（15%、
20%、25%、30%、35%、40%、45%和50%）对构建核心种质的影响，以此来选择最适取样比例。通过对原种质、保留种质
和核心种质的表型遗传多样性和变异程度，及各种质不同数量性状间的 t检验来评价核心种质的代表性；并用主成分
分析法对核心种质进行确认。【结果】构建新疆野杏核心种质时，2种遗传距离中欧氏距离优于马氏距离，4种聚类方法
中离差平方和法优于另外3种，3种取样策略中优先取样策略较适宜新疆野杏核心种质的构建，而偏离度取样策略和
随机取样策略则不适宜；25%是最适宜的取样比例；对核心种质的评价和确认表明，所构建的33份野杏核心种质资源
可以很好地代表原种质，较好的保留了原种质的遗传多样性和变异。【结论】取样比例为25%时，采用优先取样策略，根
据欧氏距离和离差平方和法进行逐步聚类构建的核心种质最有代表性，是构建新疆野杏核心种质的较好方法，并得到
了33份代表种质，为野杏资源的有效保存奠定了基础。
关键词: 新疆野杏；核心种质；遗传距离；聚类方法；取样策略；表型性状
中图分类号：S662.2 文献标志码：A 文章编号：1009-9980(2015)05-0787-10
Establishment of wild apricot core collection based on phenotypic charac⁃
ters
LIU Juan，LIAO Kang*，CAO Qian，SUN Qi，LIU Huan，JIA Yang
（Research Center for Xinjiang Characteristic Fruit Tree，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，Xinjiang，China）
Abstract:【Objective】The genetic diversity of 35 phenotypic characters from 135 wild apricots acces⁃
sions was used to establishment of wild apricots core collection.【Methods】A total of 24 wild apricots core
collections were constructed at 25% sampling proportion by two genetic distances，including Euclidean
distance and Mahalanobis distance，combined with four cluster methods including UPGMA，Ward’s
method，Complete linkage and Single linkage，and with three sampling methods including random sam⁃
pling，deviation sampling and preferred sampling，respectively，using stepwise clustering. Using the best
constructing method，the optimum sampling proportion was filtrated under eight different sampling pro⁃
portions (15%，20%，25%，30%，35%，40%，45% and 50%). To evaluate the representation of core
collection based on the genetic diversity，variation，and the t-test of different quantitative character of
initial collection，core collection and reserve collection; to confirm the core germplasm by using principal
component analysis.【Results】In constructing wild apricot core collection，Euclidean distance was much
better than Mahalanobis distance. Comparing the four cluster methods，the Ward’s method was better
收稿日期：2015-01-04 接受日期: 2015-04-03
基金项目：国家公益性行业科研专项（201304701）；新疆维吾尔自治区科技计划项目（201130102）；新疆维吾尔自治区果树重点学科基
金
作者简介：刘娟，女，在读博士研究生，果树种质资源学。Tel：13699995629，E-mail：liujuanxnd@163.com
􀆽通信作者 Author for correspondence. Tel：13899825018，E-mail：liaokang01@163.com
果 树 学 报 32卷
新疆野杏（Armeniaca vulgaris Lam.）属蔷薇科
（Rosaceae）杏属植物（Armeniaca Mill.）[1]，是一种珍贵
的野生果树资源，曾对世界栽培杏的驯化起过决定
性的作用[2]。近几年来，随着优良品种的推广、农田
开垦、生境的恶化及病虫害的发生等因素，使野杏的
遗传多样性受到了很大的负面影响，同时还将引起
基因流失，1984年我国将伊犁野杏列入濒危植物保
护名录[2]。目前对杏表型方面的研究多集中在遗传
多样性上[3-4]，加强对新疆野杏资源的研究有利于保
护其遗传多样性，而丰富的种质资源可为育种和遗
传研究提供广阔的研究基础。然而，资源数量较大
不利于对种质资源进行全面的保存与研究 [5-6]。为
此，Frankle[7]早在1984年提出核心种质的概念，即从
原始种质中选取一部分能以最小资源数量最大程度
代表整体种质遗传多样性的资源，以此来深入评价
和有效保护利用整体种质资源，之后Brown等[8]将其
进一步发展。核心种质的构建已逐步发展成为国际
植物种质资源研究的热点，使种质资源的研究有了
更进一步的发展，目前已在野苹果 [5，9]、野生板栗 [6]、
葡萄[10]、李[11]、桃[12-13]、梨[14]、果梅[15]、核桃[16]和普通杏[17]
等树种上建立了核心种质。新疆野杏核心种质构建
的研究未见报道。我们以分布于新疆伊犁地区霍城
县大西沟、新源县博尔赛和巩留县伊依克台 3个分
布区的135份野杏种质资源为试材，通过比较2种遗
传距离、4种聚类方法和 3种取样策略，找到新疆野
杏核心种质构建的最适方法，构建新疆野杏的核心
种质，并对核心种质进行评价，同时采用主成分分析
法对构建的核心种质进行确认，以期为种质的保护
与利用奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材料
本试验于 2013年 7月以新疆伊犁霍城县大西
沟、新源县博尔赛和巩留县伊依克台 3个天然分布
区的野杏为试材，共选取135个株系，各取样地内单
株间距离为200 m以上，并进行GPS定位，采样情况
见表1。果实成熟期采集样品后于采样地立即对各
株系的叶片、果实、果核和种仁性状进行观测。
取样株新梢中部 10枚健康叶片，测定叶片长
度、宽度（叶片最宽处）、叶柄长度，计算叶片长宽比；
观察叶片颜色、叶背茸毛、叶片形状、叶基形态、叶尖
形态、叶缘形态和叶面状态。
每样株随机采集成熟度一致的果实 10个进行
拍照和性状观测。包括:分别测量果实、果核和种仁
than UPGMA，Single linkage and Complete linkage for constructing core collection. The preferred sam⁃
pling was suitable for constructing core collection of wild apricot，while the deviation sampling and ran⁃
dom sampling method were not，and the preferred sampling could significantly increase VD%，CR% and
VR%. Twenty-five percent was the optimum sampling proportion. The evaluation and validation of core
collection showed that initial collection has been well represented by the 33 core collection resources of
wild apricot，and the genetic diversity and variation were well saved.【Conclusion】At 25% sampling pro⁃
portion，using stepwise clustering，Euclidean distance and Ward’s method combined with preferred sam⁃
pling can construct the most reprehensive core collection and is the most suitable method for constructing
wild apricot core collection. 33 wild apricots accessions were selected as the core collections，that pro⁃
vides a good foundation for wild apricots protection.
Key words: Wild apricot in Xinjiang；Core collection；Genetic distance；Clustering method；Sampling
strategy；Phenotypic character
表1 新疆野杏种质资源取样信息
Table 1 Information of wild apricot resources in Xinjiang
采样点
Location
霍城县大西沟Daxigou，Huocheng
新源县博尔赛Boersai，Xinyuan
巩留县伊依克台Yiyiketai，Gongliu
采样数量/份
Sample size
84
17
34
海拔
Altitude/m
1 112.0～1 175.8
1 240.2～1 312.8
1 144.5～1 418.8
纬度
Latitude
N44.418165°～44.436575°
N43.500107°～43.52289°
N43.366961°～43.376852°
经度
Longitude
E080.775257°～080.785403°
E083.693810°～083.69687°
E082.094664°～082.119012°
788
5期
的纵径、横径和侧径、果壳的壳厚，计算果形指数（果
实纵/横）、核形指数（果核纵/横）和仁形指数（种仁
纵/横），称量果实的单果质量、鲜核质量和鲜仁质
量；测定果实可溶性固形物含量和硬度；观察果实形
状、果顶形状、果面茸毛、整齐度、对称性、着色程度、
着色类型、果肉颜色、风味、汁液、黏/离核、核面、核
形、仁饱满度和甜/苦仁。
各质量性状参考《杏种质资源描述规范和数据
标准》[18]进行赋值。
1.2 构建方法
以取样比例25%为例进行构建方法的筛选。
1.2.1 聚类方法的筛选 将欧氏距离和马氏距离分
别与类平均法、离差平方和法、最短距离法和最长距
离法结合，通过逐步聚类方法[19]结果的比较，选择最
适方法组合。
1.2.2 取样策略的筛选 选取优先取样策略、偏离
度取样策略和随机取样策略3种取样策略对样品进
行抽取[9]。
1）优先取样策略。从聚类图最低分类水平的各
组遗传材料中优先选择具有表型性状极值的株系进
入下一轮聚类，若各遗传材料都没有性状极值则随
机选择一个进入下一轮聚类分析，若各遗传材料都
具有极值则均进入下一轮聚类，只有一个遗传材料
的组直接保留进入下一轮聚类[5-6，9]。
2）偏离度取样策略。先对各遗传材料计算其相
对于群体的各性状标准偏离度[5-6]，再在聚类图最低
分类水平的各组遗传材料中选择具有最大偏离度株
系进入下一轮聚类分析，只有一个遗传材料的组直
接保留进入下一轮聚类[5-6，9]。
3）随机取样策略。从聚类图最低分类水平的
各组遗传材料中分别随机选择一个进入下一轮聚
类，只有一个遗传材料的组直接保留进入下一轮
聚类 [5-6，9]。
1.2.3 取样比例的筛选 采用筛选出的最佳构建方
法，分别按照 15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%
和50%共8种取样比例构建出8个核心种质，通过比
较各核心种质对原种质遗传多样性的保留比例来确
定最佳的取样比例。
1.3 核心种质的评价
本研究通过利用最大值变化率（CRMAX）、最小值
变化率（CRMIN）、平均值变化率（CRMEA）、表型方差
（VPV）、表型保留比例（RPR）、遗传多样性指数（I）、
方差差异百分率（VD）、均值差异百分率（MD）、变异
系数变化率（VR）和极差符合率（CR）共10个评价参
数[9，20-21]，进行核心种质的筛选及评价。并对核心种
质、原种质和保留种质的 13个数量性状进行 t检
验。各评价参数的计算公式参照Hu等[19]和王建成[20]的
报道，各核心种质及其10个参数的获得在Excel2007
中实现，并利用 SPSS进行 t检验。所有评价参数均
是根据原始观测数据进行计算，而核心种质构建是
对原始观测数据标准化后进行的[20]。
1.4 核心种质的确认
采用SPSS软件，利用主成分分析法比较核心种
质与原种质基于主成分的样品分布图，核心种质和
原种质的分布主坐标轴由第 1和第 2主成分得分确
定，以此对构建的核心种质进行确认，评价核心种质
对原种质遗传多样性和结构的保留程度。
2 结果与分析
2.1 构建方法的确定
以 25%的取样比例为例，不同组合分别抽取产
生24个核心种质（表2），通过对10个检验参数的统
计发现，对于参数最小值变化率（CRMIN）、平均值变
化率（CRMEA）、表型保留比例（RPR）和遗传多样性指
数（I）来说，相同聚类方法和取样策略下，采用欧氏
距离（D1）构建的核心种质均高于采用马氏距离
（D2）构建的核心种质。对于参数最大值变化率
（CRMAX）和表型方差（VPV）来说，多数组合还是表现
为采用欧氏距离构建的核心种质高于采用马氏距离
构建的核心种质。其中有 20个核心种质的极差符
合率（CR）和变异系数变化率（VR）均大于原种质的
80%，且均值差异百分率（MD）均为0，小于原种质的
20%，说明这20个核心种质均能很好的代表原种质
的遗传多样性。对于遗传距离来说，采用欧氏距离
构建的核心种质其变异系数变化率均大于
102.06%，方差差异百分率（VD）均大于59%，而采用
马氏距离构建的核心种质的变异系数变化率均小于
107.18%，方差差异百分率均小于 54%，可见在相同
的聚类方法下构建的核心种质中，两评价参数的值
均表现为采用欧式距离要高于马氏距离。虽然采用
马氏距离结合优先取样策略时，所构建的核心种质
极差符合率也达到100%，但在采用马氏距离结合偏
离度和随机取样策略构建的核心种质中有4个核心
种质的极差符合率小于 80%，而且变异系数变化率
刘 娟，等:利用表型性状构建新疆野杏种质资源核心种质 789
果 树 学 报 32卷
和方差差异百分率也均明显低于相同聚类方法和取
样策略采用欧氏距离时构建的核心种质。所以，在
新疆野杏核心种质构建中，欧氏距离要优于马氏距
离。
如表2所示，在25%取样比例下，采用欧氏距离
所构建的 12个核心种质的遗传多样性指数的保留
比例均大于 99%，表型保留比例均在 95.78%以上，
方差差异百分率、变异系数变化率和极差符合率均
大于80%，但均值差异百分率均为0，小于原种质的
20%，说明采用欧氏距离时所构建的12个核心种质
对原种质的表型遗传多样性与变异具有较好的代表
性。但比较不同聚类方法各核心种质间的评价参数
发现，离差平方和法所构建的 3个核心种质在相同
的取样策略下10个评价参数均具有最高值，可见离
差平方和法要略优于其他 3种聚类方法，因此在采
用欧式距离构建核心种质时，通过离差平方和法逐
步聚类构建的新疆野杏核心种质较好。对于马氏距
离各聚类方法的比较则发现，类平均法的构建效果
较好。
在 25%取样比例下（表 2），将采用欧氏距离结
合优先取样策略和偏离度取样策略构建核心种质与
其各自相应的聚类方法所得的核心种质的 10个评
价参数比较发现，除最大值变化率和最小值变化率
外，优先取样策略下4个核心种质的8个评价参数均
具有最大值，且极差符合率均为 100%，同时变异系
数变化率均在 102.78%以上，方差差异百分率均大
遗传距离
Genetic
distance
D1
D2
聚类方法
Cluster
method
C1
C2
C3
C4
C1
C2
C3
C4
取样方法
Sampling
method
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
S1
S2
S3
核心种质
Core
collection
D1C1S1
D1C1S2
D1C1S3
D1C2S1
D1C2S2
D1C2S3
D1C3S1
D1C3S2
D1C3S3
D1C4S1
D1C4S2
D1C4S3
D2C1S1
D2C1S2
D2C1S3
D2C2S1
D2C2S2
D2C2S3
D2C3S1
D2C3S2
D2C3S3
D2C4S1
D2C4S2
D2C4S3
CRMAX
100.00
94.86
83.95
100.00
96.71
87.56
100.00
95.11
86.21
100.00
95.08
83.50
100.00
94.20
91.88
100.00
93.22
88.07
100.00
92.69
88.47
100.00
91.36
88.31
CRMIN
100.00
114.32
104.73
100.00
121.97
107.48
100.00
118.60
105.02
100.00
117.63
104.98
100.00
112.98
105.10
100.00
111.13
105.02
100.00
110.59
105.10
100.00
102.18
92.27
CRMEA
104.88
102.99
102.34
108.62
104.16
102.46
106.98
103.20
102.37
105.63
103.06
101.37
102.71
102.44
101.36
101.82
101.72
100.30
101.73
101.34
99.79
101.38
101.04
100.15
VPV
3.07
2.62
1.96
3.34
2.78
2.67
3.27
2.74
2.26
3.13
2.70
2.06
3.22
2.65
2.32
3.10
2.59
2.19
3.09
2.61
1.93
3.02
2.37
1.71
RPR
96.17
95.99
95.78
97.24
97.01
96.73
97.24
96.73
96.73
97.21
96.17
95.99
94.89
93.16
92.42
93.30
92.47
91.16
92.47
91.16
91.16
91.45
91.16
90.48
I
0.989 4
0.988 0
0.987 4
0.993 6
0.991 9
0.990 7
0.992 3
0.990 6
0.990 4
0.992 1
0.989 5
0.988 4
0.986 5
0.984 5
0.982 6
0.985 1
0.983 1
0.982 4
0.983 4
0.982 9
0.982 2
0.983 0
0.982 5
0.981 8
MD/
%
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
5.71
0.00
0.00
5.71
0.00
0.00
8.57
0.00
0.00
11.43
VD/
%
68.43
62.71
59.86
74.14
68.43
65.57
71.39
65.57
65.57
68.43
65.57
62.71
54.14
51.29
48.43
51.29
48.43
48.43
48.43
45.57
42.71
48.43
42.71
39.86
VR/
%
108.16
102.78
102.60
111.31
107.46
103.84
111.25
106.21
103.61
110.16
103.93
103.42
107.18
99.87
90.60
106.92
99.81
86.86
106.73
98.13
85.12
105.10
95.85
82.42
CR/
%
100.00
89.27
89.21
100.00
97.74
95.70
100.00
96.78
94.56
10.00
94.84
91.38
100.00
83.45
71.62
100.00
81.34
70.05
100.00
80.88
67.40
100.00
80.82
65.44
表2 核心种质与原种质性状差异百分率
Table 2 Percentage of the trait differences between the core collections and the initial collection
注: D1.欧氏距离；D2.马氏距离；C1.类平均法；C2.离差平方和法；C3.最短距离法；C4.最长距离法；S1.优先取样策略；S2.偏离度取样策
略；S3.随机取样策略；CRMAX.最大值变化率；CRMIN.最小值变化率；CRMEA.平均值变化率；VPV.表型方差；RPR.表型保留比例；I.遗传多样性指
数；MD.均值差异百分率；VD.方差差异百分率；VR.变异系数变化率；CR.极差符合率。下同。
Note: D1. Euclidean distance；D2. Mahalanobis distance；C1. Unweighted pair-group average method；C2. The Ward’s method；C3. Single linkage
method；C4. Complete linkage method；S1. Preferred sampling method；S2. Deviation sampling method；S3. Random sampling method；CRMAX. Change⁃
able rate of maximum；CRMIN. Changeable rate of minimum；CRMEA. Changeable rate of mean；VPV. Variance of phenotypic value；RPR. Ratio of pheno⁃
type retained；I. Index of genetic diversity；MD. Percentage of significant difference（α=0.05）between core collection and the initial collection for
means of traits；VD. Percentage of significant difference（α= 0.05）between core collection and the initial collection for variance of traits；VR. Variable
rate；CR. Coincidence rate. The same below.
790
5期
于 89.27%，较完整地保存了原群体的变异幅度，而
且它选取具有性状极值的遗传材料作为核心种质，
因此能较完整的保存原种质的性状变异幅度，防止
一些特异种质材料的遗漏，所以优先取样策略适合
于新疆野杏核心种质的构建。而随机取样策略构建
的4个核心种质与其各自相应的聚类方法所得的核
心种质的 10个评价参数比较发现，除最大值变化
率，其余参数均具有相对较低的值，说明随机取样策
略不能尽可能多地保存原种质的遗传多样性与变
异，不太适合于构建新疆野杏的核心种质，所以最终
选用优先取样策略构建新疆野杏的核心种质。
综合以上分析，在25%取样比例下，采用优先取
样法，通过欧氏距离和离差平方和法逐步聚类构建
的核心种质能够最大程度的保留原种质的遗传变
异，该构建方法是新疆野杏核心种质构建的最适宜
方法。
2.2 取样比例的筛选
采用优先取样法，通过欧氏距离和离差平方和
法逐步聚类，设定15%、20%、25%、30%、35%、40%、
45%和50%共8个比例，以此抽取的8个核心种质评
价结果如表3所示，随着抽样比例的增大，各核心种
质的最大值变化率、最小值变化率和极差符合率保
持不变，平均值变化率、表型方差和变异系数变化率
逐渐减小，表型保留比例和遗传多样性指数逐渐增
大，方差差异百分率和均值差异百分率无规律变
化。各核心种质的变异系数变化率均大于 92%，极
差符合率均为 100%，方差差异百分率在 54.14%以
上，均值差异百分率均小于原种质的20%，说明各取
样比例构建的核心种质都较好地保存了原种质的遗
传多样性与变异。同时比较发现取样比例为25%的
核心种质的方差差异百分率最高为74.14%，变异系
数变化率仅低于取样比例为 15%和 20%的核心种
质，但取样比例为15%具有较高的均值差异百分率，
为 2.85%，因此取样比例为 25%的核心种质可较好
地保持原种质的遗传多样性，25%是构建新疆野杏
核心种质最适宜的取样比例。所以，采用欧氏距离
和离差平方和法进行聚类，结合优先取样策略抽取
25%的材料时，构建了由33份遗传材料组成的新疆
野杏核心种质资源库。
2.3 核心种质的评价
在 25%的取样比例下，33个核心种质资源占原
种质的实际比例为24.44%，分别包含来自霍城大西
刘 娟，等:利用表型性状构建新疆野杏种质资源核心种质
表3 8种取样比例下核心种质与原种质性状差异百分率
Table 3 Percentage of the trait differences between the core collections and the initial collection at eight sampling proportions
核心种质
Core collection
D1C2S1-15
D1C2S1-20
D1C2S1-25
D1C2S1-30
D1C2S1-35
D1C2S1-40
D1C2S1-45
D1C2S1-50
CRMAX
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
CRMIN
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
CRMEA
109.25
108.60
108.62
101.27
101.12
100.91
100.57
100.44
VPV
3.49
3.37
3.34
3.15
3.12
3.02
3.00
2.54
RPR
94.12
95.98
97.24
97.24
98.02
98.34
98.50
98.13
I
0.982 4
0.990 1
0.993 6
0.992 7
0.992 9
0.993 0
0.993 6
0.994 2
MD/
%
2.85
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
VD/
%
68.43
71.39
74.14
68.43
71.39
65.57
59.86
54.14
VR/
%
111.90
111.40
111.31
106.79
103.66
101.01
96.52
92.11
CR/
%
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
100.00
沟的 21份，新源博尔赛的 5份和巩留伊依克台的 7
份，占各地总取样数的抽样百分比分别为 25%、
29.41%和 20.59%。为了明确核心种质和原种质各
性状特征值之间的差异，分别统计了13个数量性状
的均值、变异幅度、变异系数和多样性指数，并对各
性状进行了 t检验。由表4可知，核心种质和原种质
的 13个数量性状的变异幅度相同，均值、变异系数
和多样性指数基本一致，核心种质的多数性状值要
略大于原种质，但各性状值的 t测验均为差异不显
著。核心种质与原种质的大部分性状的基本特征值
相等或差异不显著，核心种质保留了原种质97.24%
的性状表型值，具有很好的代表性。
从表5可看出核心种质保留了原种质24.44%的
样品，保留种质保留了原种质 75.56%的样品，但 10
个评价参数中，除最小值变化率和均值差异百分率
外，其余 8个参数的值均表现为核心种质的大于原
种质，虽然2种质的均值差异百分率均小于20%，极
差符合率和变异系数变化率也都大于 80%，但核心
种质的明显大于保留种质，所以核心种质能够很好
地代表原种质。分别作 t测验（表4），核心种质的鲜
791
果 树 学 报 32卷
核质量和壳厚在概率0.05水平上与保留种质有显著
差异，其他形状指标在概率 0.05水平上均无显著差
异，但多数表现为核心种质的略大于保留种质，所以
应优先使用核心种质。
2.4 核心种质的确认
利用主成分分析法对原种质和最终构建的 33
性状
Traits
叶片长度 Leaf length/cm
叶片宽度 Leaf width/cm
叶柄长度 Petiole length/cm
叶片长宽比
Leaf length/width
单果质量
Fruit mass/g
果形指数
Fruit shape index
硬度 Firmness/kg·cm-2
可溶性固形物 Soluble solids content/%
鲜核质量
Mass of fresh nuclear/g
果核指数Nuclear shape index
壳厚
Sheel thickness/mm
果仁指数 Kernel shape index
鲜仁质量 Mass of fresh kernel/g
种质
Collection
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
均值±标准差
Mean± standard
deviation
6.898 9±0.677 2
6.589 9±0.743 2
6.975 7±1.108 8
5.171 1±0.535 6
5.026 7±1.451 6
5.324 8±1.773 6
2.642 2±0.473 4
2.559 1±0.378 4
2.727 1±0.645 3
1.340 9±0.127 2
1.097 6±0.043 9
1.367 4±0.084 3
9.136 5±3.129 2
8.854 4±2.928 5
9.218 1±3.668 8
1.005 3±0.068 8
1.011 5±0.069 0
1.012 7±0.085 8
6.110 6±3.180 0
6.041 4±2.667 7
6.199 1±3.186 9
16.389 1±3.542 2
16.542 2±3.229 9
16.627 6±3.656 4
1.514 7±0.406 2
1.484 6±0.370 7
1.522 8±0.563 9
1.174 2±0.109 5
1.195 3±0.109 2
1.202 4±0.157 4
1.322 7±0.343 8
1.499 9±0.338 6
1.573 3±0.348 0
1.377 5±0.166 9
1.372 2±0.152 9
1.389 3±0.338 1
0.505 0±0.125 8
0.434 4±0.169 7
0.525 2±0.216 6
变异幅度
Variation rang
5.300 0～9.200 0
5.341 0～9.130 0
5.300 0～9.200 0
3.767 0～6.633 0
4.033 3～6.233 0
3.767 0～6.633 0
1.733 0～4.567 0
1.746 0～3.933 3
1.733 0～4.567 0
1.087 8～1.780 7
1.143 5～1.780 6
1.087 8～1.780 7
4.110 0～19.193 0
4.132 1～16.440 0
4.110 0～19.193 0
0.844 0～1.191 0
0.877 8～1.182 9
0.844 0～1.191 0
2.066 7～14.833 0
2.233 3～13.873 3
2.066 7～14.833 0
11.167 0～26.500 0
11.265 0～25.666 7
11.167 0～26.500 0
0.817 0～2.560 0
0.906 0～2.243 3
0.817 0～2.560 0
0.981 0～1.602 0
0.993 4～1.602 2
0.981 0～1.602 0
0.630 0～2.063 0
0.746 7～2.105 0
0.630 0～2.063 0
1.086 0～2.285 0
1.095 5～2.184 9
1.086 0～2.285 0
0.293 0～0.827 0
0.188 0～0.826 7
0.293 0～0.827 0
变异系数
Coefficient of
variation/%
9.82
9.28
10.45
10.36
10.06
11.33
17.92
14.82
18.53
9.49
9.34
10.06
34.25
33.07
36.05
6.85
6.77
8.47
52.04
44.16
52.25
21.61
19.06
21.99
26.81
26.77
27.03
9.53
9.14
10.09
26.00
24.19
26.12
12.12
10.83
14.69
24.91
24.05
26.94
多样性指数
Index of genetic
diversity
0.988 5
0.981 9
0.989 8
0.992 2
0.990 1
0.992 7
0.989 1
0.984 1
0.986 7
0.995 6
0.996 3
0.996 6
1.015 9
1.060 7
1.063 6
0.999 8
0.999 4
0.999 9
0.993 1
0.990 4
0.997 9
0.994 8
0.990 9
0.995 9
0.995 5
0.995 7
0.996 2
0.992 4
0.988 4
0.993 4
0.983 6
0.978 8
0.985 5
0.992 1
0.987 1
0.998 4
0.983 2
0.980 3
0.991 3
t值
t-value
0.928
1.343
-0.292
-0.404
0.154
0.342
0.198
0.330
-0.128
-0.129
0.340
0.450
-0.39
-0.099
0.345
0.452
-1.247
1.977
-0.196
-0.282
-1.926
2.433
0.697
0.995
0.130
0.243
表4 原种质、保留种质和核心种质表型多样性与 t检验
Table 4 Genetic diversity and t-test in phenotypic traits of initial，reserve and core collections
份核心种质资源进行确认（图1和表6）。分布图显示
核心种质的分布包含了原种质的整个分布范围，且核
心种质包含了外围具有特异性状的株系。同时，具有
较高遗传相似性的株系仅有一个被保留，使核心种质
的代表性和实用性得以确保，从而更有效地保留原种
质的表型遗传和变异。表 6所示为核心种质和原种
质的主成分分析结果，核心种质和原种质均在第 13
个主成分时特征值开始小于1，第12个主成分的特征
注: t0.05=1.960 0，t0.01=2.575 8；1=原种质，2=保留种质，3=核心种质
Note: t0.05=1.960 0，t0.01=2.575 8；1=Initial collection，2=Reserve collection，3=Core collection
792
5期
值分别为 1.133 8和 1.166 7，累计贡献率分别为
75.26%和 84.13%，表明核心种质能够解释原种质
84%以上的遗传信息，而原种质仅能够解释原种质
75%以上的信息，可见核心种质的贡献率要高于原
种质，有效的避免了核心种质的冗余。
3 讨 论
3.1 核心种质的构建
基于一定的取样比例，将不同的遗传距离、聚类
方法和取样策略相结合构建核心种质，欧氏距离和
刘 娟，等:利用表型性状构建新疆野杏种质资源核心种质
表5 核心种质和保留种质表型多样性对比
Table 5 Comparision of the phenotypic diversity between core collection and reserve collection
种质
Collection
Core-D1C2S1-25
保留种质Reserve collection
样本比例
Ration of sample
24.44
75.56
CRMAX
100.00
92.33
CRMIN
100.00
175.99
CRMEA
108.62
100.09
VPV
4.54
3.02
RPR
97.24
96.98
I
0.992 6
0.985 9
MD/
%
0
0
VD/
%
97.14
75.14
CR/
%
100.00
81.08
VR/
%
128.77
92.74
图1 基于优先取样策略，采用欧氏距离和离差平法和法构建的核心种质与原种质主成分分析
Fig. 1 Principal component plots of core collection and initial collection，in which core collection were constructed by
Euclidean distance and combining with Ward’s method based on Preferred sampling method
表6 原种质和核心种质主成分分析的特征值和累积贡献率
Table 6 Eigen value and cumulative contribution for the initial collection and the core collection
主成分
Component
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
原种质 Initial collection
特征值
Eigen value
5.379 5
3.123 9
2.942 2
2.398 6
2.099 0
1.899 1
1.755 5
1.605 1
1.427 7
1.374 9
1.202 0
1.133 8
贡献率
Proportion
contribution rate
15.369 9
8.925 6
8.406 2
6.853 0
5.997 2
5.425 9
5.015 7
4.586 0
4.079 0
3.928 3
3.434 2
3.239 4
累计贡献率
Cumulative
contribution rate
15.369 9
24.295 4
32.701 6
39.554 6
45.551 8
50.977 7
55.993 4
60.579 4
64.658 4
68.586 7
72.020 9
75.260 3
核心种质Core collection
特征值
Eigen value
6.821 6
4.483 2
2.971 4
2.750 2
2.405 0
2.045 0
1.880 0
1.774 9
1.506 8
1.316 0
1.219 9
1.166 7
贡献率
Proportion
contribution rate
16.490 3
10.809 0
9.918 2
7.857 6
6.871 4
6.842 7
5.371 5
5.071 2
4.305 1
3.760 1
3.485 4
3.351 9
累计贡献率
Cumulative
contribution rate
16.490 3
27.299 3
37.217 6
45.075 2
51.946 5
58.789 3
64.160 8
69.232 0
73.537 1
77.297 2
80.782 6
84.134 5
-4.00 -2.00 0.00 2.00 6.00
PCR1
-5.00
-2.50
PCR
2 0.00
2.50
5.00
原种质 Initial collection
核心种质 Core collection
4.00
793
果 树 学 报 32卷
马氏距离是目前核心种质构建中最常用的计算遗传
距离的方法[5-6，9]；具有的系统聚类方法也很多，所产
生的聚类结果也各不相同，类平均法是应用最广泛
的方法且较客观，最短和最长距离法较为简单，而离
差平方和法则最具传统特色[5-6]；优先取样保留了原
种质的最大和最小性状值，以及原种质的遗传变异
结构，偏离度取样保留了原种质的最大遗传变异，而
随机取样则能够维持原种质的遗传多样性形式，3
者各具优势[19]。高志红等[15]在构建中国果梅的核心
种质时，首先对原始数据进行标准化处理，利用欧氏
距离和类平均法对其进行了构建；刘遵春等[9]利用标
准化的数据，采用欧氏距离结合最短距离法聚类构
建了新疆野苹果的核心种质；Jansen等 [22]从考虑两
两样品间的遗传距离上升到考虑种质整体间的遗传
距离，这样就使构建的核心种质具有了更强的代表
性；张春雨[5]和马玉敏[6]则认为离差平方和法要优于
类平均法、中间距离法、最长距离法和最短距离法；
徐海明[23]的研究表明，优先取样策略略优于偏离度
取样策略；而马玉敏[6]则认为偏离度取样策略优于优
先取样策略；Brown[8]根据中性选择理论推导认为，在
样品数不少于3 000时，整个资源70%以上的遗传多
样性仅仅依靠占原种质 5%～10%的核心样品就能
够代表；徐海明等[23]构建棉花核心种质时，原种质样
本量较小，只有 168个样品，而取样比例则达到了
30%。由于本试验研究的原始资源仅有 135个，数
量较少，且形态标记易受环境影响，具有一定的局限
性，最终确定 25%的取样比例下，采用优先取样策
略，将欧氏距离和离差平方和法结合进行逐步聚类
是构建新疆野杏核心种质的最适方法，并得到33份
核心种质，其中霍城县 21份、新源县 5份、巩留县 7
份，占各地总取样数的抽样百分比分别为 25%、
29.41%和20.59%。
3.2 核心种质的评价与确认
根据核心种质的概念，要求核心种质有尽可能
小的群体和尽可能大的遗传多样性，因此在选择检
测参数对核心种质的优劣进行评价时的重要环节是
检验核心种质的遗传多样性和实用性。本研究中通
过对原种质、核心种质和保留种质各评价参数的比
较，认为方差差异百分率、均值差异百分率、变异系
数变化率和极差符合率4个参数能更好的反映出野
杏核心种质与原种质在方差、均值、变异系数和极差
等方面的差异，并最终确定了新疆野杏核心种质构
建的最佳方法，并得到33份核心种质资源。
核心种质的构建不应改变生物性状间固有的遗
传相关，核心种质和原种质的分布特征可利用主成
分分析等方法来比较，评价核心种质的代表性[9，11，24]。
Upadhyaya等[25]使用极差将龙爪樱的 14个数量性状
进行标准化用于主成分分析，根据前 5个主成分提
取的主要性状结合聚类分析分组后筛选核心样品。
本文利用主成分分析法比较核心种质与原种质基于
主成分的样品分布图，核心种质和原种质的分布横
纵坐标轴由第1和第2主成分得分确定，遗传材料间
相似程度是通过材料间距离的远近来反映的，距离
越近相似度越高。在本研究中所构建的核心种质库
遗传材料的分布与原种质的分布特征基本一致，核
心种质中包含了外围的部分材料，并对遗传相似度
较高的株系进行了重复筛选，核心种质和原种质的
特征值、贡献率和累计贡献率较为相近，但核心种质
的值略高，前 12个主成分的累计贡献率分别为
80.12%和82.78%，并且核心种质的特征值和累计贡
献率均有所提高，确保了核心种质的代表性，并避免
了核心种质的冗余。
由于表型性状标记数量少，受环境条件、主观因
素、生育期及基因显隐性关系影响很大，所以表型数
据具有一定的局限性，并不能完全真实反映遗传变
异，而分子标记是直接从DNA分子水平上揭示出覆
盖整个分子标记组的多态性信息，且分子标记不等
同于基因，不能反映控制性状变异的基因差异，就目
前而言，对某一物种的全部种质完全从表型水平或
分子水平上进行评价是缺乏可行性的，所以应在今
后的研究中进一步利用分子标记技术对其进行研究
验证与补充。
4 结 论
利用经标准化处理后的表型性状数据对新疆野
杏核心种质进行构建时，以25%的取样比例，将欧氏
距离和离差平方和法结合进行逐步聚类是构建新疆
野杏核心种质的最适方法，最终得到 33份核心种
质，能够很好的代表原种质的遗传多样性和遗传变
异，为野杏资源的有效保存奠定了基础。
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