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doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 06． 042
低温对不同萌发状态裸燕麦种子生长生理特性的影响
张 丽，贾志国
(河北北方学院，河北张家口 075000)
摘要:将 3 种萌发状态(吸胀、萌动、发芽)的裸燕麦种子分别于 0 ℃下处理 24、48、72 h，测定裸燕麦种子发芽及各
项生长、生理指标。结果表明:随低温胁迫时间的延长，发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数均显著降低。与对照相
比，低温胁迫显著抑制了根长、芽长、鲜质量、干质量及根冠比，其中 48 h 时间处理下，根长、鲜质量、干质量及根冠比
受抑制程度最小。各处理下的相对电导率、丙二醛含量及可溶性蛋白含量表现为不同程度的增加，脯氨酸含量显著降
低。综上所述，裸燕麦对 24、48 h的低温处理有一定的忍耐能力，3 种萌发状态的裸燕麦种子抗寒能力从强到弱依次
为发芽种子 ＞ 吸胀种子 ＞ 萌动种子。
关键词:裸燕麦;低温胁迫;萌发;生理指标;抗寒性
中图分类号:S512． 601 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)06 － 0161 － 04
收稿日期:2015 － 04 － 23
基金项目:河北北方学院自然科学研究计划。
作者简介:张 丽(1979—)，女，博士，讲师，从事作物与经济林栽培
育种工作。E － mail:yingrizl@ 126． com。
裸燕麦(Avena nuda L．)别称莜麦、铃铛麦，禾本科燕麦
属一年生草本植物［1］。裸燕麦性喜凉爽，耐干旱、抗盐碱、生
长周期短，是我国华北、西北等高寒地区的主要粮饲兼用作
物［2］，其营养价值高，富含人体必需的 8 种氨基酸，是北方地
区人们喜爱的特色食物，其秸秆也是优质的牧草［3］。近年来
研究发现，裸燕麦具有降脂、降糖的功效，被作为一种营养保
健功能食品加以开发利用［4］，因此裸燕麦是一种多用途、高
经济价值的作物。
我国海拔较高的高寒地区为裸燕麦的适宜种植区。裸燕
麦是禾本科中抗寒性较强的作物，萌芽期是其生长发育过程
中最关键的时期，此时由于其抗寒能力强，能抵抗一定的低温
胁迫，但当温度过低，超过其所能忍受的极限低温时便会造成
胁迫，影响种子发芽率和发芽势，造成出苗不齐，从而影响其
最终产量。前人关于裸燕麦抗旱性研究较多［5 － 7］，对其抗寒
机理的研究较少。本试验研究了同一低温不同处理时间胁迫
对不同萌发状态裸燕麦种子的影响，从萌发、生长、生理 3 个
方面探讨了裸燕麦对低温胁迫的响应，揭示了裸燕麦抗寒生
理机制，为我国北方严寒地区裸燕麦高产栽培及进一步推广
提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料与设计
选择裸燕麦常规品种花早 2 号为试材。挑选大小一致、
籽粒饱满的种子，分成 36 组，每组 100 粒，经清水浸种 24 h
后，在 20 ℃进行萌发试验，将种子处理为吸胀、萌动、发芽 3
种萌发状态，分别进行低温胁迫发芽试验。将不同萌发状态
的裸燕麦种子置于 0 ℃低温下，分别处理 24、48、72 h，3 个时
间处理低温胁迫结束后，转移至 20 ℃继续培养;对照始终保
持 20 ℃。重复 3 次。
1． 2 试验及测定方法
1． 2． 1 发芽试验方法 种子低温胁迫萌发试验根据颜启传
的方法［8］进行改进。取足量种子放入大烧杯中浸泡 24 h，然
后放入经过消毒的大瓷盘中，用湿布覆盖，放在阴蔽处培养，
供试验选用。首先于 15 cm 培养皿内铺 2 层滤纸作为发芽
床，选取浸泡后的均匀饱满种子 12 组，每组 100 粒，均匀摆
放，作为吸胀组试验材料。将培养皿置于 0 ℃光照培养箱分
别处理 24、48、72 h，每天补充适量的蒸馏水，以保持渗透势不
变，分别测定各项生理指标。随着试验的进行，再于瓷盘中分
别挑选处于萌动和发芽状态的种子进行上述试验，每处理重
复 3 次。
1． 2． 2 发芽指标的测定 从上述 3 种萌发状态的种子中选
择萌动处理组为代表，进行标准发芽试验，每天记录发芽数，
于试验后 4 d计算发芽势，8 d后试验结束，计算发芽率、发芽
指数及活力指数。
1． 2． 3 生长指标的测定 将“1． 2． 2”节发芽结束后的各处
理在 20 ℃下培养 15 d，利用常规方法测定裸燕麦幼苗生长初
期根长、苗高、根鲜质量、苗鲜质量、干质量，计算根冠比。
1． 2． 4 生理指标的测定 相对电导率采用电导率法测定。
称取 0． 5 g样品，加入 10 mL 水，浸泡 24 h，测定其浸出液电
导率，煮沸 15 min，冷却后再次测定其电导率，将 2 次电导率
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代入公式，记算结果;膜伤害指标丙二醛(MDA)含量采用硫
代巴比妥酸(TBA)比色法［9］测定;游离脯氨酸含量采用酸性
茚三酮显色法［9］测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
G －250 染色法［10］测定。
1． 3 数据分析
应用 Microsoft Excel 软件进行数据整理和绘图，SPSS
16. 0 软件进行数据统计分析，用单因素方差分析(One － Way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同处理间的差异。
2 结果与分析
2． 1 低温胁迫对裸燕麦种子发芽的影响
由表 1 可以看出，随着低温胁迫时间的延长，裸燕麦种子
的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数均呈现逐渐降低的趋
势，与 20 ℃对照相比差异显著。24、48、72 h的低温胁迫后发
芽率分别降低为对照的 90． 0%、61． 0%、46． 6%，且处理间差
异显著。发芽势的变化规律与发芽率基本一致，72 h 的低温
胁迫导致发芽势降低为对照的 39． 6%，表明相比发芽率低温
胁迫对发芽势的影响更大。24 h 的低温处理也显著降低了
发芽指数。活力指数则表现为极显著差异(P ＜ 0． 01)，随着
胁迫时间的延长，48、72 h胁迫下，发芽指数和活力指数分别
降低为对照的 57． 1%、34． 0%和 31． 4%、14． 9%，说明低温胁
迫一定程度上抑制了裸燕麦的萌发，活力指数的变化可以看
出即使能够萌发的那部分种子，其继续生长的活力也受到了
明显的影响。
表 1 不同处理时间下裸燕麦种子发芽指标的变化
处理温度
(℃)
处理时间
(h)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数 活力指数
0 24 59． 67 ± 2． 08C 48． 00 ± 2． 08C 36． 87 ± 1． 22C 2． 89 ± 0． 19B
48 41． 67 ± 1． 20B 34． 00 ± 1． 53B 26． 53 ± 1． 63B 1． 09 ± 0． 10A
72 31． 67 ± 2． 19A 24． 00 ± 1． 73A 16． 47 ± 1． 86A 0． 67 ± 0． 08A
20 24 66． 33 ± 2． 40CD 54． 67 ± 2． 19CD 42． 80 ± 1． 58CD 3． 67 ± 0． 02C
48 68． 33 ± 1． 86D 54． 00 ± 2． 08CD 46． 43 ± 1． 80D 3． 47 ± 0． 22BC
72 68． 00 ± 0． 58D 60． 67 ± 1． 45D 48． 40 ± 1． 54D 4． 49 ± 0． 14D
注:同列数据后不同大写字母表示在 0． 01 水平上差异显著。
2． 2 低温胁迫对裸燕麦幼苗苗高、根长、鲜质量、干物质及根
冠比的影响
温度是植物种子萌发出苗的基本条件之一，低温胁迫导
致萌动发芽后的种子生长缓慢甚至停止生长［11］。本研究结
果(表 2)表明，裸燕麦幼苗的根长、芽长均受到了低温抑制，
与对照相比均显著降低，随着低温胁迫时间的延长，根长表现
为先升后降的趋势，48 h的低温胁迫反而使根长增加，与 24 h
处理相比，48 h处理下芽长变化不显著，72 h 的低温处理对
芽长的抑制作用进一步加强。3 种低温时间处理下，根鲜质
量显著低于对照，24、72 h 低温处理后的芽鲜质量也显著降
低，相比而言，低温胁迫对根的抑制作用更明显。随低温胁迫
时间的增加，48 h 处理后的根鲜质量和芽鲜质量均略有增
加，72 h处理又继续下降，但处理间差异不显著。裸燕麦幼
苗干物质受到低温的显著抑制，0 ℃处理 72 h 后的种子萌发
后的幼苗干质量仅为对照的 45． 5%。与对照相比，根冠比与
干质量的变化规律基本一致，均低于对照，72 h 处理后降低
为对照的 36． 4%，3 个时间处理之间对比发现，48 h处理后的
干质量和根冠比的平均值最大，与对照不显著，表明裸燕麦对
低温胁迫有一定的适应抵抗能力。
表 2 不同低温胁迫时间下裸燕麦幼苗生长及干物质的变化
处理温度
(℃)
处理时间
(h)
根长
(cm)
芽长
(cm)
根鲜质量
(g)
芽鲜质量
(g)
干质量
(g) 根冠比
0 24 3． 23 ± 0． 09b 4． 20 ± 0． 17ab 0． 61 ± 0． 02ab 0． 77 ± 0． 07a 0． 14 ± 0． 01b 0． 51 ± 0． 06a
48 4． 00 ± 0． 15c 4． 53 ± 0． 20b 0． 67 ± 0． 02b 0． 84 ± 0． 08a 0． 16 ± 0． 01b 0． 57 ± 0． 04a
72 2． 67 ± 0． 09a 3． 47 ± 0． 20a 0． 38 ± 0． 04a 0． 67 ± 0． 03a 0． 10 ± 0． 01a 0． 32 ± 0． 02a
20(CK) 5． 67 ± 0． 12d 6． 03 ± 0． 15c 0． 98 ± 0． 09c 1． 07 ± 0． 07b 0． 22 ± 0． 01c 0． 88 ± 0． 12b
注:同列数据后不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著。
2． 3 不同低温胁迫时间对裸燕麦种子生理指标的影响
2． 3． 1 不同低温胁迫时间下裸燕麦种子相对电导率的变化
由图 1 可知，与对照相比，低温处理后不同萌发状态的裸燕
麦种子相对电导率均有所增加。图 1 － a 所示低温处理 72 h
的吸胀种子相对电导率极显著增加，而 24、48 h 处理下增加
不明显。随着 0 ℃低温胁迫时间的延长，萌动种子相对电导
率逐渐增加(图 1 － b)，与各自对照相比，48 h 处理达显著差
异，72 h处理差异极显著。发芽种子在低温处理 72 h后也显
著增加(图 1 － c)。吸胀、萌动、发芽 3 种萌发状态的裸燕麦
种子 72 h 处理后电导率的相对增加量分别为 10． 2%、
18． 1%、7． 6%，表明发芽种子抗低温能力较强，而萌动种子作
为种子发芽的敏感时期对低温抵抗能力最弱。
2． 3． 2 不同低温胁迫时间下裸燕麦种子丙二醛含量的变化
植物在逆境胁迫过程中产生过剩的自由基，引发膜脂过氧
化作用，膜脂过氧化的中间产物自由基和最终产物 MDA 都
会造成膜系统的损伤［12］。由图 2 可以看出，随低温处理时间
的延长，不同萌发状态的裸燕麦种子丙二醛含量也会增加。
与各自对照相比，48、72 h处理后的吸胀和萌动种子差异极显
著(图 2 － a、图 2 － b)。图 2 － c 所示，24、48 h 的低温处理时
间下发芽状态种子的丙二醛含量差异不显著，当胁迫时间延
长至 72 h时其含量显著增加。24 h 低温胁迫后吸胀和发芽
种子丙二醛含量无明显变化，说明裸燕麦对短时间的低温胁
—261— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 6 期
迫有一定的忍耐能力。
2． 3． 3 不同低温胁迫时间下裸燕麦种子可溶性蛋白含量的
变化 可溶性蛋白作为渗透调节物质、能量物质和信息传递
物质在植物抵御逆境过程中起着重要的作用［13］。由图 3 可
知，经过低温胁迫处理的裸燕麦种子中可溶性蛋白含量均高
于对照，说明低温胁迫造成种子中可溶性蛋白含量升高。3
种低温处理时间下，处于吸胀和萌动时期的裸燕麦种子可溶
性蛋白含量均显著高于对照(图 3 － a、图 3 － b)。发芽状态
的裸燕麦种子在处理时间为 72 h时，可溶性蛋白含量显著高
于对照，24、48 h处理比对照略有增加，但差异不显著。72 h
低温胁迫处理下，吸胀、萌动、发芽 3 种萌发状态可溶性蛋白
增加量分别为各自对照的 1． 41、1． 24、1． 54 倍。萌动时期蛋
白增加量最低，表明此时期的裸燕麦种子对低温更敏感，抗寒
性较弱。
2． 3． 4 不同低温胁迫时间下裸燕麦种子脯氨酸含量的变化
由图 4 可知，与各自对照相比，3 种萌发状态下的裸燕麦种
子低温胁迫后的脯氨酸含量均显著降低。不同萌发状态种子
处理之间对比发现，24、48 h 低温胁迫后，发芽状态下脯氨酸
积累最多，其平均值分别为吸胀、萌动种子的 1． 37、1． 46 倍，
表明发芽状态的裸燕麦种子在一定时间的低温胁迫范围内，
脯氨酸可以迅速积累以抵抗逆境条件。
—361—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 6 期
3 结论与讨论
各种作物种子对发芽要求一定的温度，过低的温度会抑
制种子的萌发［14 － 15］。本研究中低温胁迫抑制了裸燕麦种子
萌发，随着低温处理时间的延长，发芽势逐渐下降，发芽总数
也显著减少。不同低温处理时间下裸燕麦种子的发芽率、发
芽势、发芽指数及活力指数均低于对照，但活力指数下降的最
快，表明低温胁迫在一定程度上抑制了萌发，而仍能萌发的那
部分种子活力也大大降低了。裸燕麦芽苗期的生长指标也受
到低温的影响，持续低温阻碍了芽和根的伸长，48 h 低温处
理后的各生长指标的平均值均高于其他 2 种时间处理，表明
恢复正常温度后，裸燕麦仍能正常生长，低温处理 48 h 后的
种子在适宜条件下生长最快，处理裸燕麦对持续低温 48 h有
一定的忍耐能力，温度回升后尚能恢复，但当低温胁迫时间持
续超过 72 h，种子发芽生长已比较困难，只能勉强维持生命活
动。本试验还发现，24 h 低温胁迫下的生长恢复能力低于
48 h 处理，对于抗寒性较强的裸燕麦来说可能存在一个低温
锻炼的问题，48 h的持续低温使幼苗体内积累了更多的干物
质，从而保持了一定的生长量。前人关于小麦的研究中发现，
干旱胁迫虽然导致了不同萌发状态种子的伤害，但并不丧失
其自身的修复和恢复生长的能力［16］。
在低温冷害条件下，植物由于细胞膜内大量溶质外渗导
致了其浸出液的电导率增加，表明细胞膜遭受了破坏，电导率
增加越少，表明抗寒性越强［17］。经过 24、48 h 低温处理的裸
燕麦膜透性增加的程度较小，尤其是吸胀种子和发芽种子其
数值虽略有增加，但与对照差异不显著，温度回升后靠自身的
修复能力可以恢复正常。经过 72 h 低温处理的裸燕麦膜透
性增加程度较大，细胞内电解质大量外渗，电导率显著增加。
分析电导率指标得出，裸燕麦可以忍耐 24、48 h的持续低温，
且发芽种子的耐寒能力大于吸胀种子和萌动种子。低温处理
后，3 种不同萌发状态的裸燕麦种子丙二醛、可溶性蛋白含量
表现为不同程度的增加，经分析得出与电导率指标基本一致
的结果，其抗寒能力从强到弱依次为发芽种子 ＞吸胀种子 ＞
萌动种子。萌动状态的种子抵御低温胁迫的能力较差，该时
期对外界环境条件非常敏感，各种生理活性物质及代谢反应
开始趋于旺盛，持续低温干扰了萌发的进程，其受伤害程度也
较大。
脯氨酸含量作为抗寒性指标前人已有大量报道［18 － 19］。
一般认为，脯氨酸积累越多其抗寒性越强，但也有不一致的观
点，认为脯氨酸与抗寒性关系不大［20］。本试验发现了与前人
研究不一致的结果，各处理组脯氨酸含量均显著低于对照，可
能是由于裸燕麦种子蛋白质含量丰富，20 ℃正常萌发时，蛋
白质大量分解为可供幼苗利用的游离氨基酸，而 0 ℃处理抑
制了蛋白水解酶的活性，从而导致对照组脯氨酸含量大于处
理组，抵消了低温胁迫后脯氨酸的积累作用。如果忽略对照
组，单纯分析低温胁迫处理发现，发芽状态的脯氨酸积累量大
于吸胀和萌动的种子，与上述指标分析结果一致。因此，脯氨
酸含量可以作为裸燕麦抗寒性的指标。
综上所述，裸燕麦萌发时期抗低温能力较强，且发芽种
子 ＞吸胀种子 ＞萌动种子。从吸胀、萌动到发芽不同萌发状
态的裸燕麦种子，遇到短时间的低温胁迫后，并不会丧失恢复
能力，在适宜的温度条件下仍能重新恢复生长，比延迟播种争
得了更宝贵的生长时间，为裸燕麦生产中播种期的确定提供
了科学依据。
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