全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2009-04-17;修回日期:2009-07-05
基金项目:四川省国际合作项目(2009HH0019);现代农业产业
技术体系建设专项资金共同资助
作者简介:陈灵鸷(1983-),女 ,四川省成都市人 ,在读硕士研究
生 ,从事草地生态与草坪研究.
文章编号:1673-5021(2009)06-0059-05
扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可授性研究
陈灵鸷 ,杨春华＊ ,张文君 ,黄慧君 ,唐智松
(四川农业大学动物科技学院草业科学系 , 四川　雅安　625014)
　　摘要:采用离体萌发法测定扁穗牛鞭草花粉生活力及不同保存条件下花粉寿命 , 运用联苯胺-过氧化氢法对大
棚和大田开花植株柱头可授性进行研究。结果表明:扁穗牛鞭草花粉离体萌发率为 65.67%;室温(27℃)下 , 干燥保
存的花粉寿命为 3h , 湿润保存的花粉寿命为 4h;外界环境因子对扁穗牛鞭草柱头可授性影响较大 , 大棚(平均温度
27℃,平均相对湿度 65%)、大田(平均温度 25℃, 平均相对湿度 75.9%)两条件下柱头可授性随时间变化差异性显
著(P<0.01);大棚内扁穗牛鞭草植株柱头可授期为花后 1 ～ 5d ,大田条件下柱头可授期为花后 1 ～ 3d。
关键词:扁穗牛鞭草;花粉活力;萌发率;柱头可授性
中图分类号:Q944.42　　　文献标识码:A
　　传粉是种子植物受精的必经阶段 ,是植物结实
的重要环节。在此过程中成熟花粉直接与外界环境
接触 ,为保证授粉成功 ,必须在具有活力时到达适宜
的柱头。因此 ,花粉的活力与寿命 、柱头可授性成为
影响结实率的关键因素 ,是传粉生态学必须研究的
内容[ 1] 。
扁穗牛鞭草 [ Hemarthria compressa (L.f.)
R.Br.]是禾本科牛鞭草属多年生根茎型草本植
物 ,主要分布在热带 、亚热带 、北半球的温带湿润
地区 ,生长于田地 、水沟 、河滩等湿润处 ,具有生长
期长 、生长速度快 、产量高 、再生能力强 、适应性
广 、抗逆性强等优点[ 2 ～ 5] 。生产上广泛推广的`广
益 和`重高 两个品种作为我国西南及长江中下
游地区重要的饲草资源 ,在草地畜牧业生产系统
和生态环境建设中发挥了巨大的作用[ 6 ～ 7] 。近年
来 ,野生种质资源的收集与挖掘 ,特别是耐粗放管
理具草坪开发价值资源的发现 ,为扁穗牛鞭草利
用开辟了新领域[ 8] 。然而 , 极低的自然结实率制
约了扁穗牛鞭草进一步推广应用 。迄今 ,对扁穗
牛鞭草生殖生态学方面的研究较少 。前人对扁
穗牛鞭草开花物候学进行了初步研究 ,发现其花
期长 、开花量大 、花部器官完整[ 9] ,但缺乏对传粉
特性的系统研究 ,更无法分析导致结实率低的原
因 。本试验研究扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可
授性等传粉基础特性 ,探讨其传粉机制和繁育系
统的关系及二者对结实率的影响 ,以期为进一步
研究扁穗牛鞭草生殖生态特性奠定理论及试验
基础 。
1　材料和方法
1.1　样地概况
试验地位于四川农业大学草学基地(N 38°8′、
E103°14′,海拔 600m),属北亚热带湿润季风气候。
年均气温 16.2℃,最热月(7月)均温 25.3℃,最冷
月(1月)均温 6.1℃,极端最高气温 37.7℃,年降水
量 1774.3mm ,年蒸发量 1011.2mm ,相对湿度 79%,年
日照时数 1039.6h ,年无霜期 304d , ≥10℃年积温
5231℃。实验地土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风化
的堆积物形成的紫色土 ,土壤有机质含量14.62g/kg ,
全氮含量 1.91g/kg , 全磷含量 0.06g/kg , 全钾含
量 11.58g/kg ,速效氮含量 100.63mg/kg ,速效磷含
量 4.73mg/kg , 速效钾含量 338.24mg/kg , pH 值
为 6.2。
1.2　试验材料
供试材料为四川农业大学草学基地种植 5年的
扁穗牛鞭草植株。
1.3　试验方法
1.3.1　离体萌发法测定花粉活力及花粉寿命
本实验采用培养基离体培养法测定扁穗牛鞭草
花粉活力及花粉寿命。琼脂培养基[ 10]含 10%蔗糖 、
—59—
第 31 卷　第 6 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2009年 11 月
　　Vo l.31　No.6　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Nov.2009　　
硼酸(HBO 3)0.01%、硝酸钙[ Ca(NO 3)2 ·4H2O ]
0.03%、硫酸镁(MgSO 4 · 7H 2O)0.02%、硝酸钾
(KNO 3)0.01%,以及 1%琼脂 。
在开花期间取花序中上部小穗 ,选取颖片展
开后露出的尚未开裂花药 ,用消毒镊子取花药于
干燥培养皿中 ,待花药自然开裂花粉粒散出 ,用毛
笔将收集到的花粉均匀撒在制备好的培养基上 ,
盖盖置于 25℃暗培养箱中培养 , 0.5h 后于 Olym-
pus显微镜(型号 CX21)10 倍视野下观察花粉萌
发状况 ,每次观察 5 个视野(每个视野内花粉粒数
多于 50 粒),以花粉管超过花粉粒直径 2 倍计为
正常花粉 ,重复 5 次 ,计算其萌发率 。花粉萌发率
即代表花粉活力 。
萌发率%=(已萌发的花粉粒数目/花粉总数)
×100%
花粉分干燥和湿润两种条件保存。先收集颖
片展开后露出的尚未开裂花药 30个以上 ,分成两
份放在铺有湿润滤纸和干滤纸的培养皿中 ,室温
(27℃)下保存 ,每隔 1h 用离体萌发法测定其活
力 ,连续测定直至花粉活力丧失 ,花粉活力持续时
间即花粉寿命 。
1.3.2　柱头可授性测定
参考 Dafni等[ 11] 的方法 ,采用联苯胺-过氧化
氢法测定扁穗牛鞭草柱头可授性。2008 年 7 ～ 8
月 ,在扁穗牛鞭草盛花期对种植在大棚及大田的开
花植株进行连续观察 。对当日开花小穗进行标记 ,
每日标记开花数不少于 50枚 ,连续标记 10d。取不
同阶段的扁穗牛鞭草柱头置入含有联苯胺-过氧化
氢反应液(1%联苯胺溶液 、3%过氧化氢溶液 、蒸馏
水的体积比为 4∶11∶22的混合液)的凹面载片凹
陷处 。10 ～ 20min 后在 Motic 体视显微镜(×4)下
观察柱头染色的部位 ,认定柱头具可授性的标准是
柱头至少 2/3部位呈深蓝色并伴有大量气泡出现 ,
否则被判为柱头不具可授性。计算具有可授性的柱
头数量占供检小花柱头总数的百分比 ,并记录柱头
形态 、颜色变化 。
试验期间设定大棚内温度为 27℃,相对湿度
65%～ 70%。大田温度 、湿度 、风速等气象数据由试
验地附近安装的 Dynamet型科研级自动气象站(美
国 Dynamax 公司制造)测定。
1.3.3　数据处理
数据均用 SPSS 11.0 、Microsof t Excel 2003 进
行处理 、分析及绘图 。
2　结果与分析
2.1　扁穗牛鞭草花粉活力及寿命
扁穗牛鞭草花粉活力在干湿两种保存条件下的
变化情况见图 1 ,花粉活力均呈迅速下降趋势。花
药刚开裂时花粉离体萌发率为 65.67%, 1h后保存
在湿润条件下的花粉活力下降到 45.02%,而干燥
条件下保存的花粉活力下降到 34.31%;3h后干燥
条件下保存的花粉萌发率降至4.80%;4h 后湿滤纸
上花粉活力下降到 2.64%,干燥条件下保存的花粉
活力为 0。经检验 ,湿润条件下花粉活力下降速度
显著缓慢于干燥条件(P <0.05)。在室温(27℃)干
燥条件下 ,扁穗牛鞭草花粉寿命约为 3h ,而湿润条
件下花粉寿命不超过 4h 。
图 1　干 、湿条件下扁穗牛鞭草花粉生活力变化
Fig.1　The varie ty of pollen viability of Hemarthria
compressa in dr y and w et condition
2.2　柱头可授性
2008年 7 ～ 8月试验期间大田的主要气象资料
见图 2 ,最高温度 34.73℃,最低温度 18.36℃,降水
量 628.86mm ,平均风速 3.48km/h ,平均相对湿度
75.9%。
对大棚及大田扁穗牛鞭草开花植株柱头可
授性研究发现 ,开花后 40m in内 , 两种条件下柱
头可授性均逐渐增加 ,且差异不显著;40m in后柱
头可授性随时间变化差异极显著(P <0.01)(表
1)。扁穗牛鞭草开花后 1h 内 , 大田平均温度达
30℃,在风等外界条件共同刺激下 ,开花 1h后柱
头染色率上升到 54.58%,显著快于大棚内开花
植株 。
无降雨情况下 ,开花后 2d 大田植株柱头染色
率最大(76.25%);之后 ,可授性逐渐下降 ,开花第
7d可授性丧失 。若在此期间遇雨 ,柱头活性随即丧
—60—
中国草地学报　2009年　第 31 卷　第 6 期
图 2　试验期间降水量及温度
Fig.2　P recipitation and tempe rature during the
experimental period
失。大棚条件下温度恒定 ,无风等外界环境刺激 ,柱
头染色率在第 3d达最大值(77.01%);第 4 ～ 5d柱
头可授性虽然有所下降 ,但维持在相对较高的水平
上;柱头可授性在 6d后呈阶段性缓慢下降 ,第 10d
仍有 23.29%的柱头具有可授性 。观察柱头生长状
况发现 ,刚展开的柱头较短 ,随着柱头延伸 ,其可授
性增加 ,柱头伸出 1h后长度达到最大值 ,可授性也
迅速增加 。柱头长度达最大值后可维持一段时间 ,
环境条件相对稳定的大棚内 ,可维持 2 ～ 3d;大田条
件下 ,柱头受高温 、风的影响 ,水分散失较快 ,仅能维
持 1d ,然后萎蔫 、萎缩 、脱落。柱头衰退过程伴随可
授性的逐渐丧失 ,大棚内柱头可授期长达 6d ,而大
田条件下 ,扁穗牛鞭草柱头可授期仅 3d ,若遇雨可
授期还将缩短 。
表 1　柱头可授性 、长度 、颜色随时间变化情况
Table 1　Dynamic of receptivity , length and color of stigma
时间
Tim e
染色率(%)
Percen tage of dark b lue colorat ion(%)
柱头长(mm)
The length of st igma(mm)
柱头颜色
S tigma color
大棚
Green house
大田
Pilot field
大棚
G reenhouse
大田
Pilot field
大棚
Greenhouse
大田
Pi lot f ield
0 0.00 0.00 3 3 W W
5min 0.00 0.00 3 3 W W
10min 0.00 0.00 3 3 W W
20min 0.90 0.59 3 3 W W
30min 3.00 2.51 3.25 3.75 W W
40min 3.22 3.54 3.75 3.75 W W
1h 41.54 54.58 4 4 W W
24h 69.69 71.38 4 3.75 YW YW
2d 71.97 76.25 4 3.75 YW YW
3d 77.01 54.19 3.75 3.25 YW Y
4d 74.35 3.45 3.75 3 Y F
5d 73.38 2.27 3.25 2.75 Y F
6d 50.22 1.14 3.25 2 Y B
7d 48.84 0.82 3 2 Y B
8d 29.54 0.00 3 — Y —
9d 28.29 0.00 2.75 — F —
10d 23.29 0.00 2.75 — F —
　　注:W ,白色;YW ,淡黄色;Y ,黄色;F ,黄褐色 B ,褐色。
Note:W , w hi te;YW , yellow ish;Y , yellow;F , fulvous;B , b row n.
3　讨论
植物花粉活力大小 、保持活力时间长短 ,一方面
受自身遗传基因决定 ,另一方面也受环境因素的影
响 ,如温度 、湿度 、气压等[ 12 ～ 13] 。从植物进化角度
看 ,风媒传粉因更为迅速及时 ,其花粉寿命要比其他
传粉媒介花粉的寿命短。植物系统学研究表明 ,
3-细胞型花粉的生活力比 2-细胞型低[ 14] 。禾本
科植物大多为 3-细胞花粉 ,其外壁较薄 ,对干燥敏
—61—
陈灵鸷　杨春华　张文君　黄慧君　唐智松　　扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可授性研究
感 ,对外界不良条件抵抗力差 ,因而寿命短。水稻
(Oryza sat iva)花粉离体萌发率仅为 67.2%,当气
温在 35℃以上 、湿度为 65%～ 70%、风速 4级(风速
20 ～ 28km/h)以上条件下 ,花粉在 0.5h后就丧失活
力[ 15] ;无芒稗(Echinochloa crusgal li var.mit is)花
粉离体萌发率为 56.36%, 3h 后下降到 5.41%[ 14] ;
龙须草(Eulal iopsis binata)花粉离体萌发率仅为
34.13%[ 16] ;小麦(Trit icum aest ivum)在 36℃条件
下萌发率仅为 40.35%,且花粉管显著膨胀[ 17] 。对
扁穗牛鞭草来说 ,在室温(27℃)条件下 ,花粉离体萌
发率为 65.67%, 3h 后活力丧失 。而在扁穗牛鞭草
开花传粉期间 , 试验地气温较高(平均温度近
30℃),空气相对湿度较高 ,对其花粉活力的保持极
为不利 ,一旦传粉不及时 ,将影响授粉和结实 。这可
能是导致扁穗牛鞭草结实率低的原因之一。
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时
期 ,很大程度上影响开花不同阶段的传粉成功率 、各
种传粉者的相对重要性 、雄性和雌性功能之间的相
互干扰 、不同基因型花粉之间的竞争以及配子体选
择的机会等等。不同植物的柱头可授期所持续的时
间从几小时到十几天不等 ,花的年龄 、一天内的不同
时间以及柱头分泌物的有无等对其均有影响[ 18] 。
环境因素同样影响柱头可授性 ,本研究表明外界环
境(温度 、湿度 、风速 、降雨等)在刺激柱头使其具有
可授性的同时 ,明显加速扁穗牛鞭草柱头的衰退 ,缩
短柱头可授期。植物的传粉过程中 ,在柱头具有可
授性之前或者丧失可授性之后 ,花粉都无法停留在
柱头上 ,花粉只有落在可授的柱头上 ,才能被柱头分
泌物锚定在柱头上 ,从而获得高的传粉成功率[ 19] 。
有研究表明扁穗牛鞭草自交不亲和[ 20] ,而极强的无
性繁殖能力使基株不断克隆生长 ,基株上每朵花逐渐
被同一基株的其他花朵包围 ,克隆植株花粉传递进一
步阻碍了基株花粉向外散发[ 21] 。扁穗牛鞭草花粉寿
命不超过 4h ,而在自然条件下 ,柱头在花后 1 ～ 3d间
才具有较高可授性。因此 ,在此时间段内花粉能否保
持活力落到具有可授性的异花柱头上并萌发 ,是能否
受精结实的关键所在 。人工缩短扁穗牛鞭草花粉落
到异花柱头上的距离 ,增加异花授粉机率能否提高扁
穗牛鞭草结实率还有待进一步试验证明。
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Studies on Pollen Viability and Stigma Receptivity
of Hemarthria compressa
CHEN Ling-zhi , YANG Chun-hua , ZHANG Wen-jun , HUANG Hui-jun , TANG Zhi-song
(Department o f P rataculture S cience , Collegeo f Animal Science and Technology ,
Sichuan Agricul tural Univ ersity ,Y aan 625014 , China)
Abstract:The objective o f the re search w as to test po llen viability and life-span of Hemarthria com-
pressa unde r dif ferent condi tion.Pollen viability w as checked by pollen germination in vi t ro , and stigma
recept ivity w as estimated by Benzidine-H 2O 2 .The results showed tha t the po llen germinat ion rate in vi tro
w as 65.67%.When temperature w as 27℃, the life-span unde r dry and wet condition w ere 3 and 4 hours ,
respectively .Environmental facto rs w ere related to the stigma recept ivity of Hemarthria compressa , there
w as signif icant dif ference(P <0.01)in plant st igma receptivity betw een in greenhouse (average tempera-
ture w as 27℃, average relative humidity w as 65%)and in f ield (average temperature w as 25℃, average
relative humidity was 75.9%)condit ions , The stigma receptivi ty w as 1 ～ 5 day s and 1 ～ 3 days af ter
blo oming in the g reenhouse and in the field , respect ively.
Key words:Hemarthria compressa ;Pollen viabili ty;Germinat ion rate;St igma recept ivity
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陈灵鸷　杨春华　张文君　黄慧君　唐智松　　扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可授性研究