全 文 ：鲁东大学学报(自然科学版)
Ludong University Journal(Natural Science Edition) 2013，29(2) :144—148
收稿日期:2012-09-14;修回日期:2013-01-14
基金项目:国家重点基础研究发展计划资助(2009CB421303)
作者简介:贾兴军(1987—) ，男，山东临沂人。硕士研究生，主要从事植物生殖生态学方面的研究。E-mail:jiaxingjun1@ 163． com。
通讯作者:刘林德(1964—) ，男，山东莒县人。教授，硕士研究生导师，博士，主要研究方向为植物生殖生态学。E-mail:liulinde@
live． cn。
腾格里沙漠东南缘沙木蓼传粉生态学特性研究
贾兴军，刘林德，张 莉，赵同欣
(鲁东大学 生命科学学院，山东 烟台 264039)
摘要:研究了腾格里沙漠东南缘沙坡头地区沙木蓼的花部性状、花粉胚珠比(P /O)、花粉活力和育性、柱头可
授性、访花昆虫种类和访花频率、杂交指数(OCI)及不同套袋处理的结实率．主要结果如下:沙木蓼单花花期
3 d，开花初期花粉活力最高，可达 74%，可持续 4 h，柱头可授性在开花 9 h后达到最高;繁育系统为异交，部
分自交亲和，需要传粉者，不存在无融合生殖现象;主要传粉昆虫有宽结大头蚁、意大利蜜蜂、黑带食蚜蝇等．
关键词:沙木蓼;传粉生态;花粉活力;柱头可授性;访花昆虫
中图分类号:Q945． 6，Q149 文献标志码:A 文章编号:1673-8020(2013)02-0144-05
沙木蓼(Atraphaxis bracteata A． Los．)为蓼科
(Polygonaceae)木蓼属(Atraphaxis)直立灌木，又
名红豆秧子、荞麦柴、红心柴等． 植株高 1 ～
1. 5 m，主要生于我国内蒙古、甘肃、宁夏、青海及
陕西地区的流动或半流动沙丘上． 沙木蓼可以通
过无性和有性两种繁殖方式扩大其分布区域，由
于荒漠条件的特殊性，其有性生殖往往会受到传
粉、种子难以萌发等条件的限制．通过无性繁殖的
方式引种发现，沙木蓼在沙地生境中的繁殖成活
率高、生长量大［1］，因此，可以通过扦插的方式实
现沙木蓼的引种扩植．沙木蓼具有耐沙埋、不怕风
蚀、对生境要求不太严格的特点［2］;而且沙木蓼
还能通过提高叶片中可溶性糖含量，降低 N，P，K
的含量来应对地下水位的降低，从而提高其对干
旱环境的适应性［3］．沙木蓼的这些特征决定了它
是一种重要的防风固沙物种［4］．
关于沙木蓼的研究以往主要集中在沙木蓼对
水分的利用［3］、植物部分器官的微观结构［5—7］、引
种及生物利用［1，8］等方面． 而沙木蓼传粉生态学
特性的研究目前尚未见相关报道． 本文从开花动
态、花粉柱头的生物学活性、繁育系统(花粉 －胚
珠比、OCI指数)、访花昆虫种类及访花频率、套袋
实验的结实率等多个方面研究了沙木蓼的传粉生
态学特性，以揭示沙木蓼的传粉结实规律，为沙木
蓼的有性引种、扩植提供方法和参考．
1 实验地区和研究方法
1． 1 实验区
实验在中国科学院坡头沙漠试验站 (37°27
N，104°57E)内进行，海拔高度 1330 m，年降水量
186. 6 mm左右，主要集中于 5 ～ 9 月份，年蒸发量
2300 ～ 2500 mm，平均风速为 2. 6 m /s，7 月份平
均温度 24. 3℃，土壤平均含水量介于 2% ～ 3%
之间［9—11］．
1． 2 研究方法
1． 2． 1 花部数量性状和杂交指数(OCI)的估测
于盛花期采集不同花序上盛开的花朵，用直
尺测量其花梗长度、花朵直径、花丝长度、花柱高
度、柱头 －花药空间距离等数值，测量数组，计算
其平均值和相对误差．
按照 Dafni［12］建议的标准，从花朵直径、花药
开裂与柱头可授性之间的时间间隔、柱头与花药
之间的空间位置三个方面估计沙木蓼的 OCI 值．
花朵直径小于 1 mm 记为“0”，1 ～ 2 mm 之间记
为“1”，2 ～ 6 mm 之间记为“2”，大于 6 mm 记为
“3”;花朵开裂与柱头可授性之间有时间间隔记
第 2 期 贾兴军，等:腾格里沙漠东南缘沙木蓼传粉生态学特性研究 145
为“1”，无时间间隔记为“0”;柱头与花药有空间
分离记为“1”，空间不分离记为“0”． OCI 为三者
之和．以 OCI 为基础，初步判断沙木蓼繁育系统
的类型．
1． 2． 2 花粉活力和柱头可授性及花粉育性的检测
用 TTC法测定沙木蓼的花粉活力［12］．于盛花
期的早晨随机标记不同花序上花瓣刚刚开裂的花
50 朵，开花当天每隔 2 h 取样一次，第二和第三
天上午各取样一次，每次取 6 ～ 7 朵花． 将取回的
花药立即散在滴有 10%蔗糖的 TTC 溶液的载玻
片上，用解剖针将花粉均匀的散布在液滴中，盖好
盖玻片，置于 37℃的环境中反应 2 h 后，显微观
察，统计 3 ～ 5 个视野内被染成红色的花粉数目和
花粉总数．花粉活力 =红色花粉数目 /花粉总数 ×
100% ．并绘制不同时间花粉活力变化的曲线图．
用联苯胺 －过氧化氢法测定沙木蓼的柱头可授
性［12］．将采回的花小心取其柱头，置于滴有联苯胺 －
过氧化氢反应液的凹面载玻片上． 1 min内柱头处冒
泡数目多少反应出柱头可授性的强弱．
参照陈家瑞［13］孢粉染色的方法，用 FAA 固
定盛花期数百个枝条上的数千朵花蕾，带回实验
室．随机选取 30 粒尚未散粉的花药，分别在孔雀
绿 －酸性品红 －桔红 G 的混合染液中打散，挤出
并均匀分散花粉． 常温下染色 24 h，于光学显微
镜下统计 6 个视野内可育和败育花粉的数目:败
育花粉只有花粉壁被染成绿色;可育花粉除壁被
染成绿色外，原生质还可以被染成红色．
1． 2． 3 花粉 －胚珠比(P /O)的计算
取 FAA 固定后不同枝条上未散粉的花 30
朵，各取一枚花药置于少量含有 0. 5%亚甲基蓝
溶液和少量去垢剂的乙醇溶液中挤碎，定容至
1 mL，混匀． 精确吸取 1 μL 置于载玻片上，于光
学显微镜下统计花粉总量，重复 3 次．一朵花中的
花粉总量 P =花粉平均数 × 1000 × 8．在解剖镜下
剖开子房，观察胚珠数 O．按照 Cruden［14］的标准，
再次估测沙木蓼的繁育系统．
将干花粉粘到有导电胶的样品台上，JFC-
1600 中喷金镀膜，日立 TM-1000 型扫描电镜
(SEM)下观察并拍照［15］．依据照片判断沙木蓼花
粉的类型［16］．
1． 2． 4 访花昆虫
于盛花期标记同一视野内三个不同枝条上开
花状态下的花各 12 朵，每隔 30 min 观察并记录
其访花昆虫的种类、行为及访花频率．访花频率 =
访花昆虫数目 /时间．
1． 2． 5 套袋实验
在开花前分别标记自然状态下的花、套袋无处
理和去雄套袋的花各 5 组，网袋设计为长 15 cm，
宽 10 cm，孔径 1 mm． 结实后统计其座果情况．
2 实验结果与分析
2． 1 沙木蓼花朵及花粉形态
沙木蓼的花序为总状花序，顶生;花被片 5，
分两轮;内轮 3 片花瓣卵圆形，呈“人”字形，头部
一片较大，内轮花瓣果期增大，包裹种子;外轮 2
片花瓣较小，与内轮花瓣形成“大”字形，果期平
展;花柱三分裂，柱头 3，等长;花梗红色，花被片
花期时呈红色，果期内轮被片变为绿色，刚开放花
朵柱头紫红色，以后逐渐变淡．沙坡头区沙木蓼花
朵数量性状如表 1 所示．
表 1 沙木蓼的花部大小 (珋x ± sd)
花柄长 /mm 花朵直径 /mm 最长花丝 /mm 最短花丝 /mm 花柱长度 /mm 花药与柱头的空间距离 /mm
4． 36 ± 0． 18 6． 71 ± 0． 13 2． 22 ± 0． 08 1． 08 ± 0． 04 1． 23 ± 0． 08 1． 15 ± 0． 07
沙木蓼种群 4 月末开始开花，6 月初开花结
束，盛花期出现在 5 月上旬和中旬，花期历时约
45 d．上午 7 ～ 9 点是开花高峰期，单花花期 2 ～
3 d．花朵开放约 3 h 后开始有花药开裂，大多数
花药会在开花第一天全部散开． 开花第一天即会
分泌花蜜，第二天花瓣出现不同程度的失水萎蔫．
将花朵用 FAA 固定，采回实验室做花粉电镜
扫描．按照 Mao［16］的分类标准，沙木蓼花粉近圆球
形，具三孔沟，网状纹饰，属三孔沟型(tricolporate)
花粉．符合木蓼属植物花粉的普遍特征［5］．
2． 2 OCI值和 P /O比
测量沙木蓼的花朵直径、雄蕊 －雌蕊各时期的
生物学活性、雄蕊 －雌蕊的空间距离，结果如表 2
所示．按照 Dafni［12］的建议标准，沙木蓼的杂交指
数为 4，繁育系统为部分自交亲和，异交需要传
粉者．
表 2 显示，沙木蓼的花粉胚珠比(P /O)为
23911 ± 2273，依据 Cruden［14］的标准，沙木蓼的繁
育系统应属于专性异交．
146 鲁东大学学报(自然科学版) 第 29 卷
表 2 沙木蓼的杂交指数(OCI)和花粉胚珠比
杂交
指数
花朵直径
雌雄时
间分离
雌雄空
间分离
杂交指数
3 0 1 4
花粉
胚珠比
每花
花粉数
每花
胚珠数
花粉 －
胚珠比
繁育系
统类型
23911 ± 2273 1 23911 ± 2273 专性异交
2． 3 花粉活力、柱头可授性及花粉育性
沙木蓼的花粉活力随散粉时间的不同会出现
较大的差异．在晴天，沙木蓼会在花朵开放 1 h 后
出现花药散粉现象，散粉高峰期出现在开花后
7 h，开花第一天 8 枚花药完全散粉． 刚散裂的花
药其花粉活力较高，但较高的花粉活力维持不足
1 h，随着暴露在空气中时间的延长，花粉会迅速
失去活力．花粉活力和散粉数目随时间的变化规
律如图 1 所示． 在开花的第 2 ～ 3 d，花粉已经不
具有生物学活力，只有柱头还能保持活性．沙木蓼
的柱头在整个开花阶段都具可授性，最高出现在
开花当天 9 h(表 3)．沙木蓼的花粉活力和柱头可
授性之间虽然不具有时间分离，但花药开裂后的
爆发性散粉在保证了传粉成功率的同时，又降低
了植物的能量消耗，同时也为异花传粉提高了时
间上的可能性．沙木蓼的花粉育性为 96. 0% ．
图 1 沙木蓼花粉活力和散粉花药数目
表 3 沙木蓼柱头可授性的检测结果
1 h 3 h 5 h 7 h 9 h 2 4h 48 h 72 h
3 5 6 6． 5 8 5 4 0
注:柱头可授性为“8”，表示可授性最高;“0”表示柱头无可
授性．中间数值大小表示柱头可授性的强弱．
2． 4 沙木蓼的主要传粉昆虫和访花频率
通过观察沙木蓼的访花昆虫，发现其访花昆
虫有十余种． 主要的访花昆虫有宽结大头蚁
(Pheidole nodus Smith)、意大利蜜蜂(Apis mellifera
Linnaeus)、黑带食蚜蝇(Episyrphus balteatus De
Geer)、家蝇(Musca domestica Linnaeus)、灰姑娘绢
粉蝶(Aporia intercostata Bang-haas)、黄胸木蜂
(Xylo Copa appendiculata Smith)等．宽结大头蚁和
意大利蜜蜂对传粉起到了巨大作用． 宽结大头蚁
是沙木蓼最重要的访花兼传粉昆虫，往往在数朵
花中爬行．访花时，足起支撑作用，口器伸入花内
部取食，同时，头部会粘带大量花粉，当其头部再
次接触柱头时，即可以完成传粉过程．意大利蜜蜂
对沙木蓼的访花与其对罗布麻(Apocynum venetum
L．)［17］的访花一样，在此过程中完成传粉．主要的
访花昆虫及其在访花过程中所占访花次数的比重
如图 2 所示．
观察了一天中三个枝条上的昆虫访花频率．
由图 3 可以看出，沙木蓼的访花频率出现两个明
显的峰值，分别在上午 10∶ 30 ～ 11∶ 00 和下午 16∶
30 ～ 17∶ 00．另外，阴雨天气时，沙木蓼访花昆虫的
种类和数目都明显减少．
图 2 沙木蓼主要访花昆虫
图 3 沙木蓼的访花频率和温度变化
2． 5 沙木蓼不同处理下的座果率
从表 4 可以看出，沙木蓼不存在无融合生殖
的现象．开花前套袋大大降低了沙木蓼的座果率，
说明沙木蓼采取一种以虫媒传粉为主，兼可进行
自花传粉．去雄套袋未座果说明沙木蓼不存在风
第 2 期 贾兴军，等:腾格里沙漠东南缘沙木蓼传粉生态学特性研究 147
媒传粉的现象．
表 4 沙木蓼的座果率 (珋x ± sd)
对照组 开花前套袋 开花前去雄套袋
座果率 /% 46． 3 ± 6． 7 18． 8 ± 10． 8 0
3 讨论
3． 1 腾格里沙漠东南缘沙坡头地区沙木蓼的繁
育系统研究
繁育系统是植物进化生物学研究中最为活跃
的领域［18］．通过研究植物的繁育系统，可以推测
植物种群的遗传结构，从而找到检测植物遗传多
样性的策略方法［18］． 刘林德等［19］通过对刺五加
(Eleutherococcus senticosus)、短柄五加(E． sessiliflo-
rus)繁育系统的研究，发现了两种植物遗传多样
性的联系和区别．目前，传统生态学主要利用花粉
－胚珠比(P /O)、杂交指数(OCI)和套袋实验三
种方法研究植物的繁育系统［20］． 按照 Dafni［12］，
Cruden［14］等人的标准，沙木蓼的 P /O 为 23911 ±
2273 ;OCI为 4;套袋，不做其他处理会大大降低
沙木蓼的座果率，去雄套袋后不能座果．由此可以
判断，沙木蓼的繁育系统为异交，部分自交亲和，
需要传粉者，不存在无融合生殖现象．
植物生殖能否成功，在很大程度上取决于花
粉的活力和育性．花粉活力会受到气候的影响，潘
成臣等［21—22］通过对黑河中游花棒和沙枣的研究，
发现两种植物的花粉活力会在阴雨天明显降低，
并且其花粉寿命也会大大缩短． 在荒漠环境中生
存的植物，需要耐受更为严酷的温度和湿度胁迫．
沙木蓼的花粉育性较高，可达 96. 0%，但在空气
中暴露 1h，便迅速失去其花粉活力． 这与荒漠环
境中大气湿度低、环境温度高等因素有关．李训贞
等［23］通过对不同环境中水稻花粉活力的研究，发
现温度高、湿度低、风速高的环境条件能够缩短花
粉寿命． 严峥［24］研究发现，辣椒花粉活力要受温
度和光照的影响．
虽然沙木蓼的有性生殖过程对传粉昆虫具有
较大的依赖性，且座果率较低，但其无性繁殖可以
作为有性繁殖的一种补偿机制［25］，共同保证沙木
蓼种群在荒漠环境中长久的繁衍生息．
3． 2 沙木蓼在传粉机制上对荒漠环境的适应
荒漠地区植物的生殖过程不仅受到干旱和高
温的威胁，而且还受到传粉昆虫的限制．所以荒漠
植物在长久的进化过程中需要形成特有的机制才
能在这种不利的环境中繁殖． 沙木蓼在传粉过程
中对环境的适应特征主要有:
1)沙木蓼开花早，在 4 月末期开花，5 月中
旬达到开花高峰．此时同花期植物较少，所以有效
地避免了与其他植物对访花昆虫的竞争;
2)以虫媒传粉为主，兼自花传粉的传粉方
式可以更有效地保证其传粉效率;
3)沙木蓼花顶生，花朵数量多．规模效应可
以有效地吸引更多的访花昆虫［26］，这也保证了一
个相对较高的结实率;
4)沙木蓼成熟的果实会很快的自然脱落，
为即将在其上开放的花朵留下了充足的发育空
间，进行下一轮的花期、果期．
本文从花部特征、雌雄蕊成熟及有活性的时
间、传粉媒介及花粉的形态和育性等方面研究了
沙木蓼的繁育系统．判定其繁育系统为异交、自交
亲和、需要传粉者．这些特征都是沙木蓼在长期的
生存过程中形成的对高温、低湿环境的适应．
致谢:感谢中国科学院寒旱所沙坡头沙漠试
验站为本实验提供的帮助．
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Pollination Biology of Atraphaxis Bracteata A． Los．
in the Southeastern Edge of Tengger Desert
JIA Xing-jun，LIU Lin-de，ZHANG Li，ZHAO Tong-xin
(School of Life Sciences，Ludong University，Yantai 264039，China)
Abstract:The floral quantity characteristics，pollen ovule rate(P /O) ，pollen viability and fertility，stigma re-
ceptivity，floral visitors and their visiting frequency，outcrossing index (OCI) ，fruit set rate of Atraphaxis bracte-
ata A． Los． in the field of southeastern edge of Tengger Desert，Shapotou，China，were studied． The main results
were as follows:the flowering of Atraphaxis bracteata A． Los． was 3 days，pollen viability achieved the maximum
74% at the beginning of flowering，and can keep 4 hours，stigma receptivity achieved the maximum at 9 hours
later in flowering． The breeding system was facultative xenogamy，partial self-incompatibility，pollinators were
required，and there were no apomixes． The most common floral visitors were Pheidole nodus Smith，Apis mellif-
era Linnaeus and Episyrphus balteatus De Geer．
Key words:Atraphaxis bracteata A． Los．;pollination ecology;pollen viability;stigma receptivity;floral visitors
(责任编辑 王昌留)