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高湿对农田狗尾草种子发芽特性及其幼苗生长的影响



全 文 :书doi:10. 13866 / j. azr. 2016. 04. 15
高湿对农田狗尾草种子发芽特性及其
幼苗生长的影响

贾风勤1,2, 钟 林1, 朱新荣1, 张文亚1, 张会群3
(1. 乌鲁木齐职业大学旅游学院,新疆 乌鲁木齐 830002;2. 中国科学院新疆生态与地理与地理研究所,
新疆 乌鲁木齐 830011;3. 伊犁师范学院,新疆 伊宁 835000)
摘 要:以狗尾草种子为材料,研究高温(45 ℃)、相对湿度(50%、60%、70%、80%)处理对种子发芽及幼苗胚芽鞘
生长的影响,为揭示狗尾草成功占据休耕地提供依据。研究表明:在 50%、60%和 70%湿度条件下,老化 11 d的种
子萌发率最高,说明增加湿度可有效解除狗尾草种子休眠。在 4 个湿度下老化 11 d的狗尾草种子萌发率变异系数
降至最低,死亡率最高,休眠率则呈现由低变高的趋势,表明种子出苗整齐程度和诱导进入次生休眠受高湿条件的
影响。老化湿度对胚芽鞘生长影响不明显。
关键词:狗尾草(Setaria viridis);种子;高温;高湿;萌发率;胚芽鞘
高温高湿环境对于种子储藏极为不利,在人为
控制高温高湿的条件,一定时间内种子会因生理生
化上的一些不可逆反应迅速老化,导致活力下
降〔1 - 2〕,进而使种子萌发率〔3 - 4〕、出苗率〔5〕等降低。
但有研究表明,对于具有休眠特性的种子采用干湿
交替、高温激活等方法,可以有效促进休眠种子的萌
发〔3,6 - 7〕。闫慧芳等〔8〕对老芒麦种子人工加速老化
的研究表明,对于处于生理休眠状态的种子,延长老
化时间和提高老化温度也有助于解除种子休眠;有
硬实现象的豆科牧草种子在适宜的人工老化条件
下,可以打破硬实导致的休眠〔9 - 10〕。至于高温高湿
对具休眠特性的狗尾草种子发芽及幼苗生长影
响〔11〕,发芽结束后未萌发种子的研究较少。胚芽鞘
作为禾本科植物生长初期应对逆境的保护组织,在
水分胁迫条件下,幼苗胚芽鞘长度变短,幼苗初期的
生长速度减缓,两者呈极显著正相关〔12〕。一些杀菌
剂、高温处理也使幼苗的生长表现出上述现象。关
于高温高湿处理下狗尾草胚根和胚芽鞘长度与幼苗
生长间的关系研究极少。
狗尾草(Setaria viridis)为禾本科狗尾草属一年
生草本植物,种子具有较强的休眠特性〔13〕,广泛分
布于世界温带地区,适应性较强。随着社会经济水
平的发展和人们生活水平的提高,乡村旅游逐渐成
为旅游者尤其是都市居民首选的短期游憩休闲旅游
产品。狗尾草是乡村旅游植物资源中最常见的物种
之一,常形成斑块状的单优群落,长在路边、林缘和
弃耕农田中。通过对种植水稻多年的弃耕地观察发
现,弃耕当年狗尾草可以单优群落占据该裸地,这意
味着土壤种子库中狗尾草种子能忍耐长期水淹和夏
季高温,一旦逆境解除,可迅速占领生存空间。因
此,本文拟通过人工老化处理模拟稻田高湿条件,狗
尾草种子休眠特性对高湿环境的响应和对其幼苗生
长的影响以及狗尾草幼苗对高湿逆境的耐受能力,
为深度揭示狗尾草种子特性提供科学依据,同时也
是对高温高湿长时间人工老化种子活力研究的补充。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
2012 年于新疆伊犁霍城县当年的弃耕地(弃耕
前种植水稻),在种子成熟但未脱落或少量脱落时
采集种子。所选取植物株间距离大于 3 m,株数不
少于 100。将采集的种子自然风干后,清理干净,贮
藏于 - 20 ℃冰箱。
1. 2 种子处理
将种子置于可密封的干燥容器内,设置 4 个湿
度(RH)水平,分别为 50%、60%、70%和 80% 。每
个老化湿度的处理时间分别为 3 d、5 d、7 d、9 d 和
第 33 卷 第 4 期
2016 年 7 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol. 33 No. 4
July 2016
① 收稿日期:2015 - 05 - 28; 修订日期:2016 - 02 - 04
基金项目:新疆自然科学基金面上项目(2015211C292)
作者简介:贾风勤(1973),女,博士生,研究方向为植物种群生态学. E-mail:jfqanan@ sina. com
792 - 796 页 http:/ /azr. xjegi. com
11 d。每个处理 50 粒种子,3 次重复,所有处理的种
子均放置于 45 ℃的人工气候箱、黑暗条件。对照试
验即对种子不进行高温高湿处理(21 ℃,RH 为
30%),狗尾草种子萌发率为(14. 6 ± 7. 5)%,初始
萌发时间为试验的第 4 天。
1. 3 萌发试验
将处理后的种子均匀放置于直径为 90 mm、铺
有 2 层滤纸的培养皿中,加入 5 mL 蒸馏水,在
15 ℃ /25 ℃、光 /暗 12 h /12 h 条件下进行萌发试
验,每 24 h 统计一次萌发情况,以胚根突破种皮
2 mm为标准判断种子是否萌发,萌发试验持续
30 d。将已萌发的种子置于相同环境下进行生长,
7 d 后测定其胚根长和胚芽鞘长。统计种子初始萌
发天数、萌发率、胚根和胚芽鞘长。其中,萌发率 =
n /N,n为萌发种子数,N 为供试种子数。初始萌发
天数为 3 次重复中第 1 粒种子萌发所需时间(d)。
1. 4 种子活力测定
萌发结束后,统计未萌发种子中腐烂种子数。
对于未萌发但完好种子采用 TTC(2,3,5 -三苯四唑
氯化物)法进行种子活力测试,观察 24 h后胚着色情
况,如果胚为红色,则为有活力种子且为休眠种子〔8〕。
统计休眠率、死亡率及萌发率的变异系数(CV)。
休眠率 =染色种子数 /供试种子数 × 100%
1. 5 数据处理
采用 Excel 2010 统计分析软件进行描述性统计
和方差分析。用平均值 ±标准差表示种子萌发描述
性统计数据,以单因素方差(One-way ANOVA)和最
小差异显著法(LSD)分析不同老化时间种子萌发的
差异。
2 结果与讨论
2. 1 高温高湿处理对狗尾草种子发芽特性的影响
2. 1. 1 对萌发率的影响 由统计结果可知,随高温
高湿处理天数增长,4 个湿度下狗尾草种子萌发率
差异显著且表现为 2 种变化趋势:萌发率持续增加
(50%、60%和 70%湿度下)、萌发率先增加后下降
(80%)。其中,50%、60%和 70% 3 个湿度下,狗尾
草种子萌发率呈增加趋势,老化 11 d 的萌发率最
高,分别为 72%、70%和 66%。萌发率表现出显著
差异的时间为高温高湿处理的第 5 d(70%)、第 7
天(50%)和第 9 d(60%);湿度为 80%种子在处理
7 d后达到最大萌发率(为 66%),而后呈现下降趋
势(表 1)。
在同一处理时间下,狗尾草种子萌发率也表现
出 2 种变化趋势:随湿度增加萌发率增加(高温高
湿处理 3 d、5 d、7 d和 9 d)和先增加再减少(11 d)。
除老化 9 d的种子外,其余处理的萌发率间差异显
著,表明高湿环境下,适当增加老化时间对破除狗尾
草种子休眠有显著影响(表 1)。
在本研究中,3 个湿度水平下(50%、60% 和
70%)狗尾草种子萌发率均在老化 11 d 后表现为最
高,分别达到 66%、66%和 63%,与对照间差异显
著。由此可见,随老化时间的增加,高湿环境可以部
分解除种子休眠。这也表明,适宜的人工老化条件
对狗尾草种子休眠的破除有一定作用。这与闫慧芳
等〔8〕的研究结果相似。
2. 1. 2 对种子初始萌发时间和最终萌发率的影响
由表 2 可知,50%和 60%的湿度对各时间段内的
种子初始萌发时间没有影响,均表现为第 4 天观察
到种子萌发;70%和 80%水平下表现出延后萌发即
随老化时间延长,观察到种子萌发的时间推后。湿
度为 70%的种子在老化 9 d 和 11 d 时初始萌发时
间为第 5 d;对 80%、老化 11 d 的种子,则延后至第
8 d。
未经高温高湿处理的狗尾草种子萌发率变异系
数为 52%,表明种子的萌发过程很不整齐。随着处
理时间增加,4 个湿度水平下种子的萌发均趋于整
齐和集中。50%、60%、70%和 80%湿度下种子萌
发最整齐所需的老化时间分别 11 d、9 d、11 d 和 11
d,与未经高温高湿处理的种子相比,萌发率变异系
数分别缩小了 46%、45%、43%和 45%。表明湿度
表 1 不同处理下狗尾草种子的萌发率及变异系数
Tab. 1 Germination rates and variation coefficients of Setaria viridis seeds under different treatments
湿度 /%
3 d
萌发率 /% CV
5 d
萌发率 /% CV
7 d
萌发率 /% CV
9 d
萌发率 /% CV
11 d
萌发率 /% CV
50 17bC ± 3 19 26cC ± 5 19 47bB ± 3 7 52aB ± 12 23 72aA ± 5 6
60 20bC ± 9 46 24cC ± 3 11 43bB ± 4 10 56aA ± 4 7 70abA ± 10 14
70 24abC ± 10 42 42bB ± 5 11 51bAB ± 5 10 58aA ± 16 27 66abA ± 6 9
80 39aB ± 5 14 61aA ± 6 10 75aA ± 10 14 72aA ± 13 18 56bB ± 4 7
萌发率为平均值 ±标准差。小写字母表示同列数据有显著差异(P < 0. 05);大写字母表示同行数据有显著差异(P < 0. 05)。
3974 期 贾风勤等:高湿对农田狗尾草种子发芽特性及其幼苗生长的影响
表 2 狗尾草种子初始萌发时间与不同处理间的关系
Tab. 2 Relationship between the initial germination time of
Setaria viridis seeds and different treatments
湿度 /%
初始萌发时间
3 d 5 d 7 d 9 d 11 d
50 4 4 4 4 4
60 4 4 4 4 4
70 4 4 4 5 5
80 4 4 4 7 8
增加、处理时间增长,在很大程度上破除了狗尾草种
子的休眠特性(表 1)。
萌发率变异系数的缩小意味着萌发时间缩短、
萌发进程更为集中和出苗更为整齐。就弃耕水稻田
而言,通过籽实成熟散布或周围环境扩散至该区域
的狗尾草种子在不同的湿度条件下都有其适宜的萌
发时间,从而为其占领裸地提供了条件。根据研究
结果可以推测,如果此时环境湿度为 60%,那可以
预测在温度适宜情况下,在 5 ~ 11 d 的时间内地表
狗尾草的幼苗会比较集中的出现,数量则在第 9 天
之后趋于最大化。
2. 1. 3 对种子活力的影响 从图 1 可知,随老化时
间逐渐增长,所有湿度水平下狗尾草种子休眠率均
呈下降趋势(除老化 11 d种子),死亡率则呈增加趋
势。在各个湿度条件下,老化 11 d 的种子随老化湿
度增加其休眠率表现为缓慢上升。短时间的老化对
各湿度水平种子都不易造成死亡,老化时间越长,老
化湿度越高,种子的死亡率明显增大。例如在 80%
湿度下,老化 3 d 和 5 d 的种子死亡率仅为 1%和
2%,但老化 9 d和 11 d的种子死亡率超过 20%。
图 1 高湿处理对狗尾草种子的影响
Fig. 1 Effects of high humidity treatment on Setaria viridis seeds
通常认为,衰老种子在死亡前,其内部会发生一
系列生理生化变化,种子的组成成分、酶活性和有毒
物质积累等都会发生变化,并且这些变化随老化程
度加深会越来越明显,导致种子不可逆转性死
亡〔14〕。在本研究中,短时间的老化(3 ~ 5 d)对各湿
度水平种子都不易造成死亡;老化时间越长和老化
湿度越大,种子的死亡率明显增大,如 80%湿度下,
老化 3 d和 5 d的种子与老化 9 d和 11 d的种子,死
亡率由 1% ~2%增加至 20%以上,这与许多研究结
果相似〔5,15 - 16〕。
植物在长期自然选择过程中获得了调节种子萌
发时机的能力,以增加在环境中的适合度。在环境
条件不利于萌发或幼苗建成时种子可能被不利环境
因素诱导,进入次生(secondary dormancy)休眠。对
具有休眠特征的种子萌发研究表明,人为中断冷层
积以及其他因素综合作用,可能导致种子进入次生
休眠〔17 - 18〕。在本研究中,随老化时间的延长,增加
老化湿度在一定程度上可以解除狗尾草种子休眠。
在各个湿度处理下,老化 11 d种子的休眠率呈增加
趋势,表明伴随高温高湿持续时间增加,可能诱导狗
尾草种子进入次生休眠。狗尾草属植物有次生休眠
特性,大狗尾草(Setaria faberi)种子吸涨后,当温度
达到 35 ℃时就进入了次生休眠〔19〕。因此,高湿是
否能诱导狗尾草种子进入次生休眠需要进一步
研究。
2. 2 高温高湿对狗尾草幼苗胚根和胚芽鞘生长的
影响
由图 2 可知,处理 7 d 对各湿度条件下(除
60%)的狗尾草种子胚根生长都产生了显著影响,
表现为胚根生长最为缓慢,平均生长速度分别为
1. 14(50%)、1. 43 mm·d -1(60%)和 1. 71 mm·
d -1(80%)。较处理 7 d而言,处理时间的改变在一
定程度上加快了 4 个湿度条件下胚根生长的速度,
如老化 3 d后,60%和 80%湿度条件下种子胚根生
长速度较对照生长快,分别达到 4. 57 mm·d -1和
4. 00 mm·d -1,未经高温高湿处理下胚根生长速度
497 干 旱 区 研 究 33 卷
图中小写字母表示同一湿度条件下数据有显著差异(P < 0. 05)。
图 2 高湿处理对狗尾草胚根长度和胚芽鞘长度的影响
Fig. 2 Effects of high humidity treatment on radicle length and coleoptile length of Setaria viridis
仅为 3. 71 mm·d -1。随老化时间增加老化湿度对
胚芽鞘生长的影响总体表现为无显著差异。
胚芽鞘是禾本科植物生长初期应对逆境的保护
组织〔20〕,胚芽鞘的长度与植物抗旱能力〔21〕、盐碱耐
受程度〔22〕及耐深播〔23〕等对胁迫的响应有密切关
系,胚芽鞘长的种子耐胁迫能力强。在本研究中,胚
芽鞘对老化湿度的响应要小于胚根,这在一定程度
上也表明狗尾草种子胚芽鞘长度受高温高湿条件影
响较小,是否可推测狗尾草种子在休眠解除(萌发
率 > 50%)后依旧具有高的萌发率得益于胚芽鞘的
保护作用,这种推测和胚芽鞘能否作为衡量狗尾草
种子耐高温水淹的指标需要进一步验证。
3 结 论
高湿对农田狗尾草种子发芽特性及幼苗生长的
试验结果表明,增加湿度可有效解除狗尾草种子休
眠,且延长老化时间也能提高种子萌发率(老化 11
d种子萌发率最高)。对种子萌发率变异系数的分
析表明,种子出苗整齐程度和诱导进入次生休眠受
高湿条件的影响,但诱导种子进入次生休眠的温度、
湿度及处理时间间的关系有待进一步开展相关试验
研究;高湿对幼苗胚芽鞘生长影响不显著。
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JIA Feng-qin1,2, ZHONG Lin1, ZHU Xin-rong1, ZHANG Wen-ya1, ZHANG Hui-qun3
(1. Tourism College,Urumqi Vocational University,Urumqi 830002,Xinjiang,China;
2. Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011,Xinjiang,China;
3. Ili Normal University,Ili 835000,Xinjiang,China)
Abstract: The seeds of Setaria viridis were taken as the experimental material to investigate the effects of high hu-
midity treatments (50%,60%,70% and 80%)on the seed germination and coleoptile growth of seedlings under
high temperature (45 ℃)so as to provide the evidence why S. viridis plants can successfully occupy fallow. The
results showed that there was the highest seed germination rate when the aging time was for 11 days and the values
of relative humidity were 50%,60% and 70% respectively. Which revealed that the seed dormancy could be ef-
fectively relieved by increasing relative humidity. Under the 4 humidity treatments when the aging time was for 11
days,the variable coefficient of the seed germination rate of S. viridis could be dropped to the lowest,the morality
rate was the highest,and the dormancy rate was in a trend from low value to a high one. Which showed that the
seedling tidy degree and the induced secondary dormancy were affected by high humidity. The effect of high humid-
ity on the coleoptile growth was not obvious.
Key words: Setaria viridis;seed;high temperature;high humidity;germination rate;coleoptile
697 干 旱 区 研 究 33 卷