全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０６－１６４７－０８
根鞘微生境对羽毛针禾沙生适应性的生态调节
　　收稿日期：２０１２－０４－０９；改回日期：２０１２－０６－１３
　　基金项目：国家自然科学基金项目（４１２７１２８１；４０９０１１２３；３１０６００６７）；国家重点基础研究发展计划（２００９ＣＢ８２５１０４）；西部之光博士资助项
目（ＸＢＢＳ２００９０６）共同资助
　　作者简介：邱东（１９８６—），女，吉林长春市人，硕士，主要从事干旱区植物－微生物相互关系研究
　　＊ 通讯作者：张元明（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
邱 东，吴 楠，张元明＊，潘惠霞
（中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘　要：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）是古尔班通古特沙漠流动沙丘的先锋禾草和优良固沙植物，本研究从形
态结构、理化特性、生物学特性等方面对其复杂的根区生境进行了分析。结果表明：①野生羽毛针禾能够形成特殊
的根鞘结构（即由土壤颗粒与根表分泌物及根毛、菌丝体相互胶结、缠绕形成的特殊结构），使根区环境相对稳定；
②根鞘的存在可有效扩大根系与土壤的接触面积，有利于根系－土壤信息交流及水分和养分的交换，对植物忍耐干
旱逆境胁迫尤为重要；③根鞘的形成明显改善了其所在微生境的土壤条件，根鞘含水量可达外围土壤的５倍，成为
潜在的水库；根鞘的形成明显改善了养分尤其是氮素累积状况，其全氮含量显著高于外围土壤，速效氮、微生物量
氮含量极显著（Ｐ＜０．０１），高于外围土壤；根鞘微生境呈碱性，ｐＨ值略低于外围土壤；④根鞘中碱性磷酸酶、脲酶、
多酚氧化酶、蔗糖酶等各类水解酶、氧化酶均极显著（Ｐ＜０．０１）高于根外围土壤，反映出根鞘微生物学过程较强、土
壤肥力较高，可有效增加土壤有机碳氮的转化，促进根鞘微生境养分循环；⑤可培养微生物分析结果显示，细菌在
根鞘微生境中占绝对优势（９９．７２％±０．０９％）；可培养微生物优势类群为芽胞杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）、链霉菌属（Ｓｔｒｅｐ－
ｔｏｍｙｃｅｓ）、青霉属（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）。上述微生物具有固沙、固氮、解磷、产抗生素等生态潜能，有助于改善羽毛针禾根
区营养吸收，促进植株生长。因此，作为对高温、缺水恶劣环境的一种应答结构，根鞘的形成促进了植物根土界面
的信息交流及水分和养分的交换，有利于植物、土壤、微生物建立互惠互利的关系，对植物忍耐干旱逆境胁迫尤为
重要。
关键词：羽毛针禾；根鞘；根外围；微生物；土壤酶活性；土壤养分；古尔班通古特沙漠
中图分类号：Ｓ１５４．３ 文献标识码：Ａ
　　根鞘（ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ），也称沙套（ｓａｎｄｙ　ｓｈｅａｔｈ），
是一种形成于植物根部，由土壤颗粒与根表分泌物
及根毛间相互胶结、缠绕形成的适应性结构，能够起
到保水、隔热、防止流沙的物理性伤害、提高植物固
氮效率等作用，对植物忍耐干旱逆境胁迫尤为重
要［１－２］。野生禾本科单子叶植物形成根鞘是一种普
遍现象［３］，是禾本科植物根系、微生物与土壤间相互
作用的产物，其中包含了复杂的生物化学过程和物
理过程，其复杂的形成机制至今未有定论［１－２］。有
学者认为，根鞘的形成机制与荒漠生物土壤结皮类
似，是荒漠生物为了能够在干旱、松散的固体介质上
固定生存，分泌黏胶物质与土壤介质胶结黏附而成
的有机复合体［１］。荒漠生物土壤结皮能够有效防止
水蚀、风蚀、影响降水分配格局、固氮并且影响土壤
的形成、稳定及肥力状况［４－６］。那么，禾本科植物根
鞘的形成会使其微生境具有哪些特殊的生态功能
呢？
羽毛针禾［Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ （Ｔｒｉｎ．）ｄｅ
Ｗｉｎｔｅｒ］，多年生草本，隶属禾本科针禾属，中国集中
分布于准噶尔盆地。羽毛针禾具明显的群聚现象，
是沙质荒漠植物群落的共建种、重要的固沙植物和
优质牧草［７］。因生长于干旱、少雨、多风、基质松散、
易于流动的沙丘和沙地［８］（图１Ａ），在与环境的互作
中形成了抗旱、耐风蚀、耐高热严寒等沙生适应特
性［７，９］，已有研究表明，羽毛针禾营养器官的抗旱和
防风固沙结构特征明显［１０］，其特殊的根鞘结构是羽
毛针禾抗旱性的重要结构基础［１１］。在人为活动破
坏严重的沙漠边缘地带，活化的沙丘顶部，频繁的风
力作用下，羽毛针禾位于浅沙层的细根常暴露在沙
面或被吹断（图１Ｆ），但它们仍然顽强地从含水量很
低（０．１％～０．２％）的沙层中吸取水分和营养物质而
维持生机，成为该类恶劣生境的适生种和先锋禾
草［１２］，在保持地表稳定性方面发挥着重要的生态作
用。当活化沙丘逐渐固定，土壤条件逐渐改善，更适
第３２卷　第６期
２０１２年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１２
宜不耐沙埋的物种生存时，作为先锋物种的羽毛针
禾会逐渐从群落中退出，对白皮沙拐枣、白梭梭等物
种在流动沙地的定居和繁殖有明显的利它作用［１３］。
羽毛针禾不能像动物那样随意迁移，以躲避不
利的生物和非生物胁迫，而只能在萌发地生长并完
成生命周期。它的根区有什么特殊结构帮助植株在
活化沙丘站稳脚跟并最大限度地吸收水分？根鞘微
生境与外围恶劣的土壤环境相比有怎样的特殊性？
目前国内外对于羽毛针禾的研究主要集中在系统分
类、地理分布、种群动态、繁殖发育等方面［１３－１７］，对其
根鞘微生境关注甚少［１２］。笔者试图从植物－土壤－微
生物互作的角度挖掘其根鞘微生境的特殊性，以期深
入理解羽毛针禾如何成为活化沙丘的先锋禾草。
１　研究区概况
古尔班通古特沙漠 （４４°１１′—４６°２０′Ｎ，８４°
３１′—９０°００′Ｅ）位于天山北部准噶尔盆地中部，面积
约４．８８万ｋｍ２，是中国最大的固定和半固定沙漠，
年均蒸发量大于２　０００ｍｍ，而年均降水量普遍不超
过１５０ｍｍ，沙漠腹地仅有７０～１００ｍｍ，且主要集
中于冬春季；年均温６～１０℃，极端高温在４０℃以
上，≥１０℃的年积温可达３　０００～３　５００℃，空气相
对湿度平均５０％～６０％，５—８月通常小于４５％。
控制本区域的风系主要是由西部各山口进入的 Ｗ
风气候和冬季蒙古高压形成的 ＮＥ风系［１８］。白梭
梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）、梭梭 （Ｈ．ａｍｍｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ）等小半乔木群落及尖喙牻牛儿苗（Ｅｒｏｄｉｕｍ
ｏｘｙｒｒｈｙｎｃｈｕｍ）短命和类短命植物广泛分布，而且
地表还发育有良好的生物结皮（包括藻结皮、地衣结
皮和苔藓结皮等）［８，１９］。
２　研究方法
２．１　样地布设与采样
供试的羽毛针禾于２０１０年７月采自新疆古尔
班通古特沙漠腹地（４４°５３′Ｎ，８７°４９′Ｅ）的半流动沙
丘，株高３０～７０ｃｍ。采集时，采用５点法选取发育
良好的羽毛针禾植株（图１Ａ），挖取深４０ｃｍ的土壤
剖面（图１Ｂ），小心采集羽毛针禾的根系完整原状土
壤（图１Ｃ），同时Ｓ型取样法采集植株根系５～１０
ｃｍ处的根外围土样。将根鞘与根外围土样分别装
入封口袋中，迅速带回实验室放入４℃冰箱保存备
用，分别用于微生物分析、有机养分分析及土壤酶活
性分析。
图１　野生羽毛针禾植株及根鞘的形态与分布
（注：Ａ：羽毛针禾植株原生状态；Ｂ：挖设土壤剖面
（４０ｃｍ）采集根鞘土壤；Ｃ：羽毛针禾完整原状根
系；Ｄ：具根鞘根系长度原位测定（长达９０ｃｍ）；Ｅ：
根鞘近照（白色根外包裹着根鞘，根直径约０．９
ｍｍ，根鞘直径３．８～４．２ｍｍ）；Ｆ：根系裸露于沙
面，此时根鞘大部分脱落）
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ
２．２　根部特殊结构的观测
野外借助卷尺测定野生羽毛针禾根系长度、根
鞘直径；记录水平根系的条数及分布状况。室内利
用徒手切片法对含完整根鞘及剥离根鞘后的根系分
别进行横切、纵切制片。制好的切片番红简单染色
后，分别借助连续变倍体式显微镜（Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＸＴＺ－
Ｅ）和生物光学显微镜（Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１）观测并拍
照。
２．３　土壤理化特性的测定
用玻璃棒轻轻碾压根鞘，去除根系后，将土样风
干用于根鞘微生境理化特性分析。采用烘干法测定
土壤含水率；采用重铬酸钾－外加热法测定土壤有机
质；半微量凯氏定氮法测定全氮；钼锑钪比色法测定
全磷；火焰光度计法测定全钾；酸度计法测定ｐＨ
８４６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
值；熏蒸法测定微生物量氮［２０－２１］。上述测定重复３
次取平均值。
２．４　土壤酶活性的测定
土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定；过氧化
物酶活性采用滴定法；碱性磷酸酶活性采用磷酸苯
二钠比色法测定；蔗糖酶活性采用比色法测定；过氧
化物酶活性和多酚氧化酶活性均采用邻苯三酚比色
法测定［２２－２３］。上述测定重复３次取平均值。
２．５　根鞘可培养微生物生态特性的分析
取根鞘土样和根外围土壤各１０ｇ，放入灭菌的
蒸馏水，细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基；真菌采
用马丁氏琼脂培养基；放线菌采用高氏一号琼脂培
养基；寡营养细菌采用寡营养优化培养基进行［２４］。
细菌３７℃培养２４～４８ｈ（嗜热菌培养温度调至５５
℃），放线菌和真菌在２８℃下培养７２～１２０ｈ。每种
菌各设３个平行重复，ＣＦＵ／ｇ＝菌落平均数×稀释
倍数。采用划线法获得单个菌落，对得到的单菌落
分别进行大小、形态、颜色、表面状况、边缘、隆起程
度、湿润度等方面的详细观察并记录结果。纯化菌
种按常规方法简单染色后借助生物光学显微镜（Ｏ－
ｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１）观察菌体的染色特征、大小、形态、是否
产芽孢、荚膜等，并记录结果、拍照。选取嗜热细菌代
表菌株，按常规方法进一步完成柠檬酸盐生长试验、
接触酶试验、淀粉水解试验、ＭＲ试验、Ｖ－Ｐ试验［２５］。
２．６　数据统计分析
采用ＳＰＳＳ　１３．０统计软件对根鞘和根外围土壤
微生物数量、理化特征和酶活性进行独立样本Ｔ－
ｔｅｓｔ分析，采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和Ｏｒｉｇｉｎ　８．０作图。
３　结果与分析
３．１　根鞘形态特征
羽毛针禾不仅具有向下伸长的根（长达９０
ｃｍ），更具有其发达的侧向伸展的水平根系（根数可
达８０多根，长达４～５ｍ）辐射状分布在４０ｃｍ的沙
层中。根毛几乎遍布了整个侧根，相互交错并紧紧
地将沙粒缠绕、黏结于根面（图１Ｅ），以至于沙粒经
蒸馏水清洗也未能成功洗脱。部分裸露在沙面的白
色细根由于长时间的风吹日晒已不具根鞘（图１Ｆ），
但并未呈现萎蔫状态。
密集的根毛及菌丝体将流动沙粒固定在根表周
围（图２Ａ，Ｂ），形成的根鞘呈密封的管状结构（图
２Ｃ），厚度约１．５ｍｍ，直径３～５ｍｍ，可达细根直径
图２　野生羽毛针禾根鞘结构显微观测
（注：Ａ：根鞘外部显微形态；Ｂ：根鞘内土壤颗粒与根表分泌物及根毛、菌丝体相互胶结、缠绕形成根鞘：Ｃ：根鞘与根之间形成
的腔室（×５０）；Ｄ：根横切面（×２００），可见发达的导管）
Ｆｉｇ．２　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ
９４６１　第６期 邱 东等：根鞘微生境对羽毛针禾沙生适应性的生态调节 　　　
的３～５倍（图２Ｄ）。根鞘所形成的根—土界面，作
为一个连续体，扩大了根系与土壤的接触面积，有利
于植物吸收养分、水分。根鞘与根间具中空的腔室
结构，可能有助于植株耐高温、抗严寒并兼具“储水”
作用，以适应沙漠间歇性降雨（图２Ｃ）。根部外皮层
明显，有助于保护根部并减少水分蒸发。根中导管
清晰、排列整齐，为水分的长距离运输提供了保障，
显示出羽毛针禾发达的导水能力（图２Ｄ）。
３．２　根鞘土壤与根外围土壤理化特性对比
在对根鞘形态结构观测的基础上，进一步分析
了根鞘的理化特性，与外围土壤相比，根鞘的形成是
否有利于水分、养分的吸收？结果表明，根鞘土壤重
量含水量为３．５％±０．０８％，可达外围土壤的５倍
（图３），成为羽毛针禾潜在的“水库”，充足的水分可
能有利于养分有效性的提高。
图３　根鞘微生境潜在的蓄水功能
（＊＊表示差异极显著，Ｐ＜０．０１）
Ｆｉｇ．３　Ｗａｔｅｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ
　　对土壤养分含量的分析表明，根鞘的形成明显
改善了养分尤其是氮素累积状况，其全氮含量显著
高于外围土壤，速效氮、微生物量氮含量也极显著高
于外围土壤（表１）。在根鞘富集氮的同时，形成速
效磷的亏缺区。根鞘生境呈弱碱性，ｐＨ值为８．８２，
显著小于（Ｐ＜０．０１）根外围土壤ｐＨ值９．５５。
表１　羽毛针禾根鞘与根外围土壤养分对比
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ
指标
有机质
／（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
／（ｇ·ｋｇ－１）
全磷
／（ｇ·ｋｇ－１）
全钾
／（ｇ·ｋｇ－１）
速效氮
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
微生物量氮
／（μｇ·ｇ－１）
根鞘 ０．９４±０．０８＊ ０．０７±０．００５＊ ０．２０±０．０２　 １３．３８±０．４８　７．６１±０．９０＊＊ ０．３７±０．０５　１５８．１７±１２．８９＊＊５４．５８±０．６１＊＊
根外围 ０．７２±０．０３　 ０．０６±０．００５　 ０．２６±０．０２＊ １４．９６±０．９８＊ ２．７６±０．３５　 ０．５８±０．０８＊ ６９．９５±８．５４　 ３９．５４±０．４０
　　注：＊＊表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）；＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３．３　根鞘土壤与外围土壤酶活性分析
土壤酶在根区养分循环中起着重要的作用，对
根鞘微生境的土壤酶活性的检测结果表明，过氧化
物酶活性显著（Ｐ＜０．０５）高于根外围土壤，碱性磷
酸酶、脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶均极显著（Ｐ＜
０．０１）高于根外围土壤（表２），反映出根鞘微生物学
活性较强、土壤肥力较高。各类水解酶、氧化酶可有
效增加土壤有机碳氮的转化，促进根鞘微生境养分
循环。其中，脲酶活性可达外围土壤的１５．９倍，再
表２　羽毛针禾根鞘与根外围土壤酶活性对比
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ
指标
碱性磷酸酶
／（酚·ｕｇ·ｇ－１）
脲酶
／（ＮＨ３－Ｎ·ｕｇ·ｇ－１）
多酚氧化酶
／（ｍｇ·ｇ－１）
过氧化物酶
／（ＫＭｎＯ４ｍｌ·ｇ－１）
蔗糖酶
／（葡萄糖· ｍｇ·ｇ－１）
根鞘 ０．２４±０．０３＊＊ ０．１６±０．０３４＊＊ ０．８６±０．０６＊＊ ０．８６±０．０５＊ ４．７６±０．４７＊＊
根外围 ０．０２±０．００２　 ０．０１±０．００２　 ０．５８±０．００９　 ０．６０±０．０６　 ０．６８±０．０２
　　注：＊＊表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）；＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
次暗示根鞘可能为羽毛针禾储备一定的氮素。
３．４　根鞘可培养微生物的数量特征及多样性初探
可培养微生物分析结果表明，根鞘为微生物提
供了适宜的生境，各类微生物数量均极显著（Ｐ＜
０．０１）大于外围土壤，其中根鞘中细菌、真菌数量分
别达到外围土壤的３３．６６倍和８２．２２倍（图４）。根
鞘微生物中，细菌占绝对优势（９９．７２％±０．０９％），
依次为放线菌（０．２５％±０．０８％）、真菌（０．０３％±
０．００９％）。其中，根鞘中的寡营养菌（能够在含碳１
ｍｇ·Ｌ－１培养基中生长）占细菌的 ２６．２５％ ±
５．２３％，前期研究表明，寡营养菌在沙漠贫瘠生境中
具有重要的生态功能（保水、固沙等）［２６］。
　　基于菌落、菌体形态对优势微生物类群进行了
初步鉴定，细菌的优势类群为芽胞杆菌属（Ｂａｃｉｌ
ｌｕｓ）、假单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ），代表性菌株菌落
０５６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图４　根鞘微生物的数量特征
（注：＊＊表示根鞘与根外围微生物数量差异极显著（Ｐ＜０．０１）
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ
表面粗糙不透明、呈微黄色、隆起、皱缩状（图５Ａ），
菌体短杆状、革兰氏阳性（图５Ｂ）；放线菌的优势类
群为链霉菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）、诺卡氏菌属（Ｎｏｃａｒ－
ｄｉａ），代表性菌株菌落呈白色，不产生色素（图５Ｃ），
图５　根鞘微生物形态结构观测
（注：Ａ：嗜热菌ＳＭＣ－１形成的淀粉水解圈；Ｂ：细
菌多为杆状、革兰氏阳性菌；Ｃ：放线菌菌落多呈
白色；Ｄ：放线菌发达的气生菌丝体可能有助于捆
绑沙粒；Ｅ：呈白色、短绒毛状的青霉属菌落；Ｆ：青
霉属典型的扫帚状分生孢子梗）
Ｆｉｇ．５　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ
气生菌丝发达（图５Ｄ）；真菌的优势类群为青霉属
（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）、毛霉属（Ｍｕｃｏｒ），青霉属代表性菌株
菌落呈白色、绒毡状（图５Ｅ），菌丝直径２．５～３μｍ，
分生孢子梗呈典型的扫帚状，长度１０～４０μｍ （图
５Ｆ）。对５５℃分离纯化的两株代表性嗜热细菌菌
株的生理生化实验显示，二者均具利用柠檬酸的能
力、具过氧化氢酶活性、甲基红试验阴性、ＶＰ试验
阳性。其中，菌株ＫＬＢＢ－ＳＭＣ　３有较弱的产纤维素
分解酶的能力；菌株ＫＬＢＢ－ＳＭＣ　１具有较强的水解
淀粉的能力，透明圈平均大小为２．０５ｃｍ（图５Ａ）。
４　讨论
研究表明，在恶劣的干旱生境中，羽毛针禾能够
通过形成根鞘等特殊结构来主动地抵御不良环境的
侵害，并在这种植物－环境互作中不断完善其沙生适
应性。根鞘微生境受羽毛针禾根系活动和根鞘微生
物的综合影响，在物理、化学和生物学特性上不同于
外围沙土，是植物－土壤－微生物相互作用的特殊微
生态系统，成为养分、水分等各类物质进入根系参与
生物链物质循环和能量流动的重要门户。干旱条件
下，根鞘将流动沙粒固定在羽毛针禾根表周围（见图
２），增强了根系对松散沙化基质的固着能力，使根鞘
微生境相对稳定。羽毛针禾形成的根鞘直径可达细
根的３～５倍。有学者认为，同一植物在不同土壤含
水量的环境下，在干旱条件下形成的根鞘的体积比
湿润条件下更大，土壤颗粒间及颗粒与根表相互黏
结的更为紧密，连贯性更好，以玉米为例，干旱条件
时玉米根鞘体积可达根体积的５倍，水分充足时玉
米形成的根鞘体积只有根体积的１．５倍［２］。在野外
调查中也发现，越接近流动沙丘顶部，越干的土壤生
１５６１　第６期 邱 东等：根鞘微生境对羽毛针禾沙生适应性的生态调节 　　　
境中，羽毛针禾根鞘越粗。研究表明，根鞘的形成扩
大了羽毛针禾根系与土壤的接触面积，有助于根系
从周围土壤中吸收水分，与外围土壤相比，根鞘微生
境中的土壤含水量提高了５倍，成为潜在的“水库”。
有学者将根鞘的蓄水功能归功于根系分泌物及微生
物黏液的综合作用［２７］。正因为根鞘具有如此显著
的蓄水功能，加之羽毛针禾发达的根部导水组织可
保障远距离输送水分（图２Ｄ），因此，即使其部分根
系因受强风侵袭而裸露于沙面之上（图１Ｆ），但植株
在严重的干旱期也很少出现萎蔫甚至死亡［７］。有学
者认为“根表周围土壤微环境水分含量昼夜干湿交
替是根鞘形成并稳定存在的原因”［２８］。
根鞘微生境中较高的含水量很大程度上确保了
该生境养分的有效性（表１），有机质和全氮显著高
于根外围土壤，速效氮和速效钾含量分别达到外围
土壤的２．７６倍和２．２６倍。沙地植物根区微生境中
碳氮的富集有利于贫瘠沙地土壤养分的恢复［２１］。
这一方面得益于根土界面的扩大增加了养分吸收面
积，另一方面是羽毛针禾在生长过程中枯枝落叶、死
亡细根的沉积及根系向根鞘分泌的无机离子及有机
化合物所致［２９］。当受到磷胁迫时，有些植物具有主
动适应的机制，包括调节阴阳离子吸收、根际呼吸作
用产生ＣＯ２、根系分泌有机酸及 Ｈ＋，降低根区ｐＨ
值以增加磷的吸收［２１，３０］。本研究发现羽毛针禾根
鞘土壤的ｐＨ值明显低于根外围土，可能它具备类
似的主动适应机制增加根系磷的吸收量。根鞘土壤
呈弱碱性，磷会与钙形成难溶性盐，导致磷的有效性
降低［３１］。土壤中磷素移动性较差，根鞘磷素被植物
吸收利用后，土体中的磷素不易及时补充，因此，在
根鞘中形成速效磷亏缺区小麦根区也存在离根越近
磷含量越低的现象［３２］。
根鞘中富集的有机质有助于激活相应的土壤酶
系的活性。研究表明，羽毛针禾根鞘中土壤酶种类
丰富、活性较高（表２）。作为可催化土壤生物学反
应的蛋白质，土壤酶主要来自土壤微生物和植物根
系，以及土壤动物和进入土壤的动植物残体［２２］。诸
多报道显示，土壤酶活性与土壤微生物的数量总体
呈正相关［３３－３４］，根鞘中较高的酶活性反映出该生境
中较强的微生物学过程。脲酶、蔗糖酶、磷酸酶等水
解酶活性还能够表征根鞘微生境中碳、氮、磷等养分
的循环状况［２２］。根鞘中高达外围土壤１６倍的脲酶
活性再次暗示了根鞘具有储备氮素的生态功能，流
动沙丘中土壤氮素匮乏，但羽毛针禾能够通过形成
根鞘使根区环境对氮素的转化起到促进作用。根鞘
微生境中的土壤酶特征可能是羽毛针禾这类先锋禾
草有效吸收、利用土壤养分和适应干旱环境的最直
接表征之一，反映出根鞘微生境具有较高的土壤生
态肥力，即在该生境中土壤、根系、微生物之间长期
协同进化、相互适应、相互作用，表现出较高的和谐
共融特性，在该特性状态下土壤具备较强的功能以
保证羽毛针禾生长所需物质与能量的可获得性与可
持续性［２３］。羽毛针禾对白皮沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ）等物种在流动沙地的定居和繁殖有明
显的利它作用，当羽毛针禾借助根鞘将活化沙丘逐
渐固定后，土壤养分条件逐渐改善，更适宜不耐沙埋
的物种生存时，作为先锋物种的羽毛针禾会逐渐从
群落中退出，而白皮沙拐枣则一直存在，有时与白梭
梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ）一起成为群落优势种或建
群种［１３］，进而推动荒漠植物群落的演替进程。
可能是由于羽毛针禾根系分泌了各种对微生物
有益的维生素、酶、植物生长调节剂及氨基酸等物
质［２９］，基于可培养手段的分析结果显示，根鞘微生
物种类丰富、生长旺盛、细菌占绝对数量优势（图４、
图５）。目前正借助ＰＣＲ－ＤＧＧＥ等分子生物学手段
对根鞘微生物多样性进行深入分析，已获取部分菌
株的１６ＳｒＤＮＡ序列分析结果，期望通过此项后续
工作进一步揭示羽毛针禾根系与微生物之间互惠互
利的关系。根鞘微生物具有重要的生态功能，首先，
微生物分泌物能够与根系分泌物共同黏结沙粒，放
线菌、真菌菌丝体能够与根毛共同捆绑沙粒（图２，
图５），在根鞘的形成与稳定中发挥着重要作用［１］。
本研究发现，羽毛针禾根鞘微生境中，寡营养菌在根
鞘细菌中占有较大比例，前期工作已证实寡营养菌
功能菌株能够分泌胞外多糖，具有重要的固沙、保水
作用［２６］。其次，根鞘微生物包括生防细菌、能生产
植物生长激素的细菌和固氮菌、解磷菌、解钾菌
等［３５］，在根区养分库的形成、增强植物抗性等方面
发挥着重要作用［３３］。有研究表明，根鞘中黏液物质
可刺激固氮微生物的生成并增加其活性，使得根鞘
作为联合固氮微生物的储存库［３６］。豆科植物固氮
过程中会减少根系吸收无机氮，改变阴阳离子平衡，
引起 Ｈ＋分泌从而降低根区ｐＨ 值［３１］，羽毛针禾根
鞘微生物的固氮作用也有可能是根鞘ｐＨ值低于外
围土壤的原因之一。青霉属真菌溶解难溶磷酸盐时
能够发挥生物量大、代谢产物多的优势，能够弥补根
鞘微生境中的速效磷的亏缺。解磷菌可促进固氮菌
和解钾菌的生长，而当磷细菌和固氮菌联合生长时，
对发挥磷细菌的解磷作用十分有利，有助于土壤中
２５６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
水溶性磷的形成［３７］。羽毛针禾根鞘微生物中的优
势类群假单胞菌属 （Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）、链 霉 菌 属
（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）、青霉属（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）（图５）等则
能通过产生多种抗生素作用于其他微生物，调节植
物根圈环境中的微生物区系，改善微生态环境，减少
病害的发生［３８］，进而促进羽毛针禾生长。本研究还
从根鞘微生境中分离获得了部分嗜热菌功能菌株，
它们拥有独特的基因类型、特殊的适应机制和代谢
产物，不仅具有重要的科学研究价值，而且在生物技
术领域展现出广阔的应用前景［３９］。后期将对菌株
ＳＭＣ　１产淀粉酶的条件、酶活对温度的耐受性深入
分析。
可见，羽毛针禾虽生于流动沙丘，环境条件恶
劣，但其特有的根鞘结构使根系处于较为优越的微
环境之中。作为对高温、缺水恶劣环境的一种应答
结构，根鞘的形成不仅促进了羽毛针禾根系固定、保
水、吸收养分，而且为各类微生物提供了稳定的生存
环境，部分功能菌株在代谢过程中能够起到固定氮
素、黏结沙粒等作用。基于这种植物－土壤－微生物
之间建立的互惠互利的关系，羽毛针禾得以成为活
化沙丘的先锋物种。
致　　谢：感谢陶冶博士、周晓兵博士、李丽博士在
实验和数据分析中的指导！感谢张丙昌博士、吴林
博士在野外采样中给予的帮助！感谢美国内华达大
学雷诺分校自然资源与环境科学系 Ｏｗｅｎ　Ｗ．
Ｂａｕｇｈｍａｎ博士及Ｓｃｏｔ　Ｄ．Ｆｅｒｇｕｓｏｎ博士对英文摘
要的修改润色！
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ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓＵｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｐｉｏｎｅｅｒ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａｓｉｎ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｉｔ　ｉｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄ　ｓａｎｄｓｔｏｒｍｓ．Ｉｔ　ｉｓ　ａｌｓｏ
ａｎ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｆｏｒａｇｅ　ｆｏｒ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．Ｔｈｉｓ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｒｅｓｉｓｔｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄ－
ｙ　ｅｘｐａｎｄｓ　ｏｕｒ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｒｈｉｚｏｓ－
ｈｅａｔｈ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）Ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ　ｄｉｆｆｅｒ　ｍａｒｋｅｄｌｙ　ｆｒｏｍ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｏｉｌ　ｇｒａｉｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ａｎｄ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ．
（２）Ｔｈｅ　ｓｐａｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｍａｙ　ｓｔｏｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｔｏ　ｈｅｌｐ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ
ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０１）ｗｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ．Ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｌｉｋｅｌｙ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｍｕｃｉｇｅｌ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ－ｈｏｌｄｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈａｔ
ｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ．Ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｓｕｃｈ　ａｓ
ＮＨ＋４ ）ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｗｅｒｅ　ｂｏｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０１）ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ．（４）Ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅｓ（ｐｌｏｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ，ｐｅｒ－
ｏｘｉｄａｓｅ，ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ｕｒｅａｓｅ，ａｌｋａｌｉｎｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ）ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　Ｃ　ａｎｄ　Ｎ　ｃｙｃ－
ｌｉｎｇ．（５）Ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ａ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｆｕｎｇｉ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｂａｃｔｅｒｉａ，ｆｕｎｇｉ，ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ　ａｎｄ　ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
ｂａｃｔｅｒｉａ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｅｎｅｒａ　ｗｅｒｅ　Ｂａｃｉｌｌｕｓ，Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ａｎｄ　Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ．Ｔｈｅｓｅ　ｏｒ－
ｇａｎｉｓｍｓ　ｍｉｇｈｔ　ｐｌａｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ，ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ，
ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｐｌａｎｔ－ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｔｈｅｒｅｂｙ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ
ｇｒｏｓｔｉｓｐｅｎｎａｔａｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ａｎｄ　ａｎ　ｉｎｔｅｇｒａｌ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｅ　ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ；ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ；ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ；ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｓｏｉｌ　ｎｕ－
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４５６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷