全 文 ：j g夕4年第 4期 植物检疫 P L A N T Q U A R A N T IN E V o l
.
8 N o
.
4
假高粱与同属几种植物的形态学比较研究①
王建书② 李扬汉
(南京农业大学 2 10 0 14 )
摘要 对假高梁 与同属 7 个种的营养器官和结实器官的形态特征作 了观察 , 特别在
籽实 、 花序 、 叶缘形态及根状茎的有无和特征方面 , 进行 了较为详细的比较研究。 明确 了
假高梁与其他种之间的异同点 , 并根据籽实和植株的形态特征 , 对它们进行 了归类。
关键词 假高粱 比较形态学 高粱属
全世界高粱属被分为 5 组 , 其中包含
假高粱 5 0馆h u m h a妙 e n s e 的高粱组有 5 2
种 〔 ’ 〕 。 对假高粱在属中的地位及其与 同
属种之间的关系 , 尚未见有系统比较研究
的报道 。 本研究目的在于探讨假高粱与同
属 7 种植物形态学的区别及相互关系。
1 材料与方法
L l 试验材料
假高粱种植观察植株由南京农大杂草
研究室提供 ·。 假高粱籽实 , 拟高粱 及
厂op in q u u m 、 苏丹草 5 . 、 u da n e n s 。 由南京
农大杂草研究室 、 南京农大畜牧系和江苏
省农 科院土 肥 研 究所 提供 , 黑 高粱 .S
a la m u m
、 黑色高粱 ( 拟 ) 5 . n ig r i亡a n s 、 羽
高粱 (拟 ) 5 .夕l u m o s u脚 、 多色高粱 ( 拟 )
5
.
, e r s i c do
r 、 帚高粱 5 . v i馆 a r u m 由江苏农
科院土肥所提供 。
1
.
2 观察试验方法
1
.
.2 1 将假高粱籽实种植在检疫杂草网室
盆钵中 , 其余种的籽实种植在检疫杂草网
室中。
1
.
.2 2 对上述植物成株的形态特征观察并
记载 。 选取植株的根状茎及地上部营养器
官和生殖器官进行比较观察。
L .2 3 O ly m p us 体视镜下观察假高粱及同
属 7 种植物的籽实 、 叶缘 、 叶舌和花序的
特征并照相。
2 观察试验结果
.2 1 假高粱的生物学习性
假高粱的根状茎 4 月上旬萌发出土 , 4
月中旬达 3 叶期 , 6 月以前主要进行营养
生长 。 籽实从播种到出苗 , 约需一个月时
间 (表 l ) , 营养生长所历时间较由根状茎
繁殖的为长 。 6一 9 月为抽穗开花期 , 初花
期花药为黄色 , 以后变为橙色 。 花药开裂
时 , 由一侧顶端开始 , 向下至花丝着生处
裂开 。 花粉金黄色 , 粘性大 , 易与柱头相
粘。 结实期可延至 10 月底。 籽实在发育过
程中 , 始终包被在两枚颖片内。 颖片的颜
色由绿变为棕红或棕黑色 , 标志籽实发育
成熟 。 开花处于高温环境 , 籽实不发育或
发育不成熟 , 颖片变为草黄色 。 花序分枝
轴基部内侧具有 “ 泡囊 ” (图 : 2) , 有助于
轴的上下摆动 。 至 1 月上旬 , 植株地上部
枯死 , 地下根状茎进人休眠状态 (表 2) 。
假高粱的根状茎含水量近 60 % , 大多分布
在植株周围 1 . 5m 、 深度 10 一 13c m 范围的
土壤 中 , 其顶芽和侧 芽均可 萌发 形成植
①江苏农科院陈礼伟同志 、 南京农大畜牧系陈财富老师热情提供帮助 , 在此致谢 !
②现工作单位 : 河北农业大学邯郸分校。 地址 : 河北省永年县 邮编 : 0 57 150
一 19 3一
了夕 ,拼年第 甲期 植 物检疫 P L A N T Q U A R A N T I N E V o ! . 8 N o . 4
株 , 少数根状茎 以顶芽向土壤深处生长 ,
深度可达 7 6c m 。 根状茎的芽由 10 一 巧 层
鳞片所包被 , 当幼茎伸出最外层鳞片后 ,
被突破的鳞片宿存在节处 , 颜色由白色转
变为紫红色 , 最后变为黄褐色以致干枯或
脱落。
表 1 假 高梁发育时间表 ( 月 . 日 )
繁殖器官 播期 出苗期 3 叶期 5叶期 始穗期 结实期
3025名认民671026认今0, ,,、ù..且一`ō4238吞反刀4籽实
籽实
根状茎
4
.
2 3
5
.
2 8
8
.
2 6一 10 月底
9
.
3 0一 10 月底
7
.
10一 10 月底
.2 2 假高粱及同属 7 种植物的主要形态特
征
.2 .2 1 假高粱
具根状茎 。 株高 1 . 5一 1 . 8m , 茎节部
光滑 , 叶缘具稀疏细锯齿 。 花序塔形 , 分
枝花序轴基部具 “ 泡囊” 结构 , 较易落粒 ,
分枝花序为总状花序 。 仅总状花序顶端结
实小穗具芒 , 小穗外颖顶端 3 齿裂 。 颖果
黄褐色。
.2 .2 2 黑高粱
具短 而 弯 曲的根状 茎 。 株 高 1 . 8一
2
.
3m
, 茎节部光滑 , 叶缘具稀疏略弯曲的
粗锯齿 。 花序塔形 , 分枝花序轴基部的“ 泡
囊” 呈扁平状态而失去弹性 , 较易落粒。 位
于花序轴上部总状花序的中上部分枝花序
顶端的结实小穗具芒 , 小穗外颖顶端 3 齿
裂 。 颖果黄褐色 。
.2 .2 3 拟高粱
具根状茎 。 株高 2 . 5一 2 . 8m , 茎节部
光滑 , 叶缘具细锯齿 。 花序塔形 , 分枝花
序轴基部具“ 泡囊 ” , 落粒性 一般 。 总状花
序顶端结实小穗具芒 , 小穗外颖顶端 3 齿
裂 。 颖果黄褐色。
1 .2 4 苏丹草
株高 2 . 2 一 2 . 8m , 茎节部具短 白毛 ,
叶缘锯齿不规则 。 花序塔形 , 分枝花序轴
基部具 “ 泡囊 ” , 落粒性 一般 。 小穗具芒 ,
外颖顶端 2 叉裂。 颖果黄褐色 。
.2 .2 5 羽 高粱
株高 1 . 6一 .2 5m , 茎节部具毛 。 花序
塔形 , 分枝花序轴基部具 “ 泡囊 ” , 易落
粒 。 小穗具长芒 , 外颖顶端 2 叉裂 。 颖果
黄褐色 。
.2 .2 6 帚高粱
株高 1一 1 . 2m , 茎节部具短毛 。 叶缘
锯齿不规则 , 花序帚状 , 分枝花序轴基部
无 “ 泡囊 ” , 易落粒。 小穗具长芒 , 外颖顶
端 2 叉裂 。 颖果乳白色 。
.2 .2 7 多色高粱
株 高 .2 5一 .2 6m , 茎节 部具 白色毛
环 。 花序塔形 , 分枝花序轴基部具 “ 泡
囊” , 落粒性一般。 小穗具长芒 , 外颖顶端
呈不 明显 3 齿裂 。 颖果阔椭圆形 , 黄褐
色。
.2 .2 8 黑色高粱
株高 .2 2一 2 . 8m , 茎节部无毛 。 叶缘
具稀疏粗锯齿 。 花序筒形 , 分枝花序轴基
部无 “ 泡囊 ” , 落粒性差 。 小穗无芒 , 外颖
顶端呈不明显 3齿裂 。 颖果近圆形 , 黄褐
或红褐色 。
.2 3 假高粱与同属植物的形态特征比较
.2 3
.
1 假高粱与黑高粱和拟高粱根状茎的
特点比较 (表 2)
假高粱的根状茎在土层中分布较深 ,
节间及总长度较长 , 分枝较少 , 部分垂直
深人土中 , 部分横向生长 。 横向生长的根
状茎或再纵向深人土层 , 或在 5一 1c0 m 土
层处又向上生长 。 黑高粱的根状茎短而多
弯曲 , 分枝较密 , 多为二或三级分枝 , 向
上生长趋势旺盛 。 拟高粱根状茎的节间长
一 19 4一
] 9夕4 年第 4 期 植物检疫 P L A N T Q U A R A N T I N E V o l _ 8 N o 4
度 、 在土层的分布深度等特点介于上述两
种植物之间 , 但直径较粗 , 顶芽经横向生
长后又 向上生长 。
.2 1 2 假高粱与同属 7 种植物植株的形态
特征比较 (表 3)
在比较观察的 8 个种中 , 帚高粱的植
株最低 , 秆最细 , 分枝花序轴与主穗轴之
间夹角较小 , 分枝花 序轴基部 无 “ 泡 囊 ”
( 图 : 3) , 籽实落粒性极强 。 羽高粱的株
高 , 一部分较低 , 另一部分则 较高 。 花序
分枝轴长 , 常微向下弯曲 , 落粒性与帚高
粱相似 。 黑高粱与假高粱相比 , 植株较 高
而 粗壮 , 叶片宽而长 , 叶缘锯齿略弯曲
( 图 : 4) , 花序分枝轴基部的 “ 泡囊 ” 呈扁平
状 。 黑色高粱秆粗 , 花序呈筒状 , 花序分
枝密集 , 叶片宽而较短 。 拟高粱 、 苏丹草
和多色高粱 , 植株粗壮 、 高大 , 叶片长而
宽 . 假高粱的株高相对较低 , 秆较细 , 叶
缘锯齿较稀 ( 图 : 5) , 叶舌较短 , 分枝花
序轴基部具明显 “ 泡囊 ” 结构 。
假 高 粱等 3 种植物的根状 笨 比转
种名 在土中分布深度 ( c m )
表 2
长度 ( e m ) 节间长度 c( m ) 顶芽弯曲度 节间直径 c( m ) 鲜重 g( / c m ) 含水量 (% )
勃测卦假高粱黑高粱
拟高粱
10 ~ 3 0 7 ~ 18
l 0
l 0
4一 1 1
10 ot l s
5
2 ot 2
.
5
3
_
s e 4
0
.
4一 0 . 8
0
.
7
0
.
6 ~ 0
.
9
0
.
4 3 4 8
0
.
5 4 8 6
0 8 2 0()
59
.
5
7 2
.
7
7 8 9
表 3 假 高粱及 同属 7 种植物部分形态特点比较
形态特点 假高粱 黑高粱 拟高粱 苏丹草 羽高粱 帚高粱 多色高粱 黑色高粱
4
ù、ù伪`l秆粗 (c m )
叶舌长 (c m )
中部叶
(长 / 宽 )
花序节数
分枝花序
2
.
2一 2 . 4
2一 2 . 5
2 5 / 1一
3 5 / l
1 1 ~ 13
通常 1一 3
椭圆状
披针形
3齿裂
2
.
2一 2 . 3
3 wt 4
12 / l wt
2 2 / l
13 ~ 14
4 e 6
0
.
2一 0 . 3
l一 1 5
2 0 / l一
2 5 / l
2 1 / l
] 9 / l一
2 7 / l
10 e 15
1 e 4
2 5 / l一
3 0 / l
9 / l一
1 6 / l
6 / l ~ 15 / l
6 或少
小穗形态 椭
圆状
披针形
9一 1 3
多于 6
椭圆状
披针形
3 齿裂
6
.
6 36
椭圆形
椭圆状
披针形
椭圆状
披针形
椭 圆形
阔椭圆形
近圆形
外颖顶端 3 齿裂 2 叉裂 2 叉裂 2 叉裂 3 齿裂 3齿裂
千粒重 4 . 91 6 6 . 7 0 4 11 2 3 7 7 . 5 3 0 9乡5 1 12 . 17 6 14 . 0 3 4
.2 .3 3 假高粱与同属 7 种植物结实小穗和
籽实的形态特征比较 (表 3 、 图 : l)
帚高粱结 实小穗上 的毛以及籽实的颜
色为乳 白色 , 其他种结实小穗上的毛为黄
白色 , 籽实为黄褐色 。 颖果的大小 , 假高
粱 、 黑 高粱和拟高粱的相对较小 , 其余种
的较大 (图 : 6) 。 黑色高粱的籽实裸露于
颖外 , 2 枚 颖 片的长度为籽实的 1 / 2一
1 / 3
, 小穗无芒 。 羽高粱 、 苏 丹草 、 帚高
粱的小穗具芒 , 假高粱 、 黑高粱和拟高粱
的小穗 , 有的有芒 , 有的无芒 , 外颖顶端
呈 3 齿裂 , 其中假高粱外颖顶端的中部齿
长为两侧齿的 2 倍以上 , 另外 2 个种中部
齿长为两侧齿的 1 . 5 倍以下 ( 图 : 7) 。 多
色高粱的小穗具长芒 , 外颖顶端呈不明显
的 3 齿裂 , 仅中部齿明显 。 黑色高粱外颖
顶端的特征与多色高粱的相似 。
一 1 9 5一
]9 夕 4年第 4期 植物检疫L P A NTQ UR A A NI T NEV ol _8 No4
度 、 在土层的分布深度等特点介于上述两
种植物之间 , 但直径较粗 , 顶芽经横向生
长后又 向上生长 。
.2 1 2 假高粱与同属 7 种植物植株的形态
特征比较 (表 3)
在比较观察的 8 个种中 , 帚高粱的植
株最低 , 秆最细 , 分枝花序轴与主穗轴之
间夹角较小 , 分枝花 序轴基部 无 “ 泡 囊 ”
( 图 : 3) , 籽实落粒性极强 。 羽高粱的株
高 , 一部分较低 , 另一部分则 较高 。 花序
分枝轴长 , 常微向下弯曲 , 落粒性与帚高
粱相似 。 黑高粱与假高粱相比 , 植株较 高
而 粗壮 , 叶片宽而长 , 叶缘锯齿略弯曲
( 图 : 4) , 花序分枝轴基部的 “ 泡囊 ” 呈扁平
状 。 黑色高粱秆粗 , 花序呈筒状 , 花序分
枝密集 , 叶片宽而较短 。 拟高粱 、 苏丹草
和多色高粱 , 植株粗壮 、 高大 , 叶片长而
宽 . 假高粱的株高相对较低 , 秆较细 , 叶
缘锯齿较稀 ( 图 : 5) , 叶舌较短 , 分枝花
序轴基部具明显 “ 泡囊 ” 结构 。
假 高 粱等 3 种植物的根状 笨 比转
种名 在土中分布深度 ( c m )
表 2
长度 ( e m ) 节间长度 c( m ) 顶芽弯曲度 节间直径 c( m ) 鲜重 g( / c m ) 含水量 (% )
勃测卦假高粱黑高粱
拟高粱
10 ~ 3 0 7 ~ 18
l 0
l 0
4一 1 1
10 ot l s
5
2 ot 2
.
5
3
_
s e 4
0
.
4一 0 . 8
0
.
7
0
.
6 ~ 0
.
9
0
.
4 3 4 8
0
.
5 4 8 6
0 8 2 0()
59
.
5
7 2
.
7
7 8 9
表 3 假 高粱及 同属 7 种植物部分形态特点比较
形态特点 假高粱 黑高粱 拟高粱 苏丹草 羽高粱 帚高粱 多色高粱 黑色高粱
4
ù、ù伪`l秆粗 (c m )
叶舌长 (c m )
中部叶
(长 / 宽 )
花序节数
分枝花序
2
.
2一 2 . 4
2一 2 . 5
2 5 / 1一
3 5 / l
1 1 ~ 13
通常 1一 3
椭圆状
披针形
3齿裂
2
.
2一 2 . 3
3 wt 4
12 / l wt
2 2 / l
13 ~ 14
4 e 6
0
.
2一 0 . 3
l一 1 5
2 0 / l一
2 5 / l
2 1 / l
] 9 / l一
2 7 / l
10 e 15
1 e 4
2 5 / l一
3 0 / l
9 / l一
1 6 / l
6 / l ~ 15 / l
6 或少
小穗形态 椭
圆状
披针形
9一 1 3
多于 6
椭圆状
披针形
3 齿裂
6
.
6 36
椭圆形
椭圆状
披针形
椭圆状
披针形
椭 圆形
阔椭圆形
近圆形
外颖顶端 3 齿裂 2 叉裂 2 叉裂 2 叉裂 3 齿裂 3齿裂
千粒重 4 . 91 6 6 . 7 0 4 11 2 3 7 7 . 5 3 0 9乡5 1 12 . 17 6 14 . 0 3 4
.2 .3 3 假高粱与同属 7 种植物结实小穗和
籽实的形态特征比较 (表 3 、 图 : l)
帚高粱结 实小穗上 的毛以及籽实的颜
色为乳 白色 , 其他种结实小穗上的毛为黄
白色 , 籽实为黄褐色 。 颖果的大小 , 假高
粱 、 黑 高粱和拟高粱的相对较小 , 其余种
的较大 (图 : 6) 。 黑色高粱的籽实裸露于
颖外 , 2 枚 颖 片的长度为籽实的 1 / 2一
1 / 3
, 小穗无芒 。 羽高粱 、 苏 丹草 、 帚高
粱的小穗具芒 , 假高粱 、 黑高粱和拟高粱
的小穗 , 有的有芒 , 有的无芒 , 外颖顶端
呈 3 齿裂 , 其中假高粱外颖顶端的中部齿
长为两侧齿的 2 倍以上 , 另外 2 个种中部
齿长为两侧齿的 1 . 5 倍以下 ( 图 : 7) 。 多
色高粱的小穗具长芒 , 外颖顶端呈不明显
的 3 齿裂 , 仅中部齿明显 。 黑色高粱外颖
顶端的特征与多色高粱的相似 。
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j夕夕4年 第 4期 植物检疫 P L A N T Q U A R A N T IN贬 V o l 8 N o _ 4
3 讨论
3
.
1 假高粱的鉴别
关于假高粱与 同属种 的鉴别研究 , 曾
有报道 , 假高粱与黑高粱 的成株和结实小
穗难以区 分 〔 2 ) , 两者的结实小穗在小穗
轴的完整性上有所不同 , 假高粱具 2 枚完
整的小穗轴 , 黑高粱的小穗轴常有折断现
象 〔 ’ 、 4 , 。 假高粱的外颖顶端无齿或齿不
明显 , 小穗无芒或通常无芒 。
作者通过对假 高粱 的生物学特性的观
察 , 发现假高粱的具芒小穗着生于圆锥花
序上部的分枝花序顶端位置 , 其他部位 的
小穗无芒 ; 成熟 的小穗 , 颖片呈棕红或棕
黑色 , 由于高温等 不 良环境条件的影 响 ,
籽 实 不发 育或发 育 不成熟 , 颖 片 为草黄
色 。
3
.
2 假高粱根状茎的休眠性
假高粱 的地 下根状 茎是 否具有休眠
性 , 尚存在不 同观点 。 H ul l 报道 , 没有发
现单 个地下根 状茎 的芽存在休 眠性 〔 5〕 。
有些学者则认为其根状茎在某 一阶段处于
休眠状态 〔 “ · 7〕 。 作者将 不同节段 的根状
茎 , 分别于夏 、 秋两个季节移栽 , 并给予
适宜温度 。 结果夏季移栽的根状茎约 20 天
后萌发出土 , 而秋季移栽的根状茎直到次
年春季才萌发出土 , 表明假高粱 的根状茎
具有冬季休眠特性 。
.3 3 假高粱与同属 7 种 的归类
根据形态学研究结果 , 可将所观察的
8 个种 归为 5 类 。 第一 类包括假 高粱 、 黑
高粱和 拟高粱 , 具根状 茎 、 茎节部光滑 、
总状花序中上部分枝花序的顶端结实小穗
具芒 、 外颖顶端均为 3 齿裂 。 第二类包括
苏丹草和帚高粱 2 种 , 茎节部具短毛 、 小
穗具芒 、 外颖顶端 2 叉裂 , 两者的籽实亦
有近似的特点 。 其余 3 个种 , 羽高粱 、 多
色高粱和黑色 高粱 , 各 自具有区 别于其他
种的明显特征 , 可分别作为一类 。 关于假
高粱在系统分 类中的位置 , 有待于进 一步
探讨 。
参考文献
1 d e w
e t J M J S乡
r
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,
19 79
,
l , t4 ): 2 6 4
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,
A P P le b y A P
,
J W W
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.
C h a r a e
·
t e x l s t l e s o f J o h n s o n g r a s s rh z z o m e s
.
W
e e d
,
19 6 0
,
8: 4 0 2一 4 0 6
黄埔局首次截获鹰嘴豆象
1 9 9 3 年 7 月下旬 , 我局 从缅甸 装船 经 香港转 运进 口 的一 批 眉豆 中截获鹰 嘴豆象
C a /IO s o b ,
, “ c h “ s a , , a li s ( F a b r l c i u s )
, 此虫为我局首 次截获 。 据 了解 , 该眉豆在仰光装船前 ,
曾在码头仓库熏蒸一次 , 装船后又在船舱再次熏蒸 · 事实表明 , 对进 口货物不能因为有了
植物检疫证书或熏蒸证书而放松检疫的警惕性 , 对疫区来 的货物 , 必须严格检查 , 发现疫
情 , 要进行有效的检疫处理 。
另外 , 19 9 3 年 8 月 13 日我局还从一艘船的食品库中 , 在从新加坡装船的菜豌豆中检
获到该虫 。
黄埔动植物检疫局 陈仁兴 黄桂嫦 高文通 叶炳元
一月 9 7—