全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)04 － 1455 － 05
收稿日期:2011 － 04 － 10
基金项目:公益性行业科研专项(200903060) ;基本科研业务费
专项(2011cj-13) ;国家牧草产业技术体系项目
作者简介:万里强(1973 －) ，男，博士，副研究员，主要从事草地
农业生态学研究，E-mail:wlq @ iascaas． net． cn，010-62815997
(办、传真) ，* 为通讯作者。
扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地生物量和
种间竞争的动态研究
万里强，李向林* ，何 峰
(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)
摘 要:研究了单播和混播扁穗牛鞭草与紫花苜蓿草地生物量、分蘖变化及种间竞争的动态。结果表明，单播扁穗牛鞭草的生物
量在后 3 次测定时显著地高于其它处理(P ＜ 0． 05) ;B混播组合的扁穗牛鞭草与紫花苜蓿之间既存在共生关系又存在拮抗关系，
而在 C和 D混播组合中，扁穗牛鞭草与紫花苜蓿之间均存在较明显的拮抗关系;B混播组合的扁穗牛鞭草竞争率均大于紫花苜蓿
竞争率，说明扁穗牛鞭草的竞争力强于紫花苜蓿，而 D混播组合中两种牧草的竞争情况正好与之相反;总之，以扁穗牛鞭草 75 %
+紫花苜蓿 25 %的混播组合表现最好。
关键词:扁穗牛鞭草;紫花苜蓿;混播群落;生物量;竞争力
中图分类号:S551 + ． 7 文献标识码:A
Dynamical Studies on Biomass and Interspecific Competition
in Mixed Pasture of Hemarthria compressa and Medicago sativa
WAN Li-qiang，LI Xiang-lin* ，HE Feng
(Institute of Animal Sciences of CAAS，Beijing 100193，China )
Abstract:The dynamics of biomass，tiller and interspecific competition of Hemarthria compressa and Medicago sativa in both monoculture and
mixture was studied in South-western Sichuan province of China． The results showed that the yield of Hemarthria compressa in monoculture
was significantly higher(P ＜ 0． 05)than that of other treatments during the later three stages of trial． There were the countergrowth and inter-
growth between Hemarthria compressa and Medicago sativa on B treatment，and the countergrowth on C and D treatments． The competitive-
ness of Hemarthria compressa was more intensive than that of Medicago sativa because of higher competition ratio of Hemarthria compressa on
B treatment，and the reverse case on D treatment． In general，the optimal treatment was Hemarthria compressa 75 % and Medicago sativa 25
% ．
Key words:Hemarthria compressa;Medicago sativa;Mixture;Biomass;Competition
我国西南地区属亚热带气候类型，水热资源丰
富，具有发展草地畜牧业的巨大潜力。近年来随着
我国西部大开发和农业结构调整战略的实施，大力
发展草地畜牧业更日益成为我国西南地区广泛关注
的热点，而畜牧业的高效持续发展需要有可靠的饲
草饲料保障，我国西南地区虽有一定面积的天然草
地，但饲草产量和品质低下，不能满足当地草地畜牧
业迅速发展的需要。在该地区建植多年生禾本科和
豆科牧草的混播人工草地，不仅可以提高单位面积
的产草量和蛋白质含量，还能增加土壤中氮素和有
机质含量，提高土壤肥力。豆科和禾本科牧草混播
要比单播一种禾本科牧草的产草量高、营养价值
好［1］。目前国内外虽有不少有关豆科和禾本科混
播人工草地的研究报道［2 ～ 4］，但对于扁穗牛鞭草与
紫花苜蓿混播草地产量动态及竞争的研究尚属空
白。为此，笔者在四川省洪雅县阳平种牛场对扁穗
牛鞭草(Hemarthria compressa)和紫花苜蓿(Medicago
sativa)混播群落生物量、分蘖及种间竞争进行了研
究，以确定适应当地自然条件的混播比例，为建立高
产优质多年生混播人工草地提供依据。
5541
2011 年 24 卷 4 期
Vol. 24 No. 4
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
1 材料与方法
试验地点位于四川省洪雅县城郊阳平种牛场，
地处我国西南亚热带湿润气候带丘陵盆地，土壤为
粘性黄泥土。试验分为 5 个处理:A(扁穗牛鞭草
100 %)、B(扁穗牛鞭草 75 % +紫花苜蓿 25 %)、C
(扁穗牛鞭草 50 % +紫花苜蓿 50 %)、D(扁穗牛鞭
草 25 % +紫花苜蓿 75 %)、E(紫花苜蓿 100 %)。
试验设在地势比较平坦地块内，试验小区面积 10
m2，每个处理均重复 3 次，随机排列。条播，行距 30
cm。播种时人工开沟，每小区施过磷酸钙 300 g，尿
素 60 g。混播比例按种子重量的实际用价计算而
来。播后不复土，垅沟内施入牛粪水 40 kg /10m2，苗
期除草 1 次。当草群株丛高度达 35 cm 以上时，即
开始测定。重复 3 次，样方 1 m2。测定时，留茬高
度为 5 cm，鲜草取样称重，混播草群分种分别称重，
烘干称干物质重，另取混合鲜样，烘干后称重，测干
物质重量。测定指标为各处理草群地上生物量和不
同草种的分蘖(枝)数目(每株植物的数目)。以相
对产量总和［5］(Relative Yield Total，简称 RYT)作为
测定混播组合间竞争力的重要指标。即 RYT = Yhm /
Yhh + Ymh /Ymm。其中，Yhm为混播中 H(扁穗牛鞭草)
的生物量，Ymh为混播中 M(紫花苜蓿)的生物量，Yhh
为单播中 H 的生物量，Ymm为单播中 M 的生物量。
RYT值可以表明两种植物间的相互关系及对同一环
境资源的利用情况。RYT ＞ 1 时，植物种占有不同的
生态位，利用不同资源，表现出一定的共生关系;
RYT = 1 时，植物种间利用共同的资源;RYT ＜ 1 时，
表示植物间存在相互拮抗关系。相对产量总和
(RYT)值只能说明植物间对环境资源利用上的相互
关系，为了进一步说明植物间竞争力的大小，本文引
用竞争率(competition ratio)［6］。即:CRh =(Yhm /Yhh
× Zhm)/(Ymh /Ymm × Zmh) ，Yhm、Ymh、Yhh、Ymm表示意思
同上，Zhm为混播中 H 的混播比例，Zmh为混播中 M
的比例。当 CRh ＞ 1 时，表示 H 的竞争力 ＞ M;CRh
= 1 时表示 H和 M的竞争力相同;当 CRh ＜ 1 时，表
示 H的竞争力 ＜M。RYT和 CRh 计算生物量都是用
干物质产量。
2 结果与分析
2. 1 地上生物量动态
各组合(处理)的结果表明(表 1) ，单播扁穗牛
鞭草生物量从第 3 次(4 月 23 日)测产开始，其鲜草
和干草产量均高于其他处理。总之，单播扁穗牛鞭
草的平均鲜草产量比 B、C、D 和 E 处理高 28． 1 %、
31． 9 %、30． 3 %和 46． 7 %，平均干草产量比 B、C、
D和 E处理高 19． 9 %、29． 4 %、29． 7 %和 42． 1 %。
由表 1 可见，在后 3 次测定中，单播扁穗牛鞭草的生
物量显著地高于其它处理(P ＜ 0． 05)。除紫花苜蓿
单播处理 E 之外，各处理 A、B、C 和 D 的最高干草
产量均出现在 9 月 2 日，分别为 707． 6、671． 1、464． 2
和 411． 6 g /m2。
从鲜草产量形成的动态分析，单播处理 A和 E，
以及 3 个混播组合 B、C、D 的最高鲜草产量均出现
在 6 月 2 日，其对应的最高鲜草产量分别为:4105．
7、1799． 4、2400． 6、2628． 9 和 2394． 4 g /m2。但同期
(6 月 2 日)3 个混播组合中，以 C 处理的鲜草和干
草产量最高。
表 1 不同时期地上生物量(g /m2)
Table 1 Above-ground biomass in different periods
处理
Treatment
测定日期 Date
12． 28 3． 26 4． 23 6． 2 7． 4 9． 2 平均 Average
A 鲜物质量 FW 159． 3 848． 6 2455． 8 4105． 7 1794． 5 2776 2023． 3
干物质量 DM 34． 5 123． 2 299． 6 451． 7 a 283． 5 a 707． 6 a 316． 7
B 鲜物质量 FW 349． 3 1085． 5 1699． 8 2400． 6 1121． 1 2073． 6 1455． 0
干物质量 DM 54． 2 172． 2 197． 2 268． 9 b 158． 5 b 671． 1 a 253． 7
C 鲜物质量 FW 355． 3 704． 7 1809 2628． 9 1100． 8 1663． 8 1377． 1
干物质量 DM 53 115． 1 213． 5 289． 2 b 206 bc 464． 2 b 223． 5
D 鲜物质量 FW 496 902． 8 2099． 0 2394． 4 979． 5 1585． 3 1409． 5
干物质量 DM 65． 9 149． 4 239． 3 282． 5 b 187． 9 bc 411． 6 b 222． 8
E 鲜物质量 FW 420． 7 1112． 0 1726． 8 1799． 4 819． 2 596． 7 1079． 1
干物质量 DM 56． 8 187． 6 286． 7 244． 7 b 151． 1 c 174． 3 c 183． 5
ns ns ns
注:同列中不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，ns表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。A:鞭草 100 %，B:扁穗牛鞭草 75 % +紫花苜蓿 25 %，C:
扁穗牛鞭草 50 % +紫花苜蓿 50 %，D:扁穗牛鞭草 25 % +紫花苜蓿 75 %，E:紫花苜蓿 100 %。
6541 西 南 农 业 学 报 23 卷
表 2 不同时期各混播组合中植物生物量的比例(%)
Table 2 Biomass proportion on mixtures at different times
处理
Treatment
测定日期 Date
12． 28 3． 26 4． 23 6． 2 7． 4 9． 2
H M H M H M H M H M H M
B 31． 4 68． 6 46． 9 53． 1 53． 6 46． 4 56． 2 43． 8 69． 0 31． 0 76． 0 24． 0
C 26． 7 73． 3 29． 5 70． 5 44． 5 55． 5 71． 1 28． 9 73． 7 26． 3 86． 9 13． 1
D 24． 2 75． 8 22． 3 77． 7 38． 2 61． 8 54． 4 45． 6 69． 7 30． 3 91． 2 8． 8
总的看来，由 A处理、B组合、C 组合、D组合到
E处理，随着扁穗牛鞭草组成比例的不断减少，草地
的平均产草量呈现下降趋势，这说明在一定的范围
内，混播草地的总产草量主要取决于其禾草组分的
动态变化［7］。
2. 2 混播生物量构成动态
混播牧草产量是由扁穗牛鞭草和紫花苜蓿共同
构成的，二者在混播生物量构成中所占比例及其变
化趋势见表 2。
混播群落在形成、发育、成熟与衰退的过程中，
扁穗牛鞭草和紫花苜蓿在总产量中所占比例也随之
变化。在混播组合 C、D中，紫花苜蓿占总产量的比
例在前 3 次测定时比扁穗牛鞭草高，而后 3 次测定
的情况与之相反:各混播组合中，扁穗牛鞭草的比例
高于紫花苜蓿。另外，不论混播比例如何，各混播组
合中，扁穗牛鞭草的产量构成比例均呈现不断上升
趋势，而紫花苜蓿产量构成比例的变化情况正好与
之相反，呈不断下降趋势。试验前后，3 个混播组合
B、C和 D中，扁穗牛鞭草产量构成比例的增幅分别
为 44． 6 %、60． 2 %和 67 %(表 2)。
2. 3 分蘖(枝)数目变化
分蘖(枝)是植物枝条自地表或地下分蘖节、地
下茎节、根颈上的分蘖芽形成枝条的现象。分蘖有
利于植株扩大营养面积，加强植株的占地能力，能有
效地抑制杂草的危害，增强牧草的抗性和适应性。
由图 1 可知，对于扁穗牛鞭草来说，3 种混播组
合 B、C和 D在第 2 次测定(3 月 26 日)时，其分蘖
数目均出现低谷值，其分蘖数目分别为 128． 3、82． 7
图 1 各测定时期不同混播组合牧草分蘖(枝)数目
Fig． 1 Number of tillering / branching on mixtures at different times
和 61 个;而在第 5 次测定(7 月 4 日)时，除 D 处理
外，两种混播组合 B 和 C 均达到分蘖数目的单峰
值，两者的分蘖数目分别为 1013． 3 和 721． 3 个。
对于紫花苜蓿来说，3 种混播组合 B、C 和 D 在
第 2 次测定(3 月 26 日)时，其分枝数目都同时出现
低谷值，其分枝数目分别为 133． 3、115． 7 和 151． 7
个。在 B组合，紫花苜蓿分枝数目分别在第 3 次(4
月 23 日)和第 5 次(7 月 4 日)测定时出现峰值，2
个分枝数目的峰值分别为 365． 3 和 360 个;在 C 组
合，紫花苜蓿分枝数目在第 5 次(7 月 4 日)测定时
出现峰值，为 417． 3 个;在 D 组合，紫花苜蓿分枝数
目在第 4 次(6 月 2 日)测定时出现峰值，为 612 个。
由表 3 可见，初春和秋季，各混播处理中扁穗牛
鞭草和紫花苜蓿的分蘖速率均为负值(除秋季 D 组
合的扁穗牛鞭草外) ，说明这两种牧草此期的分蘖
数不断减少。C(混播比例为 1∶ 1)组合中，两种牧草
在春季、初夏和夏季的分蘖数目均有增长，但此期扁
穗牛鞭草分蘖速率始终大于紫花苜蓿的分蘖速率。
D(混播比例为 1 ∶ 3)组合中，春季和初夏期间两种
牧草的分蘖数都有所增加，但紫花苜蓿的分蘖速度
要比扁穗牛鞭草的快。
在 B(扁穗牛鞭草和紫花苜蓿的混播比例为
3∶ 1)组合中，尤其在测定的中、后期，扁穗牛鞭草的
分蘖能力逐渐强于紫花苜蓿;在 C(扁穗牛鞭草和紫
花苜蓿的混播比例为 1 ∶ 1)组合中，整个测定过程
中，扁穗牛鞭草的分蘖速率都大于紫花苜蓿;在 D
(扁穗牛鞭草和紫花苜蓿的混播比例为 1 ∶ 3)组合
中，测定开始扁穗牛鞭草的分蘖速率小于紫花苜蓿，
但到了生长季后期，扁穗牛鞭草的分蘖能力不断加
强，分蘖速率远远高于紫花苜蓿。
扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地群落建植初
期，扁穗牛鞭草的分蘖速率不一定大于紫花苜蓿，但
到了建植中、后期，扁穗牛鞭草不断分蘖，其分蘖速
率逐渐高于紫花苜蓿。这说明豆科牧草(紫花苜
蓿)不利于混播禾草(扁穗牛鞭草)的春季分蘖，但
是对其夏、秋季分蘖却有着完全不同的影响效果，直
75414 期 万里强等:扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地生物量和种间竞争的动态研究
表 3 各混播组合牧草的分蘖速率(个 /d /株)
Table 3 Tillering rate of forage on mixtures
处理
Treatments
测定时间 Date
初春
Early spring
12． 28 ～ 3． 26
春季
Spring
3． 26 ～ 4． 23
初夏
Early summer
4． 23 ～ 6． 2
夏季
Summer
6． 2 ～ 7． 4
秋季
Autumn
7． 4 ～ 9． 2
B 扁穗牛鞭草 Hemarthria compressa － 3． 10 4． 93 4． 31 18． 25 － 2． 53
紫花苜蓿 Medicago sativa － 3． 35 8． 59 － 1． 78 2． 00 － 4． 23
C 扁穗牛鞭草 Hemarthria compressa － 2． 36 7． 11 6． 02 6． 63 － 1． 06
紫花苜蓿 Medicago sativa － 5． 16 4． 11 2． 50 2． 92 － 3． 66
D 扁穗牛鞭草 Hemarthria compressa － 1． 63 5． 74 1． 26 9． 42 4． 18
紫花苜蓿 Medicago sativa － 5． 88 10． 88 4． 27 － 8． 21 － 3． 36
根型的豆科牧草(紫花苜蓿)有利于混播禾草(扁穗
牛鞭草)的夏、秋季分蘖。这是由于试验地区的降
水量主要集中在 6 ～ 9 月(图 1) ，其它时间如初春和
春季等由于土壤水分的缺乏，土壤中可利用的速效
养分利用率降低，豆科牧草的根瘤菌因过于干燥而
发育不良，固氮能力低下，这些都容易引起豆科牧草
与禾草之间进行水分和养分的激烈竞争，两者主要
表现为竞争关系，不利于禾草的春季和初夏分蘖。
但是，进入 6 月以后，良好的水热条件已不是限制因
素，同时，此期在适宜的水热条件下，豆科牧草的根
瘤菌旺盛生长，所产生的氮素为禾草的分蘖提供物
质基础，所以，两者之间由竞争关系转化为共生关
系，可极大地促进禾草的分蘖。直根系的豆科牧草
(紫花苜蓿)的根系极为发达，固氮能力强，同时，根
系分布在土壤深层，可有效利用土壤中的养分，对土
壤浅层的养分竞争较小。因此直根系的豆科牧草更
有利于混播禾草的夏、秋季分蘖。此试验结果与郭
孝等［8］的结论相一致。
2. 4 种间竞争力的变化
在混播组合中，虽然两种牧草对环境中光、热、
水、土壤养分的利用不同，但由于环境资源的有限
性，两种牧草间存在着激烈的竞争，并影响草种在混
播中的作用与地位，从而影响其生产力。
从表 4 可以看出，第 1 次测定的相对产量总和
(RYT)值均大于 1，说明扁穗牛鞭草与紫花苜蓿两
种植物在各混播组合中占有不同或共同的生态位，
利用不同的资源，表现出一定的共生关系。在 B 混
播组合中，除第 1、2、6 次测定的相对产量总和值外，
其它相对产量总和值都是小于 1，表明这两种牧草
在对水、热等资源的利用上存在相互拮抗关系。在
C和 D混播组合中，除第 1 次测定的相对产量总和
值外，其它相对产量总和值都是小于 1，说明扁穗牛
鞭草和紫花苜蓿两种植物在不同时期的混播组合中
均存在较明显的相互拮抗关系。
相对产量总和(RYT)值只能说明植物种间在资
源利用上不同，但不能说明植物之间的竞争力的大
小，而竞争率(CR)则能表现两种植物混播中某种植
物竞争力的强弱。其实，种间竞争总是趋向于一边，
即总是存在一方强者［9］。在 B 处理中，扁穗牛鞭草
的竞争率(CRh)均大于紫花苜蓿的竞争率(CRm) ，
说明扁穗牛鞭草的竞争力强于紫花苜蓿的竞争力;
在 C处理中，扁穗牛鞭草前 3次测定的竞争率(CRh)
表 4 相对产量总和值与竞争率
Table 4 Relative yields total and competition ratio
项目
Item
处 理
Treatments
测定日期 Date
12． 28 3． 26 4． 23 6． 2 7． 4 9． 2
RYT B 1． 15 1． 14 0． 67 0． 82 0． 71 1． 65
C 1． 09 0． 71 0． 73 0． 8 0． 89 0． 92
D 1． 34 0． 89 0． 82 0． 87 0． 84 0． 74
CRh B 2． 26 4． 03 3． 32 2． 09 3． 55 2． 33
C 0． 6 0． 64 0． 77 1． 33 1． 49 1． 63
D 0． 18 0． 15 0． 2 0． 22 0． 41 0． 85
CRm B 0． 44 0． 25 0． 3 0． 48 0． 28 0． 43
C 1． 67 1． 57 1． 3 0． 75 0． 67 0． 61
D 5． 7 6． 87 5． 06 4． 64 2． 45 1． 18
8541 西 南 农 业 学 报 23 卷
均小于紫花苜蓿的竞争率(CRm) ，而后 3 次测定的
情况正好相反;在 D 处理中，扁穗牛鞭草的竞争率
(CRh)均小于紫花苜蓿的竞争率(CRm) ，说明此处
理中紫花苜蓿的竞争力强于扁穗牛鞭草。
3 小结与讨论
(1)单播扁穗牛鞭草的生物量在后 3 次测定
中，显著地高于其它处理(P ＜ 0． 05)。另外，混播草
地的平均产草量与禾草(扁穗牛鞭草)组分的动态
变化一致。
(2)进入夏、秋季节之后，扁穗牛鞭草的分蘖
(枝)能力逐渐增强，分蘖分枝旺盛(图 1) ，其分蘖
(枝)速率远远高于紫花苜蓿。直根型豆科牧草(紫
花苜蓿)不利于混播禾草(扁穗牛鞭草)的春季分
蘖，但有利于其夏、秋季分蘖，这与紫花苜蓿根瘤菌
固氮所需资源数量及其与混播禾草的互生生长有着
直接关系。
(3)B混播组合中扁穗牛鞭草与紫花苜蓿在牧
草生长的不同时期，两者虽可一起生长，共处同一环
境，但在对水、热等资源的利用能力上却存在强弱差
异，使得在某一特定阶段的环境条件，可能更适于其
中一种植物如扁穗牛鞭草或紫花苜蓿的生长、发育。
而 C和 D的混播组合，除首次测定之外，其它测定
时期内扁穗牛鞭草和紫花苜蓿两种牧草的混播组合
均存在较明显的相互竞争关系。
B组合的扁穗牛鞭草竞争率(CRh)均大于紫花
苜蓿竞争率(CRm) ，说明扁穗牛鞭草的竞争力强于
紫花苜蓿，而 D组合中两种牧草的竞争力情况正好
相反，此混播组合中紫花苜蓿的竞争力强于扁穗牛
鞭草，这一点与混播牧草组分比例的变化一致。但
C组合中扁穗牛鞭草与紫花苜蓿的竞争力变化没有
一定的规律。
(4)从总产草量及牧草混播生长竞争情况综合
考虑，以混播组合 B(扁穗牛鞭草 75 % +紫花苜蓿
25 %)表现最好。混播组合的优劣不仅取决于产草
量及生长竞争态势，还受混播草地饲草品质及消化
率的影响。有关扁穗牛鞭草与紫花苜蓿单播和混播
草地群落化学成分如粗蛋白质含量、中性洗涤纤维
和酸性洗涤纤维含量等的动态研究，有待于进一步
分析探讨。
参考文献:
［1］徐 震，于应文，常生华．放牧强度对黑麦草 /白三叶混播草地种
群牧草量构成与年生产力的影响［J］． 草业学报，2003，12(5) :
31 － 37．
［2］于应文，徐 震，苗建勋，等． 混播草地中多年生黑麦草与白三叶
的生长特性及其共存表现［J］． 草业学报，2002，11(3) :34 － 39．
［3］徐长林，张普金． 高寒牧区燕麦与豌豆混播组合的研究［J］． 草
业科学，1989，6(5) :31 － 33．
［4］Moreira N． The effect of seed rate and nitrogen fertilizer on the yield
nutritive value of oat-vetch mixture［J］． Journal of Agricultural Sci-
ence，1989，112(1) :57 － 66．
［5］Taylor D R，Aarssen L W． On the density dependence of replace-
ment series competition experiments［J］． Journal of Ecology，1989，
77:975 － 988．
［6］Jonathan W S． Introduction to plant population ecology［M］． Pub-
lished in the United States of American，1982．
［7］万里强，李向林，苏加楷，等． 不同放牧强度对三峡地区灌丛草地
植物产量的影响［J］． 草业学报，2002，11(2) :51 － 58．
［8］郭 孝，陈理盾，陈小改． 多年生禾草物候特征与分蘖动态的研
究［J］．家畜生态，2002，23(4) :17 － 19
［9］Weiner J． Size hierarchies in experimental populations of annual
plants［J］． Ecology，1985，66(3) :743 － 752．
(责任编辑 陈 虹)
95414 期 万里强等:扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地生物量和种间竞争的动态研究