全 文 ：地理远缘紫花苜蓿品种间杂交后代性状变异分析
魏　微 ,毕玉芬 ,张凤仙
(云南农业大学 动物科学技术学院草业科学系 ,云南 昆明 650201)
　　摘要:以紫花苜蓿杂交组合(云南德钦地区紫花苜蓿为母本 ,引进紫花苜蓿品种 Acrora 为父本)的
杂交亲本 、杂种一代 、杂种二代为研究材料 ,对供试材料的植株高度 、分枝数 、叶片长宽 、干重等的变异幅
度和变异规律进行了分析 ,旨在探索地理远缘的紫花苜蓿材料间杂交后代的性状变异及其规律 ,为选育
出适合云南地区种植的紫花苜蓿品种提供基础 。结果表明:F2 的叶形性状发生了分离 ,出现了多叶性
状的变异体 。与杂交亲本相比 ,杂种后代表型性状出现了较大的变异 ,且各性状间变异幅度存在一定的
差异 ,F1的株高 , F2的叶长 、宽出现了超均优势 。在杂种后代中 , 5个性状的变异系数从大到小依次为
干重>分枝数>株高>叶长>叶宽 。
　　关键词:紫花苜蓿;遗传变异;表型性状
　　中图分类号:S 541.035　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2009)06-0001-04
　　遗传变异的表现形式是多层次的 ,在个体水平表
现为形态发育的差异。在所有的遗传标记中 ,形态标
记是应用最久 、最直接也是简便易行的方法 。形态标
记即植物的外部特征 ,如株高 、叶形 、穗形 、粒色 、芒 、颖
壳等 。由于形态和基因型之间存在着基因表达 、调控 、
个体发育等复杂的中间环节 ,检测遗传变异也就是根
据形态上的差异来反映基因型上的差异。对于苜蓿 ,
前人曾利用表型性状来检测遗传变异的大小。何文
利[ 1]等以中国的紫花苜蓿为样本 ,对其形态学性状的
变异进行了分析 ,发现中国苜蓿的形态学性状都存在
着显著的变异 ,不同的形态学性状变异幅度不同;苜蓿
品种(系)内形态学性状的变异幅度小于品种(系)间的
变异幅度 ,不同性状变异幅度亦有差异 。为了进一步
探寻紫花苜蓿杂种后代的变异规律 ,为选育出适合云
南地区种植的紫花苜蓿品种提供基础资料 ,以引进的
紫花苜蓿品种和云南德钦地区的紫花苜蓿品种分别为
　　收稿日期:2009-08-11;修回日期:2009-10-28
　　基金项目:国家自然科学基金项目“云南野生和逸生苜蓿
资源特异耐受性机理的研究(30860198)”和国
家科技支撑项目“牧草远缘杂交育种技术研究
(2008BADB3B00)”资助
　　作者简介:魏微(1982-), 女 ,黑龙江人 , 在读硕士研究生。
毕玉芬为通讯作者。
父本和母本进行杂交 ,从形态水平和生产力水平对杂
交亲本 、杂种 F1 及其杂种 F2 的遗传变异进行研究 ,
以期探明苜蓿杂种后代主要性状的变异规律 ,选择优
良变异 ,为选育适合云南种植的苜蓿品种提供理论依
据[ 1 , 2] 。
1　材料和方法
1.1　试验地点
　　试验地设在云南农业大学后山草业科学试验实习
基地 ,地理位置 N 25°01′, E 103°,海拔 1 931 m ,年平
均温度 14.7 ℃,年降水量 900 ～ 1 100 mm ,年日照时
数2 411.8 h ,土壤为红壤 , pH 6.6。试验温室设在云
南农业大学园林园艺学院温室。
1.2　试验材料及来源
　　选用 1 个杂交组合 ,母本为云南德钦地区紫花苜
蓿(简称德钦苜蓿),由云南省肉牛牧草中心提供 ,该苜
蓿品种在云南德钦地区分布有百余年的历史 ,父本选
用引自澳大利亚的紫花苜蓿栽培品种“Acro ra” ,由卢
欣石 2001年提供杂种后代 22份(F1代 8份 , F2代 14
份)[ 3 , 4] 。
　　试验所用杂交亲本及杂种后代见表 1。
1.3　试验方法
1.3.1　叶形的调查　在杂交亲本 ,杂种 F1及杂种 F2
1草原与草坪　　2009年　　第 6期　　总第 137期
中随机各选取 10株 ,观察出现非三出复叶的比例 。
1.3.2　表型性状的测量　根据卢欣石[ 5] 、李拥军[ 6] 等
在试验中选用的指标 ,结合苜蓿的利用特性 ,选择 5个
性状 ,即株高 、分枝数 、干重 、叶片长 、叶片宽 ,于分枝期
进行测定 。每份供试材料随机选取 10株 ,取平均值即
为各指标值。
表 1　供试材料及编号
Table 1　List of different tested materials
供试材料 材料编号
亲本 ♀德钦苜蓿 a
♂Acro ra　 b
F1 2002(1)172 01
2002(1)184 02
2002(1)185 03
2002(1)187 04
2002(1)191 05
2002(1)196 06
2002(1)236 07
2002(1)238 08
F2 2002(1)172-1 1
2002(1)172-2 2
2002(1)172-6 3
2002(1)184-1 4
2002(1)184-4 5
2002(1)184-9 6
2002(1)184-12 7
2002(1)185-1 8
2002(1)187-3 9
2002(1)187-8 10
2002(1)191-1 11
2002(1)196-1 12
2002(1)236-1 13
2002(1)238-1 14
　　注:F1 为 2002 年杂交后获得的杂种一代 , F2 为 F1 自交
后获得的杂种二代 , 2002(1)238-1 表示 2002 年杂交第 1 组合
F1 第 238 株 F2 第 1 株 ,表中 F2 依次类推;材料编号与图 1 ～ 4
的材料编号相同
　　株高:植物单株株丛的自然高度;将植株的地上部
分 ,放入 105 ℃烘箱内于 70 ℃下烘干至恒重 ,即为干
物质量;分枝数为植物单株的分枝数目;叶片长以植株
最上端往下数第 5 片三出复叶的中间小叶的长度;叶
片宽:植株最上端往下数第 5片三出复叶的中间小叶
的宽度。
1.3.3　表型性状的数据统计与分析方法　应用 DPS
软件进行平均值 ,标准差和变异系数分析 ,并分析各性
状变异大小。
2　结果与分析
2.1　多叶型苜蓿变异的出现
　　在叶形的调查试验中 ,经过对所有供试材料进行
观察发现 ,杂交亲本和杂种 F1出现非三出复叶的比例
均为 0 ,而杂种 F2则有 10%的植株表现出了非三出复
叶的性状 ,说明杂种 F2出现了叶型性状的分离 。
2.2　表型性状的变异系数分析
　　杂种后代各性状的变异系数不同 ,表明表型性状
在杂种后代存在一定的变异幅度 ,在 5个性状中变异
系数从大到小依次为干重>分枝数>株高>叶长>叶
宽(表 2)。其中 ,杂种 F2的干重 、分枝数 、株高的变异
程度均高于杂种 F1干重 、分枝数 、株高的变异程度。
表 2　杂种后代的性状变异系数
Table 2　The variance coefficient of hybrids %
性状 F1 F2
株高/ cm 9.9 24.4
分枝/枝·株-1 17.4 31.6
干重/ g 36.6 47.8
叶长/ mm 7.2 4.4
叶宽/ mm 7.1 5.0
2.3　株高 ,分枝数和干重的变化
　　所有供试材料的株高变幅在 13.1 ～ 59.2 cm ,
62.5%的 F1个体大于亲本株高的平均值 ,出现了平均
优势 。F2株高出现了较大分离 ,最高达 59.1 cm ,最低
为 13.1 cm ,有 15.3%的 F2个体大于亲本株高的平均
值(图 1)。从表 2看出 F2 的变异系数为 24.4%,与
F1比较 ,变异幅度提高了 14.5%,说明 F2的株高发
生了较大变异 。
　　所有供试材料的分枝数变幅在 7.0 ～ 93.0 枝/株 ,
F2分枝数出现了较大分离 ,最高达 28.0枝/株 ,最小
为 7.0枝/株 ,有 7.7%的 F2 个体大于亲本的分枝数
平均值(图 2)。从表 2看出 F2的变异系数为 31.6%,
与 F1相比 ,变异幅度提高了 14.2%,说明 F2 的分枝
2 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2009　　No.6　　(Sum 　No.137)
数发生了较大变异。
　　所有供试材料的干重变幅在 2.84 ～ 44.60 g , F2
干重出现了较大分离 ,最高达 34.70 g ,最低为 2.84 g ,
有 23.1%的 F2 个体大于亲本干重的平均值(图 3)。
表 2表明 ,F2 的变异系数 47.8%,与 F1比较 ,变异幅
度提高了 11.2%,说明 F2的干重发生了较大的变异。
2.4　叶长 、叶宽的变化
　　所有供试材料的叶长变幅在 1.20 ～ 2.80 cm ,叶
宽变幅在 0.65 ～ 1.63 cm(图);76.9%的 F2个体大于
亲本叶长的平均值;100%的 F2个体大于亲本叶宽的
平均值;F2的叶长和叶宽都出现了超均优势。表 2表
明 ,杂种 F1叶长的变异系数 7.2%,与 F2相比 ,变异
幅度提高了 0.1%;叶宽的变异系数 4.4%,与 F2相
比 ,叶宽的变异幅度下降了 0.6%;说明 F2的叶长 、宽
均没有发生变异 ,与 F1几乎无相差。
3　结论与讨论
　　(1)F2代出现了 10%的多叶型苜蓿材料 ,表明杂
种二代的叶形性状发生了分离 。对于多叶型苜蓿的研
究 ,早在 1940年 ,前苏联学者 Mokeyeva 曾报道苜蓿
在春秋两季有多叶型叶片 ,并认为是苜蓿植株在短日
照条件下以此增加叶面积的一种反应;Bingham[ 7 , 8] 还
研究了二倍体多叶苜蓿 ,认为至少有 3个基因控制这
一性状 ,一个需要隐性纯合才能表达的基因(mf),两个
加性基因 , 他们影响 mf 基因表达的程度[ 9] 。此外 ,
Ferguson[ 10] 和 Etzel[ 11] 曾分别运用形态学方法对多叶
型苜蓿作过系统的研究 。此次研究在对叶形调查时发
现 ,在杂种 F2 中出现了多叶型苜蓿 ,但出现率不高 。
多叶型苜蓿的亲本为 4倍体 ,其遗传的稳定性需经过
若干世代的连续自交 ,根据自交后代系统来进行判别 。
多叶型性状属于数量性状 ,不是单基因控制 。在今后
的研究中可对多叶型性状基因进行精细定位 ,目标之
一就是获得与该基因紧密连锁的分子标记 ,从而对苜
蓿多叶性状基因进行辅助选择 ,最终能将苜蓿多叶性
状基因导入其他需改良的品种中去 ,育成高产 、优质 、
高效的新型苜蓿品种 ,并在生产上加以广泛应用 。
　　(2)杂种 F2 有 15.3%的个体株高大于亲本株高
的平均值 ,有 7.7%的个体大于亲本分枝数的平均值 ,
　　　　　　　　图 1　亲本及杂种后代的株高对比　　　　　　　　　　图 2　亲本及杂种后代的分枝数对比
　　　　　　　　Fig.1　Plant height of parents and hybrids　　　　　　　　Fig.2　Branch number of parents and hybrids　　　
　　　　　　　
　　　　　　　　图 3　亲本及杂种后代的干重对比　　　　　　　　　　图 4　亲本及杂种后代的叶长和叶宽对比
　　　　　　　　　Fig.3　Dry weight of parents and hybrids　　　　　　　　Fig.4 Leaf length and width of parents and hybrids
3草原与草坪　　2009年　　第 6期　　总第 137期
有 23.1%的个体大于亲本干重的平均值 ,有 76.9%的
个体大于亲本叶长的平均值 ,有 100%的个体大于亲本
叶宽的平均值。可能原因是在杂交过程中发生了基因
重组 ,并产生了一些新的基因型。
　　(3)变异系数是反映遗传变异大小的指标 ,由标
准差与均值的比值来体现 。由于表型变异包含了遗传
因素造成的差异(遗传变异)和环境因素造成的差异 ,
而在环境条件一致的情况下 ,品种内的变异系数实际
上是表型方差和均值的比值 。与杂交亲本相比 ,杂种
后代的表型性状存在一定程度的变异 ,不同的性状 ,变
异幅度不同。F1代株高 , F2 代叶长 、叶宽都出现了超
均优势;杂种后代 5个性状的变异系数从大到小依次
为干重>分枝数>株高>叶长>叶宽。其中 ,杂种 F2
的干重的变异系数为 47.8%、分枝数的变异系数为
31.6%、株高的变异系数为 24.4%。因为苜蓿的产量
与其干重 、分枝数及株高等性状有密切的联系 ,所以 ,
这些性状的变异对于提高苜蓿产量 ,适应实际生产具
有重要意义。因此 ,此次实验中 F2出现了较大性状分
离 ,为进一步研究和选择提供了材料。
参考文献:
[ 1] 　何文利 , 陈丽 ,苏雅拉.紫花苜蓿不同品种(系)形态学性
状变异的研究[ J] .内蒙古科技与经济 , 2004 , 21:46-47.
[ 2] 　毕玉芬 , 车伟光 ,顾垒.德钦地区野生紫花苜蓿群落多样
性特征及其来源分析[ J] .草地学报 , 2007 , (15)4:306-
311.
[ 3] 　张凤仙.云南紫花苜蓿杂种后代的遗传变异分析[ D] .昆
明:云南农业大学 , 2007.
[ 4] 　王小云.云南红壤区紫花苜蓿杂交育种的遗传背景和遗传
规律的研究[ D] .昆明:云南农业大学 , 2005.
[ 5] 　卢欣石.中国苜蓿遗传多样性及基因生态类型研究[ D] .
兰州:甘肃农业大学 , 1997:10-13.
[ 6] 　李拥军.中国苜蓿地方品种遗传多样性及亲缘关系的研究
[ D] .北京:中国农业科学院 , 1998:l-14.
[ 7] 　Bingham E T.A genetical and mo rpho lo gical inv estig ation
of multifoliolate leaves of alfalfa , Med icago Sativa L.
PH.D Thesis[ M] .Cornell Unive rsity , 1964.
[ 8] 　Bingham E T.Morpho lo gy and petio le v ascula ture of five
he ritable leaf fo rms in Medicago Sativa[ J] .Botanical Ga-
zette , 1966 , 27:221-225.
[ 9] 　于林清 ,何茂泰.多叶苜蓿的生物学特性[ J] .中国草地 ,
1995(4):68-69.
[ 10] 　Ferguson J E.Murphy R P.Comparison o f trifo lio la te and
multifolio late of alfalfa[ J] .Crop Science , 1973 , 13:463-
465.
[ 11] 　Etzel M G.Leaf mo rpho lo gy , shoot g row th and gas ex-
change and multifolio late alfalfa phenotypes [ J] .Crop
Science , 1988 , 28:263-269.
Analysis of character variation of geographical distnat
hybridization progenies among alfalfa cultivars
WEI Wei ,BI Yu-fen ,ZHANG Feng-xian
(College o f Animal S cience and Technology ,Yunnan Agricul tural Univ ersity , Kunm ing 650201 , China)
　　Abstract:The variat ion pat terns of hybrid parents and its hybrid generation o f alfalfa hybrid combination
(Deqin alfalfa , a w ild alfalfa in Yunnan as female parent ,Acro ra , an int roduced alfalfa variety as male parent)
were studied by measuring the plant height ,branch number , leaf leng th and w idth ,dry w eight in o rder to breed
sui table alfala varie ties for Yunnan.The resul t indicated the foliate character of F2 population sepa rated and the
characters of hybrid progeny varied compared wi th their parents.The plant height of F1 and the leaf leng th of
F2 w ere larger than the average value s.Among hybrids , the order of variation coeff icients w as dry w eight>
branches>height>leaf leng th>leaf w idth.
　　Key words:Med icago sativa;hereditary variation;phenotypic cha racter
4 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2009　　No.6　　(Sum 　No.137)