全 文 ：吉林农业大学学报　1998 , 20 (1):91 ～ 94
Journal of J ilin Agricultural Universi ty
向日葵黑斑病研究进展
于　莉　李　赤　宋桂茹
(吉林农业大学农学系　长春 130118)
摘　要　向日葵黑斑病是世界向日葵产区的一种严重的流行性病害。本文仅就向日葵黑斑病的发生发展历
史及国内外学者的研究热点加以综述。
关键词　向日葵黑斑病　品种鉴定　毒素
中图分类号　S435.655
Advances of Alternaria helianthi in Sunflower
Yu Li et al.
(Dept.of Agronomy , Ji lin Agricultural University , Changchun 130118)
Abstract　A lternaria helianthi in sunflow er is a serious epidemic disease all parts of w orld w ide.
This paper discribed its happening and developing history and some questions that many schoolars
are being aborbed in the research.
Key Words:Alternaria helianthi;variety identification;toxin
1　向日葵黑斑病发生发展历史
向日葵黑斑病是由 Alternaria helianthi 引
起的 。这个病害首次由 Hansfo rd (1943)报道发
生 在 乌 干 达[ 11] 。 当 时 的 学 名 是
Helminthosporium helianthi Hansf., 日 本 人
Tubaki和 Nishihara (1964)对该病的模式标本进
行了认真的比较研究 。 Tubaki 和 Nishihara
(1969)主要依据分生孢子具有纵斜隔膜这一特
征 , 将 向 日 葵 黑 斑 病 学 名 由 原 来 的
Helminthosporium hel ianthi重新定为 Alternaria
helienthi (Hansf.)Tub.& Nish[ 27] , 并一直沿
用至今 , 而原来的学名则作为其同种异名。
自乌干达报道该病害发生以来 , 它迅速遍及
世界各向日葵产区 ———坦桑尼亚 (1950)、 日本
(1963)、 中国 (1966)、 南斯拉夫 (1969)、 印度
(1971)、 巴西 (1971)、 伊朗 (1971)、 澳大利亚
(1972)、 北美 (1979)[ 1 , 13] 。
向日葵黑斑病主要发生在温带和亚温带地
区。可侵染植株的花盘 、 茎 、 叶。只要环境条件
适宜 , 短时间里就可造成植株的死亡和早衰 , 严
重地影响向日葵籽实产量和油分含量[ 1 ,3 ,10 ,27] ,
减产幅度在 27.8%～ 80.6%, 油分含量降低
19%～ 33.8%[ 4 , 28] 。我国戚佩坤先生 (1966)
首次报道该病害的发生 。70 年代初 , 向日葵面
积一度迅速扩大 , 加之我国缺少抗病的品种资
源 , 使向日葵黑斑病从次要病害上升为主要病
害。二十多年来一直是威胁向日葵生产的一个重
要病害。
2　向日葵属种对黑斑病菌的反应
向日葵黑斑病在植株不同的生育阶段感病程
吉林省科委资助项目
于莉 , 女 , 42岁 , 副教授 , 博士生 , 主要研究方向为向日葵病害及植物病理生理学
收稿日期:1997-10-20
度不同 , 随着叶龄的增加 , 植株的感病性也在增
加 , 所以老叶比幼叶更易感病[ 2] (Allen et al.
1983)。多年来许多学者都试图通过品种资源的
抗病性来解决其防治问题[ 9 ,12 , 15 ,18] 。 Islam 和
Maric[ 12]报道人工接种 654个向日葵属种 、品种
和杂交种 , 结果多数是感病的 。只有菊芋 (He-
lianthus tuberosus)是高抗的 。 Morris (1983)
在温室接种测定 21个一年生和 37个多年生向日
葵属种 (Helianthus)及其相近的属种圆叶肿柄
菊 (Tithonia rotundi folia)对向日葵黑斑病菌的
反应 , 其结果是所有一年生向日葵属种均是感病
的。在多年生的向日葵属种里 , 硬毛向日葵
(H.hirsutus)、坚硬向日葵 (H.rigidus)、 菊芋
(H.tuberosus)属中抗[ 15] 。我国吉林省的陆宝
男等人 , 在 1982 ～ 1986 年间共鉴定品种资源
500份 (油用型 193 份 、食用型 307 份), 也无
免疫和高抗的材料 , 其中中抗材料 14份 , 中感
材料 103 份 , 高感材料 383 份。 Kong (1995)
在温室的鉴定中 , 明确了不同遗传型的向日葵发
病程度有差异 , 只有极少数的品种资源是抗向日
葵黑斑病的[ 13] 。Morris 以抗病的向日葵属种与
HA89雄性不育系杂交 , 再经回交研究其抗向日
葵黑斑病的遗传规律 。他认为使用多年生的抗病
种质与自交系杂交后再回交 , 可把这种抗病性转
育到栽培向日葵上[ 15] 。如 PI274518 就是经
(H.tuberosus × H.annuus ) 后 代 与
H.strumosus杂交育成的抗黑斑病品系[ 15] 。但
这些抗黑斑病品系尚未在生产上推广应用。在我
国向日葵主要种植的品种或杂交种多数是感病品
种 , 少数属于耐黑斑病的品种或杂交种[ 28] 。
我国向日葵的主产区 , 如吉林 、黑龙江 、辽
宁 、 山西等省在野生资源的收集和抗黑斑病育种
方面与先进国家相比差距较大 。许多学者从药剂
筛选入手 , 试图将化学农药作为防治向日葵黑斑
病的一个补充手段。郑怀民 (1986)[ 28] 、 Sakse-
na , H.K.(1980)[ 25]等人通过田间药剂防治试
验 , 筛选出多菌灵 、百菌清 、 Dithane Z -78和
Zineb等药剂 , 防治效果都在 75%～ 80%之间。
药剂防治在国外机械化程度高的国家 (用飞机喷
药)极易推行。在我国向日葵栽培面积小且分
散 , 栽培的品种多是高秆的 , 作为药剂防治这项
技术在向日葵黑斑病的推广上还存在着很多困
难。
Alle (1993)[ 3] 、 郑怀民 (1986)[ 28] 等人从
调整播期入手 , 使向日葵感病的生育阶段与雨季
错开 , 从而达到减轻病害发生的程度。所以国内
外的向日葵产区都能根据当地的积温情况适时播
种 , 在一定程度上减轻了向日葵黑斑病的危害。
尽管如此 , 向日葵黑斑病仍年年发生 , 而且相当
严重。从国外引进的含油率高于 50%的品种或
杂交种在吉林省种植后 , 含油率一般不超过
40%, 原因就是向日葵黑斑病侵染造成植株早衰
所致 。
3　向日葵黑斑病菌毒素的研究
Bhaskaran (1978)首次报道 A.helianthi 在
离体培养和被侵染的病组织中产生毒素[ 6] 。随
后美国的 Robeson (1982)[ 20] 、 印度的 Sharma
(1993)[ 24]和 Kumar (1991)[ 14] 、 南斯拉夫的 Is-
lam (1980)[ 12]等人在这个研究领域都做了卓有
成效的工作 。 A.helianthi 在 Czapek -Dox 和
V-8汁培养基中产毒量较大。如果在液体培养
基中加入 0.1 g/L 的向日葵叶组织汁液即可增加
菌丝的生长量 , 也可剌激毒素的产生量[ 20] 。使
用 Czapek-Dox或 V-8液培养基 28℃振荡培养
25 d后 , 滤液经氯仿萃取 、 减压浓缩等技术路
线 , 最后得到无色针状结晶———A.hel ianthi毒
素[ 19] 。
迄今为止 , 从 A.helianthi 培养滤液中共分
离得到 5 种化合物 , 它们的成分分别是:
radicinin 、 deoxy radicinin 、 3-epideoxy radicinol、
deoxy radinol、 radicinol , 在 结 构 上 也 很 相
似[ 9 ,21] 。其中 deoxy radicinin 是 A.helianthi 培
养滤液中 产生毒素的主要成分 , 而 3-epi-
deoxy radicinol在滤液中产生量较少[ 24] 。Robeson
(1982)曾从 A.chysanthemi 的培养滤液中提取
到了 radicinin[ 20] , 并且 每升滤液中可得到
radicinin 的粗提物 0.5 g 。 Benital (1985)在
A.hel ianthi的培养滤液中也获得了 radioinin ,
但含 量 极 少 , 每 升 滤 液 仅 有 3 mg 。 de-
oxy radicinin每升滤液可得到粗提物 40 mg 。de-
oxy radicinol与 3-epideoxyradicinol具有同样的构
像 (5S), 并从它们的旋光异构体中使之分离而
得到单一的化合物[ 7] 。Benital (1985)的培养滤
液经氯仿萃取后 , 得到的粗提物经硅胶薄层板层
析后得到 4 种化合物 (展层剂 CHCl3 -MeOH
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50∶1), 它们的 Rf值分别是 0.34 , 0.24 , 0.39 ,
0.48[ 7] 。而 Sharma , S.C.的研究表明:在
A.hel iathi的培养滤液中共分离到 2种成分 , 它
们的 Rf值分别是 0.88和 0.08。他认为 Rf值为
0.88的化合物可能是 deoxyradicinin , 而另一种
(Rf=0.08)化合物是一种次要的毒素成分 , 即
radicinin , deoxyradicinol 或 radianthin 中 的一
种[ 24] 。Sharma , S.C.是应用纸层析的方法分
离2种毒素成分的 , 而且应用的展层剂与 Benital
也不尽相同。但 Sharma 认为:无论这种毒素的
成分是否是 deoxyradicinin都不重要 , 关键是这
一成分可使向日葵叶片产生与病原菌侵染相同的
症状 。他把 Rf=0.88和 Rf=0.08两种分离物分
别接种到向日葵叶片上 , Rf =0.88 的分离物在
向日葵叶片上产生带晕圈的坏死斑点。而 Rf=
0.08的分离物接种的向日葵叶片不产生任何症
状。当把 2种分离物混和在一起 , 接种到向日葵
叶片上时 , 晕圈比 Rf=0.88 分离物接种时更明
显。这表明毒素 (Rf=0.08)很可能在植物产生
晕圈时起作用[ 24] 。 Robeson 和 Strobe 的研究表
明:deoxy radicinin 除了可使向日葵叶片产生坏
死斑以外 , 还可使植株失去膨压而产生萎蔫[ 20] 。
Sharma , S.C.认为毒素除了上述作用外 , 还可
干扰寄主的代谢活动。在田间自然侵染的病斑 ,
经乙醇 、 氯仿萃取后 , 主要起致病作用的也是
deoxy radicinin。在坏死斑中 deoxy radicinin 浓度
可达到 133μg/g 。黑斑病菌毒素是一种专化性毒
素 , 不耐热 , 可抑制向日葵种子萌发[ 24] 。
10μg 的 deoxyradicinin引起向日葵产生黑斑
病的典型症状 , 偶尔也会出现黄色晕圈。Robe-
son (1985)使用向日葵栽培种 、 野生种及杂交
种的不同基因型进行测定对 A.hel ianthi 所产生
毒素的反应。结果表明:所有的基因型对其毒素
都是敏感的 , 但程度有差异 。如 H.hirsutum 对
毒素表现中抗[ 21] 。这个结果与用病原菌接种进
行品种抗病性鉴定的结果是一致的 , 从而证实了
寄主植物对病原菌及其毒素反应的一致性及利用
毒素进行品种抗病性选育的可能性 。
4　A.helianthi 侵染向日葵后的代谢变化
向日葵也同其它作物一样 , 受到病原菌侵染
后呼吸代谢 、光合代谢及蛋白质代谢都发生了明
显的变化 。向日葵黑斑病病斑的晕圈及接近晕圈
的部分呼吸活性增加 , 坏死部分初期活性增加 ,
随后又迅速下降。植物被侵染后 , 抗坏血酸氧化
酶 、 抗坏血酸的含量都在变化 。晕圈部分酶活性
逐渐增加 , 到 15 d后酶活性达到最高 , 随后逐
渐下降。抗坏血酸含量也从 15 d 后开始下降。
被侵染后的叶片中氮的含量和总氮量在逐渐增
加[ 5] , 天门冬氨酸 、 谷氨酸 、 酪氨酸和精氨酸
脱氨作用增加 , 导致植株体内游离氨基酸含量在
增加[ 16] 。氨基酸和酰胺含量上升往往是寄主蛋
白质合成能力下降或寄主蛋白质分解加速的缘
故。同时也观察到硝酸盐含量增加并不明显 , 磷
酸总量在被侵染叶片中增加 , 有效磷的含量在减
少。亚硝酸盐和硝酸盐还原酶的活性在被侵染叶
片中含量较高[ 16] 。植株感病后碳水化合物的代
谢发生了明显的变化 , 在侵染初期糖的含量较
高 , 而后期当组织坏死时糖的含量下降[ 16] 。植
株感病后光合作用降低 , 呼吸作用加强 , 造成病
原菌营养物质的缺乏 , 而有机物的积累又有利于
病原菌的寄生和繁殖 。到了病程后期 , 有机物的
减少和消失大部分是被病原菌消耗所致[ 29] 。
光合产物与营养物质的转移也受病原菌的侵
染所影响。在得病组织内光合速率呈下降趋势 ,
叶绿素 、 胡萝卜素 、 叶黄素和淀粉的含量都在下
降 , β-淀粉酶活性较高 。过氧化氢酶活性在发
病初期较高 , 当病组织坏死时酶活性逐渐下降。
在整个病程中 , 无机物的含量也在变化 , 在发病
初期植物组织中P 、 Mg 、 Mn 、 Zn和Cu含量高 ,
Ca 和 Fe 的含量较少;得病后期组织中 Mg 、 Zn
和Cu的含量仍然较高 , Ca 的含量基本上无变
化 , 而 P 、 K 和 Fe含量下降[ 5] 。
此外 , Allen , S.J.(1983)曾对向日葵黑
斑病菌的侵染过程加以描述 , 并附有许多精美的
电镜照片[ 2] 。但与其它植物病害研究相比较 ,
向日葵黑斑病的研究在许多方面还处于初级阶
段。特别是对于病原菌的致病机制的研究 , 毒素
寄生专化性及其遗传背景等方面的研究还无人涉
足。对毒素的作用机制的研究 , 最终导致病害防
治方法的突破 , 也是毒素研究的目的所在。
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