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观赏型四照花种质资源及其开发利用



全 文 :书林业科技开发 2015 年第 29 卷第 3 期 1
doi:10. 13360 / j. issn. 1000-8101. 2015. 03. 001 中图分类号:S685
观赏型四照花种质资源及其开发利用
洑香香1,徐杰1,刘国华2
(1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心 ,南京林业大学林学院,南京 210037;2.江苏农林职业技术学院)
摘 要:四照花分为东亚四照花和北美四照花两大类。东亚四照花主要分布在我国,北美四照花则主要分布在美
国、加拿大和墨西哥。四照花由于花序外具有 2(或 3)对花瓣状大型苞片、苞片颜色多样,秋果、秋叶红色多变等特
点,而成为重要的园艺观赏树种。阐述了四照花的资源分布、生物学特性、应用价值,从栽培品种的选育、品种鉴定
方面论述了四照花种质资源的开发利用现状,并对四照花的繁殖方法进行了总结。在此基础上,指出了观赏型四
照花开发利用中存在的问题和不足,并对其应用前景进行了展望。
关键词:四照花;种质资源;园艺性状;栽培品种;品种鉴定;繁殖技术
收稿日期:2014-05-12 修回日期:2015-03-10
基金项目:国家林业局“948”引进项目(2012-04-60);江苏高校优势
学科建设工程资助项目(PAPD)。
作者简介:洑香香(1969 -),女,教授,长期从事森林培育研究。E-
mail:xxfu@ njfu. edu. cn
四照花属(Cornus)树种为山茱萸科落叶小乔木
或灌木,别名狗木、野荔枝、石枣、青皮树等。该属树
种不但为极好的彩色树种,集彩花、彩叶、彩果于一
身,而且其树姿秀丽、树形优美,是具有开发应用前景
的园艺观赏树种。目前其栽培种遍布北美各地的庭
园、路旁,而且还是美国一些州的州花;亚洲一些国家
如日本、韩国等也开始引种、推广栽培,并获得了良好
的景观效果。为了全面系统地了解该属树种,笔者从
四照花属的分类、资源分布、应用价值、观赏品种的选
育和繁殖技术等方面进行了深入地阐述,以期为四照
花属树种(尤其是东亚四照花)的开发利用提供参考。
1 四照花的分类
四照花包括东亚四照花和北美四照花两大类群[1]。
关于四照花类植物的命名和归属问题有较多的争论和
看法[2-3],但我国大部分学者认为东亚四照花和北美四
照花有许多共同的特征也存在明显差异。从花和果实
上看,前者头状花序上各花的子房完全合生,成熟时聚
合果肉质、球形,后者头状花序上各花的子房分离,成
熟时聚合果较硬;从分布范围来看,前者的分布严格限
于东亚,以我国最多,后者则限于北美。根据上述研究,
《中国植物志》把两者分开并独立成属,分别命名为四照
花属(Dendrobenthamia)和北美四照花属(Cynoxylon)。
但从文献来看,我国学者更多采用《中国植物志》的分类
方法,而北美学者则更倾向于把二者归属于山茱萸属
(Cornus)下四照花亚属的 2个类群[1,3]。
根据《中国植物志》的分类,东亚四照花包括秀
丽四照花(D. elegans)、大型四照花(D. gigantean)、东
京四照花(D. tonkinensis)、香港四照花(D. hongkon-
gensis)、尖(狭)叶四照花(D. angustata)、黑毛四照花
(D. melanotricha)、褐毛四照花(D. ferruginea)、头状
四照花(D. capitata)、日本四照花(D. japonica)、多脉
四照花(D. multinervosa)共 10 个种。Xiang 等[3]则把
东亚类四照花划分为 5 个种(四照花亚属,Cornus),
包括尖叶四照花、头状四照花、四照花、多脉四照花和
香港四照花。其中香港四照花中包含 6 个亚种:原亚
种(C. hongdongensis subsp. hongkongensis)、东京四照
花(subsp. tonkinensis)、黑毛四照花(subsp. mela-
notricha)、秀丽四照花(subsp. elegans)、大型四照花
(subsp. gigantea)和褐毛四照花(subsp. ferruginea);
四照花中有 2 个亚种:中国四照花(C. kousa subsp.
chinensis)和日本四照花(C. kousa subsp. kousa)。
北美四照花类有 3 个种即大花四照花(C. flori-
da)、墨西哥四照花(C. urbaniana)(也有认为是大花
四照花的亚种)和太平洋四照花(C. nuttallii)。
2 种质资源情况
2. 1 资源分布
东亚四照花(亚)种的分布严格限于东亚(但近
年也有报道在北美发现一些种),我国为主要分布
区,主要分布于内蒙古、山西、陕西、甘肃、河南及长江
以南各省(表 1)。
北美四照花 3 个种主要分布于加拿大、美国和墨
西哥。其中大花四照花主要分布于北美洲东部,从美
国缅因州南部往西经加拿大安大略省南部至美国堪
萨斯州东部,南至佛罗里达州北部及德克萨斯州东
部;太平洋四照花主要分布于北美西海岸地区,从英
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
2 林业科技开发 2015 年第 29 卷第 3 期
属哥伦比亚至加利福尼亚;墨西哥四照花则在墨西哥 东部的新莱昂州及韦拉克鲁斯州有分布[4]。
表 1 东亚四照花资源分布情况*
序号 种 名 拉丁名 分布范围**
1 头状四照花 Cornus capitata 自尼泊尔及印度起
,沿喜马拉雅山东向分布;
中国云南西康南部及四川西南部、贵州
2 尖(狭)叶四照花 C. angustata 浙江、江西、湖北、四川、湖南、贵州、广东、广西
3 多脉四照花 C. multinervosa 四川峨眉山、西康,云南
4a 中国四照花 C. kousa subsp. chinensis 河南、陕西、甘肃、江苏、浙江、安徽、江西、湖北、贵州
4b 日本四照花 C. kousa subsp. kousa 朝鲜、日本、中国
5a 香港四照花(原亚种) C. hongdongensis subsp. hongkongensis 广东、广西、香港、福建、贵州、云南
5b 东京四照花 C. Hongdongensis subsp. tonkinensis 越南、东京、云南
5c 黑毛四照花 C. Hongdongensis subsp. melanotricha 四川、贵州、云南
5d 秀丽四照花 C. Hongdongensis subsp. elegans 江西、福建、浙江
5e 大型四照花 C. Hongdongensis subsp. gigantea 云南龙溪、四川屏山
5f 褐毛四照花 C. Hongdongensis subsp. ferruginea 广东、广西
注:* 分类系统参照文献[3];**文献来源[2,5]。
2. 2 形态特征
常绿或落叶乔木或灌木。冬芽顶生或腋生。叶
对生,东亚四照花革质、亚革质(稀纸质),北美四照
花则为纸质;叶卵形、椭圆形或长圆披针形;侧脉 3 ~
6(- 7)对。头状花序顶生,有白色花瓣状的总苞片 4
(或 6)片;大花四照花苞片顶端通常带有明显的凹
痕,东亚四照花苞片倒卵形或圆形,一般无凹痕;花为
两性花。核果,成熟时变红;北美四照花果实为肉质
离生果,卵圆形;东亚四照花则为软肉质聚合果,球形
或扁球形(图 1)。
图 1 北美四照花和东亚四照花的形态差异
2. 3 生态习性
四照花为温带树种,喜光、喜温暖湿润的气候条
件。适生于肥沃而排水良好的沙质土壤,适应性强,
能耐一定程度的干旱和瘠薄;对土壤要求不严,在中
性、酸性和石灰性土壤中均能生长;但其耐盐性较
低[5]。自然分布区内的年均降雨量范围为 760 ~
2 030 mm,年均气温为 7 ~ 21 ℃,也可耐 46 ℃的极端
高温和 - 34 ℃的极端低温[6],但在全光条件下生长
受到抑制[7]。四照花树种多生于海拔 600 ~ 2 200 m
的林内及山谷、溪流边,在天然林中是一种典型的森
林下层和林缘树种[8]。
2. 4 应用价值
2. 4. 1 观赏价值
四照花树形美观,圆整呈伞状,枝条水平伸展,层
次分明[9]。四照花花期一般在春末夏初,北美四照
花的栽培种多先花后叶或花叶同放[10]。花序外有 2
(或 3)对花瓣状大型苞片,原种苞片皆为白色,栽培
种颜色有乳白色、粉红色、深红色等;花数量多,开花
时繁花满树,宛若蜂飞蝶舞。秋季为果熟期,成熟时
果为红色,且留存树上达 1 月有余。四照花春季萌发
时叶色多变,落叶类嫩叶鲜红(绿)、常绿类嫩叶亮红
(绿);秋季叶片渐变成红色。东亚四照花的常绿种
其红叶红果经冬不落。由上可知,四照花不但具有园
林观赏所具备的彩叶、彩花和彩果的特征,而且其观
赏时期贯穿于春、夏、秋、冬四季,可谓春赏亮叶、夏赏
玉花、秋观红果、红叶。因此四照花是北美重要的庭
园树,大花四照花是美国北卡罗莱娜、弗吉尼亚、密苏
里和华盛顿的州花[4,7,11],太平洋四照花是英属哥伦
比亚省的省花。
2. 4. 2 经济价值
研究发现,四照花根、茎、叶、果中含有大量的养
分或药用成分。东亚四照花果实成熟时味甜,含有大
量营养成分,可鲜食亦为酿酒和醋的原料[12]。四照
花各部分可入药,果实入药有暖胃通经活血作用;枝、
根、叶含有菲醇 - 30 半乳糖苷和栎皮酮-3-半乳糖苷
等物质,鲜叶敷伤口可消肿;根及种子煎水服用可补
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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血,治妇女月经不调和腹痛[13]。大花四照花果实中
含脂肪高达 18%和大量的可吸收钙,是森林动物的
重要食物来源[14]。
四照花木材坚硬、纹理通直而细腻,易于加工,也
是优良的用材树种。
2. 4. 3 生态价值
四照花是天然林中重要的森林组成树种之一,不
仅具有极好的观赏价值,也是森林野生动物的重要食
物来源。其花、叶、果和树皮为各种森林动物(如鸟
类、松鼠、猴等)提供了充足的养分[14]。不仅如此,四
照花还为森林养分循环发挥了重要的作用:研究表明
大花四照花在 2 年内其枯枝落叶降解可达 64%,为植
物生长和土壤提供大量的可吸收钙(2. 0% ~ 3. 5%干
质量)[14-15]。
四照花树种适应性强、适生范围广、对土壤要求
不严,因此是绿化、美化荒山荒地及恢复土壤肥力的
重要树种资源,特别是我国南方喀斯特地貌地区的重
要生态树种[5]。
3 观赏型四照花种质资源的开发与利用
3. 1 种质资源的开发利用现状
四照花树种集观赏价值、经济价值和生态价值于
一身,是具有开发利用(尤其作为园林观赏)前景的
树种。
东亚四照花树种在我国种质资源丰富,但大部分
仍处于散生状态,常见栽培的仅有东京四照花、秀丽
四照花、香港四照花等,而其他种类还处于散生甚至
濒危状态。目前我国四照花种质资源的收集和相关
工作还处于起步阶段[5,16-17];观赏型种质资源的选育
完全是空白,现仅对香港四照花、狭叶四照花有过少
量的研究报道[18-19]。其次,东亚四照花的繁殖技术
也不成熟:种子存在休眠,播种后需第 2 年才萌发;实
生苗开花结实迟(自然状态下需 10 a 才可开花结
实),从而大大降低了其观赏价值的市场认可度及推
广使用。东亚四照花中唯一被大量开发利用的是日
本四照花,因为该种在日本、韩国和北美均有分布;与
其他四照花树种相比,它具有更好的抗逆性,因此是
北美四照花栽培种培育的重要育种材料,但相关的开
发利用工作主要是在北美。
北美四照花中的大花四照花(墨西哥四照花),
因其极高的观赏价值早在 1731 年开始广泛种植于北
美庭园,是北美最优秀的观赏树木之一。北美(特别
是美国)对大花四照花的研究较为系统和详尽,从种
质资源的收集评价、繁殖到病虫害防治,特别在栽培
品种的选育上做了大量的工作[8]。通过多年的杂交
育种及选育工作,获得了 100 多个栽培品种,并广泛
应用于庭园绿化和行道树。
不仅如此,大花四照花在日本有很长的引种栽培
历史,早在 1915 年作为回赠品落户日本,这也是首次
被引种到亚洲。目前在日本、韩国等广泛栽植于街道
旁、庭园内,如在东京农工大学校园该种成为樱花盛
花之后的又一盛景。中国也有少量引种,但并未被市
场广泛认可。
总之,四照花中栽培种的观赏价值在美国、加拿
大和日本已得到广泛的认可,栽培品种培育工作成为
目前的重要研究方向,繁育技术体系也已成熟,为其
市场推广提供了条件。
3. 2 栽培品种的选育
大部分东亚四照花主要分布在我国,但由于其观
赏价值未受到重视,对种质资源的分布情况还处于摸
索阶段,其杂交育种及品种选育工作还未曾涉及。
北美和日本的研究机构非常重视四照花栽培品
种的选育,相关品种选育工作主要基于大花四照花、
日本四照花和太平洋四照花进行的。美国田纳西大
学承担了相关种质资源收集、繁殖、选育及分子标记
辅助育种的工作;由于四照花的病害比较严重,因此
美国在 1995 和 1996 分别启动了大花四照花抗病(抗
白粉病和炭疽病)栽培品种的育种研究项目(分别由
康奈尔大学和俄亥俄州立大学承担),获得了表现良
好的抗病杂交种[20-21],并运用分子标记进行辅助选
择[22]。通过多年大量的选育工作,获得了苞片颜色
(红、粉、白、深红、紫色等)、苞片大小、苞片层数各异,
叶色、树形各异和具抗病性的栽培品种上百个[8]。
3. 2. 1 观赏品种的选育
目前广泛栽培的四照花品种已经超过 100 个。
观赏品种选育的主要目标为花苞片的颜色、大小,叶
片的性状和生长特性[4]。
观赏品种主要包括 3 个系列:大花四照花、日本
四照花及其杂种系列。大花四照花观赏品种具有各
种颜色花苞片(白色、粉红色、红色)、鲜红的秋叶和
秋果,在美国东部广泛栽培。日本四照花尽管没有大
花四照花的亮丽花苞片,但具有叶色深绿、秋叶亮红
和吸人眼球的球状红果及其具抗病性的特点[21,23]。
目前日本四照花系列的观赏品种有 100 多个,包括不
同苞片颜色(从白色到乳白色、红色到粉色)、叶子数
量少和易繁殖的品种[4];不同于大花四照花栽培品种
的早花特点,日本四照花的花期比其迟约 1 个月左右。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
4 林业科技开发 2015 年第 29 卷第 3 期
杂交系列大部分为大花四照花和日本四照花的杂交子 代,选育出的栽培品种的主要特点是抗病性(表 2)。
表 2 部分四照花栽培品种的园艺性状特点
序号 品种名 主要特点
1 C. kousa × C. nuttalli‘Venus’ 白色大花苞片,生长健壮、抗病性强,分枝低
2 C. kousa × C. nuttalli‘Starlight’ 比‘Venus’具更大的花苞片、生长极旺盛和高抗病性
3 C. kousa × C. florida‘Aurora’ 白色花苞片,花朵繁多,分枝低、近等宽,生长旺盛
4 C. kousa × C. florida‘Celestial’ 具绿晕白色大苞片,生长健壮,树形挺拔、树冠和树高相近
5 C. kousa × C. florida‘RuthEllen’ 亮白色花苞片,低矮、开张型树冠,枝条浓密,易感白粉病
6 C. kousa × C. florida‘StellarPink’ 纯粉红色苞片重叠,树形挺拔、近球形,花期介于大花四照花和日本四照花之间
7 C. kousa × C. florida‘Stardust’ 卵圆状白色花苞片尾端急尖,枝垂达地面,易感白粉病
8 C. florida‘Rubra’ 花多,玫瑰粉红色
9 C. florida‘Pluribracteata’ 具 6 ~ 8 片大且稍扭曲的花苞
10 C. florida‘Appalachian Blush’ 具粉红边的白色花苞片,抗白粉病
11 C. florida‘Appalachian Mist’ 乳白色花苞片,秋叶红,抗白粉病
12 C. florida‘Appalachian Snow’ 具重叠的白色大花苞片,极抗白粉病
13 C. florida‘Appalachian Spring’ 白色大花苞,秋叶深红色,抗炭疽病能力强
14 C. florida‘Cherokee Brave’ 大花苞片上具粉红色脉纹,秋叶火红色,抗白粉病
15 C. florida‘Cherokee Chief’ 深红色大花苞,新叶红色
16 C. florida‘Cherokee Daybreak’ 白色花苞片,叶色多变
17 C. florida‘Cherokee Princess’ 白色大苞片,萌动早,生长旺盛
18 C. florida‘Cherokee Sunset’ 略带紫色的红色花苞片,叶色多变
19 C. florida‘Fragrant Cloud’ 白色大苞片,花数量多,具轻微的枙子花香味,生长旺盛
20 C. florida‘Cloud 9’ 具重叠的白色大花苞,花期早,花数量多,
21 C. florida‘Barton’ 具重叠的白色大花苞,花较小而数量更多,花期早
22 C. florida‘Bay Beauty’ 具重叠的白色大花苞,耐高温干旱
23 C. florida‘Pinksachet’ 粉红色花苞片,有明显的芳香味,萌动早,生长旺盛
24 C. florida‘Plena’ 双层白色花苞片,抗炭疽病
3. 2. 2 抗病品种的选育
四照花具极好的观赏特性,但其抗病性差,其中
炭疽病和白粉病为主要病害。鉴于此,美国启动了抗
病育种计划。通过该项目的实施,获得了一些抗病性
强的杂种并进行了推广使用。
炭疽病是四照花的最大杀手之一[24]。该病由真
菌引起,感染上炭疽病的大花四照花死亡率超过
90%[25],特别是在干旱和高海拔下感染率极高[26]。
调查发现,在天然林中炭疽病已使大花四照花的致死
率达到 48% ~ 98%,使得该树种的种群数量急剧下
降[14]。通过杂交育种和选择,目前已获得了一些抗
性较强的栽培品种:C. florida‘Appalachain Spring’、
C. florida‘Cherokee Brave’、C. florida‘Cherokee
Chief’、C. florida‘Welch’s Bay Beauty’和 C. florida
‘Weaver’s White’[27],C. florida‘Red Beauty’[28],并
已广泛应用于园林。
白粉病是四照花主要的真菌性病害[29],其易感
染性和感染后的高死亡率是苗圃育苗和园林应用上
遇到的主要问题[30]。病症首先出现在新叶上,染病
的叶与花随着植株长大变得扭曲,最后坏死;白粉病
的孢子在空气湿度较大的地方会进一步蔓延[31]。四
照花不同种及栽培品种对白粉病的易感染程度也不
同,日本四照花及其栽培品种具有较高的抗病能力,
而大花四照花却极易感病[32]。通过将日本四照花和
大花四照花进行杂交,目前选育出了 4 个抗白粉病较
强的杂交种,分别为 C. × rutgersensis‘Rutgan’(Stel-
lar Pink)、C. × rutgersensis‘Rutdan’(Celestial)、C. ×
rutgersensis‘Rutcan’(Constellation)和 C. × rutgersen-
sis‘Rutban’(Aurora);另有 2 个大花四照花栽培品种
C. florida‘Cherokee Brave’和 C. florida‘Fragrant
Cloud’对白粉病也具有较高的抵抗能力[28]。
3. 3 栽培品种的鉴定
四照花的栽培品种繁多,许多栽培品种在形态上
非常相似,难以分辨。品种鉴定一般依据开花特性,
但其开花时间短;其他的形态性状十分相似,除非品
种具备非常明显的特征,如叶子具嵌合色或特殊颜
色,因此通过形态鉴定十分困难[33]。分子鉴定由于
其简单、可靠的特点成为鉴定无性系、杂交种和栽培
种的主要技术手段。现广泛应用于四照花栽培品种
的分子标记主要有 SSR 标记技术、AFLP 标记技术。
Smith等[33]通过 AFLP标记鉴定出了 17 个栽培种和
品系中的 14 个;Wadl 等[34]利用来自大花四照花和
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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日本四照花种特异性 SSR 标记,成功鉴定出了大花
四照花 24 个栽培种的 18 个和日本四照花 22 个栽培
种的全部。
4 四照花的繁殖技术
四照花繁殖可通过有性繁殖、无性繁殖和组织培
养。东亚四照花目前以种子繁殖为主,扦插繁殖较
少;大花四照花大部分栽培种以嫁接繁殖为主,其次
是组织培养,少有扦插繁殖[23]。
4. 1 有性繁殖
有性繁殖是四照花原种的主要繁殖方式之一,也
是杂交育种和嫁接育苗的基础保障。但四照花种子
具明显的深休眠特性,自然条件下播种后第 2 年才能
萌发[35-36]。为了探讨四照花种子的休眠机理及解除
休眠的方法,Fu等[37-38]以中国四照花为材料进行了
系统的探讨。研究发现该类植物种子休眠归属于生
理休眠,通过 GA3 浸泡结合低温层积可有效打破休
眠,从而加快育苗进程,该方法在其他四照花树种也
得到验证[4]。
4. 2 无性繁殖
由于实生苗的童期长,需要 5 ~ 10 a 才能开
花[39];而且实生苗的园艺观赏性状变异较大。因此,
栽培品种的扩繁主要通过无性繁殖。
大花四照花目前采取的无性繁殖方式主要有组
培繁殖、扦插繁殖、嫁接繁殖,其中以嫁接繁殖为主。
4. 2. 1 嫁接繁殖
嫁接是保持四照花栽培品种优良的园艺性状的
主要繁殖方法,而且还可提高四照花的抗逆性和对环
境的适应能力。嫁接一般以其原种的实生苗为砧木;
嫁接时间一般在 7—8 月份,主要采用 T-芽接法[40]。
4. 2. 2 扦插繁殖
扦插包括硬枝扦插和嫩枝扦插,但以后者为
主[40]。在春末至夏初,采用当年生的半木质化枝条
作为插穗,插穗用浓度为 8 000 ~ 10 000 mg /L的 IBA
进行处理,扦插后注意保水、保湿,生根率一般可达
50% ~85%[4,41]。
4. 2. 3 组培繁殖
四照花通过扦插和嫁接不但受季节和成活率的
影响,而且用受到炭疽病和白粉病感染的材料繁殖成
功率也大大降低。因此,组织培养是四照花栽培品种
快速而有效的繁殖方法。
Kaveriappa等[10]利用大花四照花幼苗的茎段
和顶端分生组织进行的组织培养首次获得了成功,
但其生根率较低(50%);随后 Sharma 等[42]通过改良
培养基,将生根率提高至 83%;另外,Trigiano等[43]利
用大花四照花未成熟合子胚进行胚状组织诱导,取得
了一定的成功,但最后并未成苗。太平洋四照花的组
织培养体系也获得了成功,但其生根率只有 53%[44]。
相比较而言,东亚四照花中的日本四照花、头状四照
花和狭叶四照花的组织培养相对容易,并获得了较大
成功[45-47]。
5 观赏型四照花的应用前景与展望
园林彩色树种的合理选择与应用,可以在增强景
观效应和审美情趣中产生画龙点睛的视觉效果。未
来城市园林绿化的主导方向是多树种、多色彩、四季
多变。
四照花春可赏亮叶、夏可赏玉花,秋可观红果、红
叶,是具高观赏价值的观赏树种之一。目前大花四照
花、日本四照花和太平洋四照花的资源收集、栽培品
种选育、品种鉴定及栽培利用上取得了一定的成果;
且许多栽培品种已广泛引种到多个国家的不同城市。
但调查发现,这些栽培品种存在着一些难以克服的问
题:如白粉病和炭疽病仍然是影响其生长、开花的主
要限制因子,栽培品种中以落叶种类居多、耐盐能力
也较差等,这些因素在一定程度上影响了四照花的观
赏价值。
东亚四照花种类繁多,多为常绿树种,一些园艺
性状与落叶类的差异较大,如叶色亮丽、红叶经冬不
落;而且这些种类的抗逆性更好。但到目前为止,大
部分东亚四照花还处于未开发状态,更不用说栽培品
种的培育。由此可见,东亚四照花的开发利用显得尤
为重要和迫切。
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(责任编辑 吴祝华)
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