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不同水分胁迫对裸燕麦根系生长的影响



全 文 :不同水分胁迫对裸燕麦根系生长的影响*
任永峰 刘景辉 李 倩 武俊英
  摘 要 在温室条件下 ,通过盆栽试验对裸
燕麦进行水分胁迫处理 , 试验采用五因素二次回
归旋转正交组合设计 ,研究了不同水分处理下燕
麦全生育期根系形态指标的综合效应 。结果表
明:不同水分胁迫下根长随生育时期的推进 ,均为
先升后降的变化趋势 , 在开花期达到最大值 。其
中 ,轻度胁迫条件下燕麦根长伸长最长 。根鲜 、干
重和根体积随生育时期的推进 , 也为先升后降的
变化趋势 ,开花期达到最大值 。三者在孕穗期和
开花期受水分胁迫的影响达到极显著水平;全生
育期不同处理根冠比均随生育期的推进而呈下降
趋势 ,且随着水分胁迫的加剧均增大 ,水分胁迫对
燕麦根冠比的影响程度在拔节期最大 。
关键词 裸燕麦;水分胁迫;盆栽试验;形态
指标
水是植物生长和发育的必要条件之一 , 近年
来随着水资源的日益匮乏 ,水越来越成为限制农
业生产发展的主要因子 , 干旱缺水成为全球农业
生产面临的严重问题 ,由于干旱造成的农业损失
相当于全球其他自然灾害造成的损失之和 [ 1] 。随
着全球性的气候异常和生态平衡的破坏 ,土地日
趋沙漠化和盐碱化 ,水资源短缺成为全人类面临
的严重生态问题 ,作物耐旱性的研究因而显得尤
为重要 [ 2] 。
裸燕麦(莜麦)是一种长日照 、抗旱 、耐冷 、耐
瘠薄并具有很高营养价值的作物 ,很适合作为节
水农业发展的对象 。在第五届国际燕麦会议上 ,
澳大利亚专家预言:裸燕麦是世界贸易的未来 ,被
专家们称为 “ 21世纪的作物明星 ” [ 3] 。水分胁迫是
作者简介:任永峰 ,在读硕士 ,研究方向为水分胁迫对燕麦生长发
育的影响 ,内蒙古农业大学农学院 , 010019, 内蒙古呼和浩特
刘景辉(通讯作者),李倩 ,通讯地址同第 1作者
武俊英 ,内蒙古农业大学农学院;包头华资实业股份有限公司
*基金项目:国家自然科学基金项目(30660084)、内蒙古自然科学
基金重大项目(200607010301)
收稿日期:2009-01-19;修回日期:2009-03-07
对植物或作物本身而言 ,是指干旱缺水引起的对
植物或作物正常功能的干扰 [ 4] 。作物根系的发育
过程是一个很好的自我调节(可塑性)过程 ,这种
自我调节作用是与环境因子的变化分不开的[ 5, 6] ,
其中土壤水分对根系的影响比其他环境因子更为
敏感。而作物对水分的吸收和产量的形成在很大
程度上取决于作物根系的形态和构型 ,一般衡量
作物根系形态对水分影响的主要参数指标有根
长 、根的数量及分布 、根系发育等 。根系形态分布
与抗逆性在土壤水分不足的干旱或半干旱地区 ,
作物通过增加对水流的阻力来节约有限的土壤水
分并用于后期的生长发育来适应干旱逆境。对于
年降水量能够补充土壤中的水分 、降水时间集中
在 7、8月份的地区 ,作物生育后期处于干旱环境
条件下 ,只能利用土壤深层的贮藏水分 ,一些研究
认为 ,根系大 、深 、密是抗旱作物的基本特征[ 7, 8] ,
而较多的深层根对于抗旱性更重要 [ 9] 。 Barbour
等 [ 10]对燕麦杂交后代的根系生长进行选择的试验
表明 ,干旱条件下长根系的植株或株系趋向于产
生更多的粒数 、更高的子粒产量 。由上述可知 ,根
系的长度可以作为耐旱性的形态指标 [ 11 ~ 13] 。所
以 ,干旱条件下建立合理的根冠比对水分利用和
产量提高具有重要性 。
1 材料与方法
1.1 供试材料与土壤
供试裸燕麦品种为内农大莜 1号 , 试验于
2005年 3月 26日播种 。供试土壤状况见表 1。
表 1 供试土壤状况
pH 有机质(g/kg)
全 N
(g/kg)
全 P
(g/kg)
全 K
(g/kg)
碱解 N
(mg/kg)
速效 K
(mg/kg)
7.2 29.55 1.22 1.21 3.51 30.09 135
1.2 试验方法
试验采用五因素二次回归旋转正交组合设计
(见表 2),在此基础上建立多维反映面的数学模
型 ,并求出各生育期适宜的水分指标 。其数学模
17
作物杂志 Crops 2009.2DOI :10.16035/j.issn.1001-7283.2009.02.035
型为:
y=b, ∑ bixi+∑bijxi· xj(1)
式中:i、j=1、2、……代表不同生育时期 。以
三叶期 (x1)、拔节期 (x2)、孕穗期 (x3 )、开花期
(x4)、灌浆期(x5)5个生育期为因素 ,以田间持水
量为水平 ,各因素 、水平与编码如表 3。
表 2 五因子(1/2实施)二次回归旋转正交组合设计
编号 x1 x2 x3 x4 x5 编号 x1 x2 x3 x4 x5
1 1 1 1 1 1 19 0 -2 0 0 0
2 1 1 1 -1 -1 20 0 2 0 0 0
3 1 1 -1 1 -1 21 0 0 -2 0 0
4 1 1 -1 -1 1 22 0 0 2 0 0
5 1 -1 1 1 -1 23 0 0 0 -2 0
6 1 -1 1 -1 1 24 0 0 0 2 -2
7 1 -1 -1 1 1 25 0 0 0 0 -2
8 1 -1 -1 -1 -1 26 0 0 0 0 2
9 -1 1 1 1 -1 27 0 0 0 0 0
10 -1 1 1 -1 1 28 0 0 0 0 0
11 -1 1 -1 1 1 29 2 2 2 2 2
12 -1 1 -1 -1 -1 30 0 0 0 0 0
13 -1 -1 1 1 1 31 0 0 0 0 0
14 -1 -1 1 -1 -1 32 0 0 0 0 0
15 -1 -1 -1 1 -1 33 0 0 0 0 0
16 -1 -1 -1 -1 -1 34 0 0 0 0 0
17 -2 0 0 0 0 35 0 0 0 0 0
18 2 0 0 0 0 36 0 0 0 0 0
表 3 灌水量的因素及水平设计编码
因素 变化距离
编码值
2 1 0 -1 -2
三叶期 15 90 75 60 45 30
拔节期 15 90 75 60 45 30
孕穗期 15 90 75 60 45 30
开花期 15 90 75 60 45 30
灌浆期 15 90 75 60 45 30
  试验采用盆栽 ,盆口径为 23cm、高 30cm。采
用称重法 ,每天称重一次 ,用以补充植株的蒸腾量
和土壤的蒸发量 , 及时补充水量 ,维持处理水平。
供试盆装土用耕地表土 ,土壤为沙壤土 ,每盆土壤
重量均为 8.0kg。每盆施入磷酸二铵 0.36g,尿素
1g。经筛选后装盆 。生育期间松土 3次 ,防治病
虫害 ,在开花期进行 1次人工辅助授粉 。各生育
期进行根系生长调查 ,成熟后常规考种 。
1.3 测定内容与方法
分别在燕麦苗期 、拔节期 、孕穗期 、开花期 、灌
浆期进行取样 ,每次取 15株。先将待测根系冲洗
干净 ,注意避免丢失根量 。然后用滤纸吸干附着
水 ,进行以下指标的测定:
根长:用直尺测量 。
根体积:用排水法测定 。
根冠比:根系干重 /地上部分干重 。
根系鲜 、干重:取样后测定根鲜重 ,之后先将
样品在 105℃条件下杀青 30min,再在 80℃条件下
烘干至恒重 ,称量后留干样 。
2 结果与分析
2.1 不同水分胁迫对燕麦根长的影响
根长作为根系生长发育的重要特征 , 是作物
根系抗旱性的重要指标 [ 14] 。
图 1 不同水分胁迫对燕麦根长的影响
  由图 1可知 ,随着生育时期的推进 ,燕麦根长
不断伸长 ,且在开花期达到最大值后开始下降 。
与开花期最大根长相比 ,其他生育时期都明显偏
低 。不同水分胁迫条件下 ,灌浆期重度胁迫(田间
持水量的 30%),中度胁迫(田间持水量的 45%),
轻度胁迫(田间持水量的 60%),正常供水(田间
持水量的 75%),充足供水(田间持水量的 90%)
分别比开花期下降了 22.96%、12.34%、0.66%、
4.95%和 2.70%。表明 ,轻度水分胁迫下 ,燕麦灌
浆期最大根长与开花期最大根长相比 ,其差值最
小 ,且开花期最大根长最长 。
不同处理的燕麦全生育期最大根长表现为:
轻度胁迫 >正常供水 >充足供水 >中度胁迫 >重
度胁迫 。在开花期轻度水分胁迫 、正常供水 、充足
供水和中度胁迫分别比重度水分胁迫的根长增加
了 18.3cm、13.4cm、10cm、3.8cm。不同供水条件
下燕麦各生育期的最大根长差异均达到极显著水
18
作物杂志 Crops2009.2
平 。
2.2 不同水分胁迫对燕麦根干重的影响
  燕麦产量的高低 ,在很大程度上取决于根系
的发达程度 ,而根系干重既反映了根系的生长发
育能力 ,又反映了同化物向根系中分配的比例 ,也
是分析根系生长状况的重要指标之一 。同时它也
可以反映根系生长和环境的关系 [ 5, 15] 。
图 2 不同水分胁迫对燕麦根干重的影响
  由图 2可知 ,根系干重有随水分胁迫的加大
而下降的趋势 。其中拔节期和孕穗期正常供水的
根干重略高于充足供水 , 由此说明这两个生育时
期水分过多不利于燕麦根系干物质积累 ,从而影
响产量 。除此之外 ,其他时期根干重均随供水减
少而降低 ,且都表现出极显著水平 。说明水分胁
迫限制了根系的生长发育 ,并且随着胁迫程度的
增加对根系生长发育的抑制作用更大 。不同处理
根系干重均在开花期达到最大值 ,之后开始下降。
开花以后水分胁迫对根系干重的影响大于开花以
前 ,且随着水分胁迫的加剧 ,根系干重的下降幅度
加大 。灌浆期与开花期相比 ,充足供水单株根系
干重下降了 19mg,正常供水下降了 60mg,轻度胁
迫下降了 89mg,中度胁迫下降了 129mg,重度胁迫
下降了 174mg。孕穗期和开花期根系干重受水分
胁迫的影响达到极显著水平 ,反映了燕麦根系在
生育前期比生育后期对水分适应能力强的特性。
因此 ,燕麦生育后期尤其是抽穗开花和灌浆成熟
期保持适宜的土壤水分 ,对防止根系衰老 、增加粒
重具有重要的意义。
2.3 不同水分胁迫对燕麦根鲜重与根体积的影响
根鲜重与根体积是根系生长发育的重要特
征 ,反映根系生长与环境因子的关系 。其中根系
体积是根系的数量 、长度 、粗度以及分枝多少的综
合体现 [ 16] 。
  由图 3和图 4可知 ,在燕麦的整个生育期中 ,
根系鲜重和体积的变化趋势一致 ,呈极显著正相
关 。可见两指标中用其中之一可代替或预测另一
个性状的大小。由图 3、图 4可知 ,二者均于开花
期达到最大值 ,生育后期如灌浆期随着水分胁迫
加剧及根系的逐渐衰亡 ,根鲜重与根体积下降 。
图 3、图 4与图 2比较 ,二者的变化与根系干重的
变化基本一致 ,大致可分为:拔节到开花期的快速
增长阶段 、开花期至灌浆期的缓慢下降阶段。就
根体积来说 ,灌浆期与开花期相比 ,充足供水下降
了 3.64%,正常供水下降了 8.77%,轻度胁迫下
降了 14.21%, 中度胁迫下降了 17.25%,重度胁
迫下降了 26.07%。说明 ,燕麦生育后期干旱使根
系早衰是造成产量难以进一步提高的重要原因 。
2.4 不同水分胁迫对燕麦根冠比的影响
根系与其地上部生长之间有着密切的关系 ,
一般当地上部生长量大时 , 根系生长量较小;反
之 ,地上部生长量小时 ,根系生长量则相对较大 。
根冠比是反映地下部分与地上部分生长协调性的
重要指标 ,二者相互依存又相互竞争 ,构成作物整
体功能的平衡系统。研究根冠关系对合理利用水
19
作物杂志 Crops 2009.2
资源 ,调控作物生长发育 ,提高水资源利用效率 ,
实现作物高产高效有重要意义 [ 17] 。
当作物受到水分胁迫时 ,根系吸水功能受阻 ,
根系吸水与冠部蒸腾之间的平衡被打破 ,作物凭
借本身的自我调节功能 , 向根部提供更多的光合
产物 ,促进根系生长 ,弥补其受阻的吸水功能 ,使
根冠比增加 [ 18, 19] 。
图 5 不同水分胁迫对根冠比的影响
  由图 5可知 ,不同的水分胁迫对燕麦各生育
期的根冠比影响是有差异的 。从全生育期来看 ,
各处理根冠比均随生育期的推进而呈下降趋势 ,
灌浆期降到最低 。说明随着根系的生长发育 ,其
吸收水分养分的能力增强 ,从而促进了地上部的
生长发育 ,根冠比下降 。
不同处理根冠比均随着水分胁迫的加剧而增
大 。苗期重度胁迫 、中度胁迫 、轻度胁迫和正常供
水处理的根冠比分别比充足供水增加 0.258、
0.204、0.105、0.065;拔节期重度胁迫 、中度胁迫 、
轻度胁迫和正常供水处理的根冠比分别比充足供
水增加 0.283、0.250、0.156、0.018;孕穗期重度胁
迫 、中度胁迫 、轻度胁迫和正常供水处理的根冠比
分别比充足供水增加 0.139、0.086、0.054、0.014;
开花期重度胁迫 、中度胁迫 、轻度胁迫和正常供水
处理的根冠比分别比充足供水增加 0.116、0.036、
0.031、0.016;灌浆期重度胁迫 、中度胁迫 、轻度胁
迫和正常供水处理的根冠比分别比充足供水增加
0.027、0.014、0.011、0.006。可见 ,拔节期土壤水
分状况对燕麦根冠比的影响程度最大 。说明当出
现一定程度的水分胁迫时 ,根系吸水困难 ,根系从
土壤中获得的水分 ,将优先保证根系生长发育的
要求 ,因而表现为根系受害较地上部分轻 ,根冠比
增大;也说明了适度的水分胁迫有利于增强根系
的发育 ,提高燕麦抗旱能力 。
3 结论
(1)轻度水分胁迫下 ,开花期最大根长最长 ,
不同处理的燕麦全生育期最大根长表现为:轻度
胁迫 >正常供水 >充足供水 >中度胁迫 >重度胁
迫 。
(2)根系干重随水分胁迫的加大而下降 ,不同
处理根系干重均在开花期达到最大值 ,之后开始
下降。开花以后水分胁迫对根系干重的影响大于
开花以前 ,且随着水分胁迫的加剧 ,根系干重的下
降幅度加大 。
(3)在燕麦的整个生育期中 ,根系鲜重和体积
的变化趋势一致 ,二者均于开花期达到最大值 ,灌
浆期随着水分胁迫加剧及根系的逐渐衰亡 ,根鲜
重与根体积下降 。
(4)从全生育期来看 ,各处理根冠比均随生育
期的推进而呈下降趋势 ,灌浆期降到最低;不同处
理根冠比均随着水分胁迫的加剧而增大 。拔节期
土壤水分状况对燕麦根冠比的影响程度最大。
参考文献
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作物杂志 Crops2009.2
中国甘蔗气候类型和特点的客观分析*
黄中艳
  摘 要 依据作物生态学原理选定评价指标 ,
应用系统聚类法进行全国甘蔗气候分类。划分的 9
类甘蔗气候区都呈现明显的区域性分布 ,其气候特
点既反映光 、温 、水时段分配匹配的差异 ,也反映气
候要素总量差异 ,基于同一标准分析了各类甘蔗气
候的利弊影响。提高了对于我国甘蔗气候的整体性
客观认识 ,对甘蔗生产管理有重要指导意义。
关键词 甘蔗;气候类型;系统聚类;客观分析
我国蔗糖产区分布于热带 、南亚热带 、中亚热带
广大地区 ,有 18个省(区)种植甘蔗 ,其中广西 、广
东 、云南 、海南 、福建 、江西 、湖南 、四川和浙江 9省区
种植面积占我国大陆地区甘蔗总面积的 96%[ 1] ,我
作者简介:黄中艳 ,高级工程师 ,云南大学地球环境与资源学院;云南
省气候中心 , 650034,云南昆明
*基金项目:国家自然科学基金项目(40675045)
收稿日期:2008-12-24;修回日期:2009-02-20
国有 “东方甜岛 ”美称的台湾省最高产年度的蔗糖
产量占当年世界总产的 5%。全国甘蔗种植区气候
类型多样 ,产区间甘蔗气候特点和问题差异显著。
气候条件是影响甘蔗产量和含糖量的最主要环境因
素。一直以来 ,关于甘蔗气候及其影响的研究多局
限于单个省域范围 ,缺乏依据相同标准对全国蔗区
进行客观的分析评判 ,导致对全国甘蔗气象整体性
认识不足 ,不利于甘蔗生产的合理布局 。本文应用
全国蔗区众多气候资料 ,客观分析甘蔗气候类型和
特点 ,明晰了我国甘蔗产区各地气候的优势和不足。
1 应用资料
为提高分析的客观性和可比性 ,气象资料均主
要选自各省主产蔗区。最后选定 10省(区)甘蔗种
植区 60个站为全国蔗区代表站 , 使用其 30年
(1971 ~ 2000年)平均的逐月平均气温 、降水量和日
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报 , 2006, 29(6):1~ 3
EfectsofWaterStressonRootGrowthofNakedOat
RenYongfeng1 , LiuJinghui1 , LiQian1 , WuJunying1, 2
(1 CollegeofAgricultural, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Hohhot010019, Mongolia;
2 HuaziIndustryCo.Ltd, Baotou014045, Mongolia, China)
Abstract Apotexperimentingreenhousewascariedouttoinvestigateefectsofdiferentwatertreatmentsduring
thewholegrowthperiodonrootgrowthofnakedoat.Theresultsshowedthatrootlength, rootfreshweight, rootdry
weightandrootsizeappearedthecurveof“firstincreaseandthendecrease”andreachedthemaximumatflowering
stage.Slightwaterstressafectedrootgrowththeleast.Rootgrowthwasinfluencedmostatthebootingstageand
floweringstage.Ratioofroottoabove-groundbiomassdecreasedwiththeadvanceofthegrowthperiodandtheex-
tentofwaterstres.Thelaterhadthegreatestinfluenceonrootgrowthatthejointingstage.
Keywords Nakedoat;Waterstress;Potexperiment;Morphologicalindex
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