全 文 ：CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
纳 罗 克 非 洲 狗 尾 草 （ Setaria sphacelata cv.
“Narok” ） 是西南地区表现最好的非洲狗尾草品
种 [1]。 该草饲草产量高， 品质好， 具有抗旱性强、
耐酸性强、 侵占能力强、 抗病性强、 适口性好和营
养价值高 6 大优点， 在草地建设、 生态恢复、 公路
护坡、 防止水土流失等方面有广泛的用途 [2]。 但其
种子产量低 [3]， 休眠特性强 [4]， 致使其优势未能充
分发挥。
种子休眠与内源激素之间存在某种关联， GA3、
ZR 和 ABA 等内源激素与种胚发育密切相关 [5~7]。
低温层积处理则可通过改变种子内含生理物质的变
化， 显著提高包括圆齿野鸦椿 [8]、 桃 [9]、 天花木兰 [10]、
苔草 [11]、 紫锻 [12] 等多种植物种子的发芽率。 本文
以纳罗克非洲狗尾草的种子为研究对象， 对其进行
低温层积处理， 旨在探讨低温层积解除其休眠的时
间以及休眠解除过程中内源激素的变化， 为揭示纳
罗克非洲狗尾草种子休眠机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为云南农业大学草学基地 1 年龄纳罗克
非洲狗尾草生产的种子， 收获于 2013 年 11 月 15 日。
其净度、 发芽率分别为 35.2％、 36％， 净种子的千粒
重、 生活力、 休眠率分别为 1.3183g、 78.3％和42.3％。
1.2 试验方法
取适量的净种子用 1.5％ 硫酸处理 10min， 然后
与高温灭菌后的湿沙 （手握成团、 松手即散） 混匀，
收稿日期： 2016-01-09
基金项目： 国家自然科学基金项目 “纳罗克非洲狗尾草种子
休眠机理及解除方法研究” （31260582） 资助
作者简介 ： ** 对本文有同等贡献 ， 为并列第一作者 。 何超
（1989-）， 男， 四川成都人， 在读硕士， 研究方向为草类种质
资源及其利用。 彭健 （1990-）， 男 （苗族）， 重庆彭水人， 草
学硕士， 从事烟草高产栽培技术研究。
*通讯作者
低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子内源激素的
影响
何超 1**， 彭健 2**， 韩博 1， 段新慧 1， 许文花 1， 杜凤麒 1， 张桓溥 1， 罗富成 1*
（1.云南农业大学动物科技学院草学系， 云南 昆明 650201； 2. 贵州省六盘水市烟草专卖局， 贵州 六盘水 553000）
摘要： 纳罗克非洲狗尾草 (Setaria sphacelata cv. “Narok”) 为热带、 亚热带优良禾草之一， 但其种子的休眠程度高， 发芽率
低。 以层积 0d 为对照， 对 1 年龄纳罗克非洲狗尾草生产的种子进行 0～120d 的低温层积处理， 结果表明： 随着层积时间的延长，
种子的发芽率表现出先快速增加然后缓慢下降的趋势， 层积 30d 发芽率达到最大值， 为 75％， 是对照的 2.08 倍 （P＜ 0.01）， 休
眠已解除； GA3、 IAA、 ZR 的含量先升高后降低； ABA 的含量则表现为先下降后回升又下降的趋势； GA3/ABA 的比例在层积 0～
15d 快速升高， 15～30d 保持较高水平， 30d 后虽有起伏但有降低 （P＜0.05）。 GA3/ABA 的比例 0～15d 快速升高， 15d 后逐渐下降。
IAA/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 比例 0～15d 快速升高 （P＜0.05）， 15～60d 下降， 之后略有回升。 ZR/ABA 比例 0～30d 快速升高
（P＜0.05）， 30～60d 下降， 60d 后又开始升高 （P＜0.05）。 相对较高的 GA3/ABA、 IAA/ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 比例
是种子休眠解除的重要体现。
关键词： 1 年龄纳罗克非洲狗尾草； 种子休眠； 低温沉积； 发芽率； 内源激素
中图分类号： S543.04 文献标识码： A 文章编号： 1673-8403（2016）03-0005-08
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2016.03.002
草业科学
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
装入磁盘， 表层再覆盖 1cm 厚的湿沙， 并置于 4℃
冰箱内贮藏 （低温层积）。 每 3d 喷水 1 次， 确保盘
内湿度。 分别于层积后 0 （CK）、 15、 30、 45、 60、
75、 90、 105、 120d随机取出部分种子， 并用清水反
复冲洗， 直至种子洗净为止。 用于测定种子的发芽
率及内源激素的含量。
1.2.1 种子发芽率的测定 ： 参照牧草种子检验规
程 [13] 规定的方法测定种子的发芽率， 第 14d 时统
计发芽率。
1.2.2 种子内源激素含量的测定 ： 参照蔡庆生
（2013）[14] 提供的方法， 在中国农业大学农学院测定
种子内源激素的含量。
1.2.3 数据分析： 数据整理和作图用 Microsoft Excel
2007 完成， 用 SPSS17.0 软件进行统计分析 , 单因素
分析采用 Duncan分析法进行差异显著性比较。
2 结果与分析
2.1 低温层积对种子发芽率的影响 （见图 1）
图 1 显示， 随着低温层积时间的延长， 纳罗克
非洲狗尾草种子的发芽率表现为先快速增加然后缓
慢下降的变化趋势。 不难看出， 低温层积第 15d，
种子的发芽率已显著高于层积前种子的萌发水平
（层积 0d， CK） （P＜0.01）， 说明此时种子休眠已开
始大量释放。 至层积第 30d， 种子的发芽率达到峰
值， 为 75％， 是对照的 2.08 倍 （P＜0.01）， 已接近
种子本身的生活力水平 （78.3％）。 随后， 种子的发
芽率有下降的趋势， 但低温层积 15～45d， 种子的发
芽率没有显著差异 （P＞0.05）。 低温层积 60d 后， 种
子的发芽率已有显著降低 （P＜0.05）； 至层积后第
120d， 种子的发芽率为 40％， 仅略高于对照 （P＞
0.05）。 说明低温层积 120d 后， 纳罗克非洲狗尾草
种子的萌发水平又回到了种子低温层积以前的水平。
图 1 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子发芽率的影响
注： 不同小写字母表示不同层积时间之间差异显著 （P＜0.05）， 不同大
写字母表示不同层积时间之间差异极显著 （P＜0.01） 下同。
图 2 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 GA3含量的影响
草业科学
2.2 低温层积对种子内源激素的影响
2.2.1 低温层积对种子 GA3 含量的影响 （见图 2）：
图 2显示， 在 0～120d内， 随着低温层积时间的推移，
纳罗克非洲狗尾草种子内部 GA3 的含量变化体现为
三个典型时期， 骤升期： 0～15d， 稳定期： 15～45d，
缓慢下落期： 45～120d。 低温层积 15d 后， 种子 GA3
含量就已达到最大值 5.763ng·g-1 FW， 是对照 （层积
0d， CK) 的 203% （P＜0.05）。 在 15～45d 期间， 种子
GA3含量基本保持稳定， 无显著差异 （P＞0.05)。 45d
后， 种子 GA3 含量下降 （P＜0.05）， 至 120d 时， 为
2.787ng·g-1 FW， 回落到对照相似水平 （P＞0.05）。
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CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
图 4 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 ZR 含量的影响
图 3 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 IAA 含量的影响
草业科学
2.2.2 低温层积对种子 IAA 含量的影响 （见图 3）：
图 3 显示， 随着低温层积时间的延长， 纳罗克非洲
狗尾草种子的 IAA 含量先迅速升高后降低接着又略
有回升最后趋于稳定 ， 在 15d 时达到最大值
59. 322ng·g-1 FW， 是对照 （0d) 含量的 171% （P＜0.05）。
15d 后 IAA 含量逐渐减少 （P＜0.05）， 在 75d 时降到
最低值， 为 28.836ng·g-1 FW， 比对照降低了 16.7%
（P＜0.05）。 ABA 含量在 75～105d 时又开始上升 （P＜
0.05）， 到 105d 时保持基本稳定 （P＞0.05）， 比对照
略微偏高 （P＜0.05）。
2.2.3 低温层积对种子 ZR 含量的影响 （见图 4）：
图 4 显示， 在纳罗克非洲狗尾草种子在低温层积处
理的过程中， ZR 含量随着时间推移呈现先升高后降
低最后趋于稳定的趋势。 在 0～60d 时， 呈现“倒 V”
型， 两两之间差异均显著 （P＜0.05）， 其中 ZR 含量
在 30d 时达到最高值 7.177ng·g-1 FW， 是对照 (0d)
含量的 207% （P＜0.05）。 75d 后， ZR 含量开始缓慢
下降 （P＜0.05）， 至 105d 时含量趋于稳定 （P＞0.05），
比对照高出约 11.56% （P＜0.05）。
2.2.4 低温层积对种子 ABA 含量的影响 （见图 5）：
图 5 显示， 在纳罗克非洲狗尾草种子在低温层积处
理的过程中， ABA 含量随着时间推移呈现出先快速
下降后回升又下降的趋势 ， 以对照组 ( 0d) 的
119.123ng·g -1FW 为最高 ， 后快速下降到 15d 的
50.528ng·g-1FW， 仅为对照的 42.42% （P＜0.05）。 15d
后 ABA含量逐渐升高 （P＜0.05）， 至 60d时达到拐点，
为 75.404ng·g -1FW， 与对照相比下降了 36.7% （P＜
0.05）。 等到 60d 后， ABA 含量又开始显著减少 （P＜
0.05） ， 至 120d 时为 54.413ng·g -1FW， 是对照的
45.68% （P＜0.05）。
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
图 7 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 IAA/ABA 比例的影响
图 5 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 ABA 含量的影响
图 6 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 GA3/ABA 比例的影响
草业科学
2.3 低温层积对种子内源激素之间比例的影响
2.3.1 低温层积对种子 GA3/ABA 比例的影响 （见图
6）： 图 6 显示， 纳罗克非洲狗尾草种子在低温层积
处理后 GA3/ABA 比例随时间的推移表现为先上升后
下降最后稳定在一定水平， 以 15d 时的 0.114 为最
大， 30d 后比例数值开始减少， 除 60～75d 降低不显
著 （P＞0.05） 外， 其他均两两显著 （P＜0.05）， 至
105d 时达到 0.048 为最低值； 其中 15d 和 30d 时种
子的 GA3/ABA 比例显著 （P＜0.05） 高于其他处理，
但两者之间差异并不显著 （P＞0.05）。 GA3/ABA 比例
在低温层积处理 90d 后趋于稳定， 基本保持不变
（P＞0.05）。
2.3.2 低温层积对种子 IAA/ABA 比例的影响 （见图
7）： 图 7 显示， 纳罗克非洲狗尾草种子在低温层积
处理过程中， IAA/ABA 比例呈现先上升再下降最后
又有所回升的趋势。 0d 时 IAA/ABA 比例是 0.291，
为最低值。 随着层积处理的开始， IAA/ABA 比例迅
速上升 （P＜0.05）， 至 15d 时已达到最高值 1.164，
是对照的 4 倍。 在 15～60d 期间， 种子 IAA/ABA 比
例显著下降 （P＜0.05） ， 60d 后又开始回升 （P＜
0.05）， 至 120d 时为 0.651， 是对照的 2.24 倍 （P＜
0.05）。 层积过程中， 以 15～30d 时种子 IAA/ABA 比
例显著 （P＜0.05） 高于其他处理 50%以上， 同时其
两两之间差异也显著 （P＜0.05）。
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CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧
图 9 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 (GA3+IAA) /ABA 比例的影响
图 8 低温层积对纳罗克非洲狗尾草种子 ZR/ABA 比例的影响
草业科学
2.3.3 低温层积对种子 ZR/ABA 比例的影响 （见图
8）： 图 8 显示， 纳罗克非洲狗尾草种子在低温层积
处理中 ZR/ABA 比例随时间的推移呈现先上升后降
低最后略有上升的趋势。 在 0～30d 期间， ZR/ABA
比例从最小迅速升至最大 （P＜0.05）， 最高值 0.139
是对照 0.029 的 4.79 倍 （P＜0.05）。 30～60d 期间，
比值下降 （P＜0.05）。 60d 后比值又开始上升但是波
动幅度较小 ， 仅当 60d 与 120d 比较有显著差异
（P＜0.05）， 其他时段两两间差异均不显著 （P＞0.05）。
2.3.4 低温层积对种子 (GA3+IAA) /ABA 比例的影
响 （见图 9）： 图 9 显示， 纳罗克非洲狗尾草种子在
低温层积处理过程中 (GA3+IAA) /ABA 比例随时间
的推移大致为先上升后下降最后回升， 在 0～15d 期间，
(GA3+IAA) /ABA 比例从最小迅速升至最大 （P＜0.05），
最高值 1.288 是对照 0.315 的 4.09 倍 （P＜0.05）。 15d
后， 种子 (GA3+IAA) /ABA 比例开始下降 （P＜0.05），
至 60d以后又开始逐渐回升 （P＜0.05）。
2.4 低温层积下种子各项生理生化指标之间的相关
性分析 （见表 1）
从表 1 可以看出， 低温层积下， 种植第 1 年收
获的种子的发芽率与 GA3、 ZR、 GA3 /ABA、 IAA/ABA、
ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA呈极显著正相关关系 (P＜
0.01)， 与 IAA 呈显著正相关关系 (P＜0.05)， 与 ABA
呈极显著负相关关系 (P＜0.01)； GA3 与 ZR、 GA3/
ABA、 IAA/ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 呈极
显著正相关关系 (P＜0.01)， 与 IAA呈显著正相关关系
(P＜0.05)， 与 ABA呈显著负相关关系 (P＜0.05)； IAA 与
ZR、 GA3/ABA、 IAA/ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /
ABA 呈极显著正相关关系 (P＜0.01)， 与ABA 呈极显
著负相关关系 (P＜0.01)； ZR与 GA3/ABA、 IAA/ABA、
ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 呈极显著正相关关系
(P＜0.01)， 与 ABA 呈极显著负相关关系 (P＜0.01)；
ABA与 GA3/ABA、 IAA/ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /
ABA 呈极显著负相关关系 (P＜0.01)； GA3/ABA 与
IAA/ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 也呈极显著
正相关关系 (P＜0.01)； IAA/ABA 与 ZR/ABA、 (GA3+
IAA) /ABA 同样呈极显著正相关关系 (P＜0.01)； ZR/
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
表 1 低温层积下种子不用激素之间的相关性分析
注: “*” 表示相关性达显著水平(P＜0.05) ; “**” 表示相关性达极显著水平(P＜0.01)； 无 “*” 表示相关性不显著 （P＞0.01）。
草业科学
ABA 与 (GA3+IAA) /ABA 还是呈极显著正相关关系
(P＜0.01)。 剔除无显著统计学意义的变量后， 建立的
种子发芽率最优回归模型为：
Y= 29.439 + 679.412 X1- 27.197 X2
（R = 0.952， P＜0.05， N=9）
式中： Y 为发芽率； X1为 GA3/ABA 含量； X2为
(GA3+IAA) /ABA 含量； R 为复相关系数； N 为样本
数。
3 讨论
3.1 通常， 将种子埋藏在既潮湿又寒冷的条件下，
模拟自然越冬， 可以解除种子的休眠， 这就是所谓
的层积 (Finkelstein et al， 2008) [15]。 随着低温层积
时间的延长， 纳罗克非洲狗尾草种子的发芽率表现
为先快速增加然后缓慢下降的变化趋势。 低温层积
30d 后， 种子的发芽率最高， 达到 75％， 接近种子
本身的生活力水平 （78.3％）， 随后种子的发芽率有
下降的趋势， 说明低温层积 30d 休眠已完全解除，
这是低温层积处理解除纳罗克非洲狗尾草种子休眠
现象的最佳层积时间。 低温层积 60d 后， 种子的发
芽率已有显著降低 （P＜0.05）， 120d 后种子的萌发水
平几乎降至层积前的水平。 层积时间过长， 种子发
芽率达到峰值后又开始降低， 这可能与纳罗克非洲
狗尾草是热带引进的牧草， 种子不耐长期低温导致
劣变所致， 这还需要实验进一步验证。
3.2 低温层积可解除种子休眠， 这可能与低温层积
处理影响了种子内源激素含量有关。 植物激素是植
物新陈代谢产生的一系列天然化合物， 能以极微量
的浓度影响植物细胞的分化、 分裂、 伸长和发育，
以及植物的生理生化活动 [16]。
随着低温层积时间的延长， 纳罗克非洲狗尾草
种子的 GA3 含量大致表现为初期 （0～15d） 急剧上
升 ， 中期 （15～45d） 保持稳定 ， 后期缓慢 （45～
120d） 缓慢下降， 表明低温层积能够明显改变种子
内的 GA3 含量， 这与沈超 [17] 高含量 GA3 能提高种
子萌发率的研究结果一致； 纳罗克非洲狗尾草种子
GA3 含量在层积处理 15~45d 时保持较高水平也有助
于其休眠的解除。 GA3 在促进种子萌发时至少起到
两个作用： 第一软化种胚周围的组织， 克服种皮机
械限制， 第二是促进种胚的生长 [18]。
生长素 （IAA） 是植物体内重要的内源激素之
一， 近年来研究表明 IAA 也参与了休眠调节， 其作
用主要取决于它在胚内的含量、 胚的分化速度、 所
在体内的位置， 以及与其他激素的相互关系 [19]。 随
着时间的推移， 种植第 1 年收获的种子在低温层积
处理后 IAA 含量表现为初期上升中段下降最后略有
起伏波动， 其中与最高值 15d 相比， 其他时段均有
显著降低 （P＜0.0.5）。 同时种子 IAA 含量在 0~30d
时相对其他时间保持较高水平， 高 IAA 水平可能会
有助于种子休眠的解除 [20]。
玉米素核苷 （ZR） 是细胞分裂素 （CTK） 在木
质部中运输的重要形式， CTK 可以促进细胞分裂、
抵消发芽抑制物质， 调控种子发育中的物质和能量
10
CAOYE YU XUMU2016年第3期 总第226期草业与畜牧 草业科学
代谢 [21]。 随着时间的推移， 低温层积处理后种植第
1 年收获的种子 ZR 含量随时间的推移大致表现为初
期 0～15d 显著 （P＜0.0.5） 上升， 随后又下降 （P＜
0.05）， 最后保持在一定水平波动， 同时不同处理时
间均显著低于 0d， 说明低温层积后能够显著改变种
子 ZR 含量， 促进种子休眠解除。
脱落酸 （ABA） 广泛存在于休眠种子中， 往往
高浓度的 ABA 是造成植物种子生理休眠的重要原
因， 其主要抑制核酸的正常代谢 ， 干扰核糖核酸
RNA 的合成， 从而阻抑了蛋白质和有关酶的合成，
使种子不能进行正常的代谢活动 [22]。 随着时间的推
移， 低温层积处理种植第 1 年种子 ABA 含量初期
0～15d 显著 （P＜0.0.5） 下降， 随后中段稍有起伏最
后又缓慢下降， 同时不同处理时间均显著低于 0d；
这与以往研究即随着层积时间的增长 ABA 的含量会
减少是相一致的 [23]， 同时也说明了低温层积能够显
著改变种子 ABA 含量， 低水平的 ABA 对种子萌发
的抑制作用相对较小， 有助于打破种子休眠。
种子休眠和萌发不仅与植物内源激素的绝对含
量有关， 还与各类激素之间的平衡， 特别是促进生
长的激素与抑制生长的激素之间的比例及平衡有
关 [24]。 GA3通过与 ABA 和环境因子的复杂作用正向
调节种子休眠的解除和促进种子萌发， 由此看来在
种子休眠和萌发方面 GA3 和 ABA 的作用相互拮抗，
研究证实 GA3/ABA 比例对种子休眠与萌发的影响要
明显大于激素的绝对含量 ， 种子休眠随着种子中
ABA 含量降低， GA3、 ZR 和 IAA 含量增加， 以及
GA3/ABA、 IAA/ABA、 ZR/ABA 比 例 增 大 而 解
除 [25~27]。 低温层积处理后种植第 1 年收获的种子
GA3/ABA、 IAA/ABA、 (GA3+IAA) /ABA 比例随时间
的推移表现为 0～15d快速增加， ZR/ABA增长时间稍
长为 0～30d， 各比例 （除 ZR/ABA 比例在 30d 后才
开始降低） 15d以后开始下降， 其后虽有起伏但相比
于 15d 均显著 （P＜0.05） 降低 [除了种子 GA3/ABA
比例 15d 和 30d 差异不显著 （P＞0.05） 外]， 同时处
理 30d 时种植第 1 年种子的发芽率、 发芽势、 发芽
指数和活力指数均为整个层积处理的最大值， 进一
步证实了种子较高的 GA3/ABA、 IAA/ABA、 (GA3+
IAA) /ABA比例是种子休眠解除的重要表现 [28]。
4 结论
低温层积能解除纳罗克非洲狗尾草种子休眠，
显著提高种子的发芽率。 低温层积 30d 后， 种子的
发芽率达到最大值， 为 75％， 是对照的 2.08 倍 （P＜
0.01）， 休眠已解除。 低温层积可解除纳罗克非洲狗
尾草种子的休眠现象， 可能与层积处理改变了种子
内 GA3、 IAA、 ZR、 ABA 含量有关 。 较高水平的
GA3/ABA、 ZR/ABA、 IAA/ABA、 ( GA3 +IAA) /ABA
有助于打破纳罗克非洲狗尾草种子的休眠， 提高发
芽率。
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CAOYE YU XUMU 2016年第3期 总第226期 草业与畜牧
The Effect of Cold Stratification to Germinative Rate and Endogenous Hormone of Setaria Sphacelata cv.
“Narok”
HEChao 1**， PENGJian2**， HANBo1， DUANXin-hui1， XUWen-hua1， DUFeng-qi1， ZHANGHuan-pu1， LUOFu-cheng1*
(1 Department of Grassland Science， College of Animal Science and Technology， Yunnan Agricultural University,
Kunming 650201， China； 2 GuiZhou Tabacco monopoly bureau, LiuPanshui Guizhou 553000, China )
Abstract： Setaria sphacelata cv. “Narok” is one of excellent tropical grass forages.But the forage seed dormancy degree is high,
the germination rate is low. The cold stratification after 0 day seed as the control， for planting 1st years “Narok” seeds of cold
stratification treatment and observation product seeds occurred in the process of endogenous hormone changes.The content of IAA、 GA3、
ZR first increased and then decreased with time,and ABA content decreased with time after the first decline and fall;GA3/ABA ratio were
expressed as 0~ 15 days rapid increase （P＜0.05） ,15d and 30d was maintained in high level,and decreased gradually after 30 days.IAA/
ABA、 (GA3+IAA) /ABA ratio were expressed as 0~ 15 days （P＜0.05） ,15~ 60d decreased, then rose slightly.ZR/ABA ratio were
expressed as 0~ 30 days （P＜0.05） ,30 ~ 60d decreased and 60d began to increase..It explained that the relatively high GA3/ABA、 IAA/
ABA、 ZR/ABA、 (GA3+IAA) /ABA ratio were an important manifestation of seed dormancy release.
Key words: One year old Setaria sphacelata cv. “ Narok” ； Seed dormancy； Cold stratification； Germination percentage；
Endogenous hormone
草业科学
业大学，2013.
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