全 文 ：中国园艺文摘 2011年第11期
甘菊水培体系的建立
牛雅静 黄 河 杨 可 王 斌 戴思兰
(北京林业大学园林学院，北京 100083)
摘 要：为探索甘菊[Chrysanthemum lavandulifolium (Fisch. ex Trautv. ) Makino]在非生物胁迫下以及营养物质代谢中精准的
生理、基因表达变化机理，研究通过筛选外植体的种类和营养液的浓度，建立了甘菊水培体系。结果表明：水培
中，播种苗的成活率和生根率极显著高于1年生大苗和茎段插条；在长时间的水培中，使用标准Hoagland和1. 5倍
Hoagland培养液，其畸形叶率极显著低于1/ 2和1/ 4 Hoagland培养液，并且株高极显著高于另外2个浓度。结合科研需
求，认为组培播种苗、标准Hoagland营养液是甘菊水培的最佳外植体和培养条件。
关键词：甘菊；水培；外植体；营养液
1 引言
水培是指将植物部分根系浸润在营养液中生长，而另
一部分根系裸露在空气中的栽培方法[1]。由于它可以精准地
控制植物生长过程中的溶解氧、酸碱度、温度、营养液各
种组成成分等条件，因而水培技术在蔬菜、花卉及部分木
本植物的生产栽培和科学研究中得到广泛的应用。
综合目前国内外关于植物水培系统的研究可以看到，
一个完整的植物水培技术包括以下几个方面：(1)水培外植
体的选择及水插处理方法，如天南星科、大戟科、桑科榕
属等多浆类植物多采用茎段生根水培法，针叶树种多采用
针叶束生根水培法；(2)营养液的种类和浓度配比筛选；(3)
水培系统辅助设备的选择，如水培过程中的通气量、栽培
密度、光照强度等；(4)后期的植物生长发育观测及相关数
据测定，如水培对植物根解剖结构和超微结构的影响，根
系生活力及植株生理指标、水培条件下植株能否正常开花
结实等。实际操作中应根据不同植物的具体生物学特性和
生态学习性进行细致具体的试验设计。
水培系统在植物学、农学和园艺学研究中具有重要的
作用。特别是在植物非生物胁迫试验和营养试验时，它可
以避免传统基质栽培、组织培养等栽培模式带来的离子富
集效应，确保试验的精准性和可重复性。目前很多研究者
已经使用水培系统进行了精准的逆境胁迫、植物营养元素
平衡相关研究，取得良好的效果。
甘 菊 [Chrysanthemum lavandulifolium (Fisch . ex
Trautv. ) Makino]是菊科菊属的二倍体植物[2]，为栽培菊花
的近缘野生种[3]，是分布于我国华北地区砾石、荒地、河
谷、山坡的一种常见野生观赏植物，目前北京地区已将其
引入城市园林中作地被使用。已有研究表明，甘菊具较强
的耐盐、耐旱和耐瘠薄的能力[4, 5]，是菊属植物抗逆性研究
理想的模式材料。笔者通过大量试验研究建立了甘菊的水
培体系，为后期精准研究甘菊中响应胁迫诱导的生理和遗
传机制奠定了基础。
2 材料与方法
2. 1 试验场地和设备
试验在北京林业大学人工气候室和组培室完成。穴盘
培养及水插培养条件：光照14 h，黑暗10 h；昼夜温度
20℃。组织培养条件：光照14 h，黑暗10 h；昼温25℃，
夜温20℃。
2. 2 供水培外植体筛选的植物材料
(1)穴盘苗、组培苗：供试材料甘菊种子于2009年12月
采于北京林业大学苗圃，经次氯酸钠消毒后播种于
1/ 2 MS培养基。待植株生长至4～6片真叶时，一部分
移入蛭石穴盘中培养至10～12片真叶后进行水插，另一部
分移入MS培养基中继续生长，待组培苗根系生长至5 cm左
右时进行水插。
(2)1年生甘菊大苗及茎段插条：于2010年3月份将甘菊
种子播种于北京香山公园苗圃，2010年6月份进行取材：大
苗取材方法为将植株整株从土中挖出后分别设计剪根处理
与不剪根处理，0. 5%高锰酸钾溶液消毒10 s后进行水插；甘
菊(从顶芽向下测量)20～25 cm茎段采集后置于4℃冰箱冷藏
24 h后，0. 5%高锰酸钾溶液消毒10 s后进行水插，并设3个
处理：清水水插、含1. 0 mg/ L NAA水插、含1. 0 mg/ L
IBA水插。
上述所有外植体各处理60株，分为3个重复，每10 d统
计1次植株成活率和生根率，共统计20 d。各外植体的试验
编号为：穴盘苗(A)、组培苗(B)、剪根大苗(C)、不剪根大
苗(D)、清水插茎段(E)、含NAA 1. 0 mg/ L水插茎段(F)、
含IBA 1. 0 mg/ L水插茎段(G)。
2. 3 营养液浓度筛选
试验选用经典霍格兰德(Hoagland)水培培养液配方，
分别使用1/ 4、1/ 2、1、1. 5倍Hoagland培养液进行甘菊水
培最适营养液浓度的筛选，供试外植体为2. 2中描述的组培
苗水插20 d后生根的植株。每种浓度处理60株，分为3个重
第一作者简介：牛雅静（1986－），女，硕士研究生；从事植物非
生物胁迫相关研究。
通讯作者：戴思兰，博士，教授。E-mail:silandai@gmail.com
项目来源：国家自然科学基金项目(31071823)：光照调节菊花花
青素合成的分子机理；国家自然科学基金项目(30871726)：光周期
诱导菊花成花的分子机理研究。
1
CHINESE HORTICULTURE ABSTRACTS
复。每7 d统计1次各重复的黄叶率(黄化叶占总叶数的比
例)、烂叶率(烂叶占总叶数的比例)、株高，共统计35 d。
计算畸形叶率=黄叶率+烂叶率。
3 结果与分析
3. 1 不同外植体水插后的成活率
统计不同外植体水插10 d和20 d的成活率(见表1)，发
现穴盘苗和组培苗水插后能够很快适应栽培环境的改变，水
插20 d后仍能保持90%以上的成活率。其他外植体在水培过
程中均出现较严重的死亡现象，其中不剪根的甘菊大苗成活
率能够维持在60%以上；而剪根后的植株成活率仅为11%；
不同激素处理的茎段水插后的成活率也只有8%～13%。
3. 2 不同外植体水插后的生根率
生根率是衡量一种外植体能否作为水培材料继续进行
研究的主要指标，由表1可以看出各外植体在水插10 d后，
由于栽培环境的剧烈变化，普遍生根率较低，其中剪根后
的甘菊大苗和茎段均不生根。10～20 d是穴盘苗和组培苗
生根的高峰期，其生根率是0～10 d内的19～26倍。其他外
植体在已出现大量死亡的情况下，虽偶然出现生根现象，
但已不具备统计学意义，可认为其不生根。
因此，组培苗和穴盘苗可以作为甘菊水培中的外植体
使用，组培苗相对穴盘苗，在实验室应用操作简单、更加
卫生快捷，后期试验我们均选用组培苗做为外植体，水插
20 d后移入营养液中进行水培。
3. 3 不同配方水培营养液对甘菊生长发育的影响
组培苗诱导生根后移入不同营养液浓度下，研究35 d
内植株的黄叶率、烂叶率和株高等形态指标的变化趋势，
各指标变化趋势曲线见附图所示，各浓度处理间的显著性
分析见表2- 4。
从附图A、B可以看到，1/ 4和1/ 2 Hoagland营养液培
养下，甘菊的黄叶率、烂叶率持续不断上升，至培养35 d
时已达到总叶片数的25%以上，说明这2种培养条件不能满
足甘菊生长的基本需求。在1和1. 5倍Hoagland培养的条件
下，甘菊的畸形叶率分别为2. 0%和6. 7%，说明这2种浓度
可满足甘菊生长要求，并以标准的Hoagland营养液为最佳
培养介质。
从附图C可以看出，各浓度下甘菊植株均能保持一
定的株高生长，在前21 d内其株高生长幅度基本一致，但
21 d后，1和1. 5倍Hoagland处理组株高生长加快，至35
d时为1/ 4 Hoagland处理组的2. 62和2. 31倍，差异性极
显著。
综合分析，1/ 4和1/ 2 Hoagland营养液不适于甘菊
水培，标准Hoagland营养液虽然在株高生长上的效果
稍逊于1. 5倍Hoagland，但其黄叶和烂叶率极低，因而
表1 不同外植体水插10 d和20 d后的成活率和生根率
外植体
A
B
C
D
E
F
G
水插后成活率(%)
10 d
96. 70±2. 89
98. 30±2. 89
43. 30±5. 77
65. 00±5. 00
23. 33±2. 89
11. 67±2. 89
10. 00±7. 64
20 d
95. 00±4. 08
96. 70±2. 89
11. 67±2. 89
63. 30±2. 89
13. 33±2. 89
8. 33±2. 89
7. 64±2. 89
水插后生根率(%)
10 d
3. 33±2. 89
6. 67±2. 89
-
1. 67±2. 89
-
-
-
20 d
75. 00±13. 23
78. 33±10. 41
1. 67±2. 89
11. 67±7. 64
1. 67±2. 89
-
-
附图 甘菊在不同营养液浓度下各指标的变化趋势
注：A：黄叶率(%)；B：烂叶率(%)；C：株高(cm)
2
中国园艺文摘 2011年第11期
表2 不同营养液浓度下黄叶率显著性分析平均值(标准差)
浓度
0. 25
0. 5
1
1. 5
7 d
2. 3a(0. 3)
1. 5b(0. 4)
0. 7c(0. 1)
1. 1b(0. 3)
14 d
6. 7a(0. 5)
2. 5b(0. 3)
1. 0c(0. 1)
1. 2c(0. 1)
21 d
12. 6a(0. 6)
6. 4b(0. 7)
1. 3c(0. 1)
4. 5d(0. 2)
28 d
17. 5a(0. 8)
10. 2b(0. 6)
0. 9c(0. 2)
6. 3d(0. 3)
35 d
24. 5a(1. 7)
13. 9b(0. 7)
0. 9c(0. 2)
4. 6d(0. 4)
表3 不同营养液浓度下烂叶率显著性分析平均值(标准差)
浓度
0. 25
0. 5
1
1. 5
7 d
0. 9ab(0. 1)
0. 8b(0. 1)
0. 7c(0. 1)
1. 0a(0. 1)
14 d
3. 0a(0. 1)
1. 3b(0. 2)
1. 4b(0. 2)
3. 2a(0. 1)
21 d
11. 1a(0. 6)
2. 6b(0. 1)
1. 2c(0. 1)
2. 3b(0. 1)
28 d
12. 1a(0. 2)
6. 6b(0. 2)
0. 9d(0. 1)
2. 2c(0. 1)
35 d
16. 2a(0. 2)
10. 5b(0. 5)
1. 1d(0. 1)
2. 2c(0. 1)
表4 不同营养液浓度下株高显著性分析平均值(标准差)
浓度
0. 25
0. 5
1
1. 5
7 d
4. 9b(0. 2)
5. 3a(0. 1)
5. 1ab(0. 2)
5. 1ab(0. 2)
14 d
6. 2b(0. 2)
7. 0a(0. 2)
6. 8a(0. 3)
6. 4b(0. 3)
21 d
6. 5d(0. 2)
7. 9c(0. 2)
8. 6b(0. 5)
9. 2a(0. 3)
21 d
6. 5d(0. 2)
7. 9c(0. 2)
8. 6b(0. 5)
9. 2a(0. 3)
35 d
7. 8d(0. 3)
14. 3c(0. 3)
18. 0b(1. 5)
20. 4a(0. 9)
我们选择标准Hoagland培养液作为甘菊生根后的水培营
养液。
4 讨论和结论
成功的水培由2个方面决定：水生根的发生和适宜的营
养液配方。研究筛选出适合甘菊水培的外植体为播种生长
的组培苗，营养液配方为标准Hoagland营养液。
在科学研究和实际生产中，为了能更好地诱导出水生
根，可进行剪根遮光或采用激素处理的方式。在多浆肉质
花卉水培过程中，剪去原主根后再诱导出的根系比原根系
更适应水培环境，根部遮光诱导的根系比不遮光诱导的根
系长得粗壮[6]。在对常春藤[7]、吊竹梅[8]、夹竹桃[9]等的水培
中发现，添加一定浓度的生长素有助于植物的生根，尽快
适宜水生环境。该试验结果认为，剪根处理和施加激素均
不利于甘菊新根的发生，因此我们推测甘菊在切根后很有
可能分泌出大量不利于生根的次生代谢物质，具体机制有
待进一步研究。
自1860年首次提出萨克斯(Sachs)营养液配方以来，各
国研究人员相继提出的水培配方达数百种，它们均以常见
的克诺普(Knop)和霍格兰德(Hoagland)、山崎或日本园式
配方为基础。不同的配方、不同的营养液浓度适宜不同类
型的植物生长[10, 11]，但以霍格兰德的适应范围最广，在科
研中最为常用[12]。对甘菊的研究发现，标准的Hoagland营
养液在总体上优于1/ 4、1/ 2低浓度的配方和1. 5倍高浓度
配方。
在水培条件下，体内干物质积累、光合速率等都有一
定的提高[13]，根系活力、保护酶活性有所不同[14]。不同光照
条件也影响水培花卉的生长，红光可以促进菊花插枝生根、
叶绿素形成、碳水化合物积累以及NO3-吸收和利用[15]；但
蓝光对风信子根的负向光性诱导更显著[16]。此外，采用通
气设施能改变植物不同范围直径根在根系中所占的比例，
促进植物对养分和水分的吸收 [17]。该试验在后期采用了通
气处理，甘菊的生长更为繁茂。
Hoagland营养液在植物水培中广泛应用，营养液中
的各种元素用量针对不同植物、不同栽培目的可能有所
差异 [18, 19]。研究使用基本Hoagland营养液配方，满足了
甘菊生长发育需求，为后期进行精准研究奠定了良好的
基础。
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（下转26页）
3
CHINESE HORTICULTURE ABSTRACTS
到低排序为‘新一号’→‘白一号’→‘台蕉’→‘孚优
选’→‘新优选’(见表1)。
4. 2. 3 可溶性固形物及口感比较 可溶性固形物测定结果
表明，0 d‘新一号’和‘白一号’可溶性固形物含量高于
‘台蕉’、‘新优选’和‘孚优选’3个品种；贮藏150 d，
所有品种的可溶性固物含量无明显差异。参试品种可溶性
固物含量从高到低排序为‘白一号’→‘孚优选’→‘台
蕉’→‘新一号’→‘新优选’(见表2)。
口感：5个蕉柑品种贮藏90 d，品尝保持原有风味；到
120 d除‘新一号’、‘白一号’和‘台蕉’风味无改变外，
其他‘新优选’和‘孚优选’有点变化；贮藏150 d品尝
‘新优选’和‘孚优选’有异味，但‘新一号’、‘白一号’
和‘台蕉’3个品种风味无明显变化，基本保持原有风味
(见表2)。
5 结论与讨论
经过2年不同蕉柑品种贮藏比较研究，在参试5个品种
中筛选出耐藏或较耐藏的‘新一号’和‘白一号’2个蕉柑
品种，贮藏150 d表现好果率高或较高、损耗率低或较低、
品质与口感基本不变，适合在潮汕地区常温条件下贮藏。
‘新一号’可作主要贮藏品种，‘白一号’可作次要贮藏品
种。‘台蕉’、‘新优选’和‘孚优选’，表现损耗率高、
好果率较低和口感较差，在潮汕地区不宜推广应用，建议
先采收上市销售。
表1 不同蕉柑品种贮藏与损耗率、好果率的比较
贮藏天数
(d)
30
60
90
120
150
损耗率(%)
1. 50
3. 07
5. 73
9. 22
12. 48
新一号
好果率(%)
100
99. 66
98. 62
95. 60
93. 64
损耗率(%)
1. 73
3. 40
6. 73
12. 39
17. 56
白一号
好果率(%)
100
100
98. 08
93. 19
89. 19
损耗率(%)
2. 17
3. 97
5. 97
16. 47
29. 30
新优选
好果率(%)
100
100
100
91. 91
77. 78
损耗率(%)
2. 17
3. 75
5. 75
12. 25
21. 09
台蕉
好果率(%)
100
100
100
95. 30
87. 08
损耗率(%)
4. 65
6. 37
8. 87
14. 87
23. 03
孚优选
好果率(%)
97. 42
97. 42
95. 95
90. 79
82. 68
注：表中数据为2010～2011年平均数值。
表2 不同蕉柑品种贮藏与固形物、口感的比较
贮藏天数
(d)
0
30
60
90
120
150
可溶性固形物含量(%)
12. 05
12. 15
12. 90
12. 55
11. 75
10. 95
新一号
口感
-
好
好
好
好
较好
注：表中数据为2010～2011年平均数值。
可溶性固形物含量(%)
12. 05
12. 50
12. 25
12. 25
11. 60
11. 25
白一号
口感
-
好
好
好
好
较好
可溶性固形物含量(%)
11. 50
11. 65
11. 80
11. 35
10. 65
10. 60
新优选
口感
-
好
好
好
较好
差
可溶性固形物含量(%)
11. 40
12. 05
12. 40
12. 95
12. 30
11. 10
台蕉
口感
-
好
好
好
好
较好
可溶性固形物含量(%)
11. 65
11. 80
12. 00
12. 45
11. 70
11. 25
孚优选
口感
-
好
好
好
较好
差
Establishment of Hydroponics Culture System for Chrysanthemum lavadulifolium
NIU Ya-jing HUANG He YANG Ke WANG Bin DAI Si-lan
Abstract: In order to explore the accurate mechanism of physiology and gene expression under abiotic stress and nutrient metabolism
for Chrysanthemum lavadulifolium, we screened the explants and concentration of nutrient solution, and established the hydroponics
culture system. The results indicate that in hydroponics culture, the survival rate and rooting rate are significantly higher in seedings
rather than yearlings or cuttings; for a long time culture, the abnormal leaf rate is lower and the height is higher in normal and 1.5
times Hoagland solution than 1/2 or 1/4 Hoagland solution. Considering the actual demand in research, we choose seedings sown in
MS medium, normal Hoagland solution as the best explants and culture medium.
Key words: Chrysanthemum lavadulifolium; hydroponics culture; explants; nutrient solution
（上接3页）
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