全 文 ：李少青 , 倪汉文 ,方　宇 , 等.黄顶菊种子休眠与种子寿命研究 [ J] .杂草科学 , 2010(2):18-21.
黄顶菊种子休眠与种子寿命研究
李少青 , 倪汉文 , 方　宇 , 吕　远
(中国农业大学杂草研究室 ,北京 100193)
　　摘要:黄顶菊是一种新近传入我国的入侵植物。初步研究黄顶菊种子休眠和种子寿命特性发现 , 黄顶菊种
子不具有原生休眠 ,但需要一定的时间完成其后熟阶段。室温储藏下 4年后 , 黄顶菊种子仍保持很高的萌发率 ,
说明黄顶菊种子的寿命较长 ,但长时间的冷冻(-18 ℃)和自然条件下深埋(10cm土层)会显著缩短黄顶菊种子
的寿命。
　　关键词:黄顶菊;种子;休眠;寿命
　　中图分类号:Q944.59　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2010)02-0018-04
收稿日期:2010-03-31
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(编号:200803022)。
作者简介:李少青 ,女 ,硕士研究生 ,研究方向为杂草科学。 E-mail:
Shaoqing86@gmail.com。
通信作者:倪汉文 ,男 , 教授, 研究方向为杂草科学。 E-mail:han-
wenni@cau.edu.cn。
　　黄顶菊 [ Flaveriabidentis(L.)Kuntze]为菊科
堆心菊族黄菊属的一年生杂草 [ 1] 。河北省衡水和
天津是我国最先发现的传入地 [ 2] 。据调查推断 ,黄
顶菊早在 1996年便已传入我国 ,只是 2001年才在
河北省和天津首次报道[ 3] 。目前 ,对于黄顶菊种子
萌发特性的研究较多 ,众多学者的研究结果表明 ,温
度 、pH、盐胁迫 、渗透胁迫 、土壤含水量和光照对黄
顶菊种子的萌发都有不同程度的影响 ,而空气湿度
对黄顶菊种子的萌发影响较小 [ 4-7] 。但迄今为止 ,
对于其种子休眠情况和种子寿命的研究尚为空白 。
本文对黄顶菊种子的休眠和种子寿命进行了调查研
究 ,以期为黄顶菊的综合防除提供依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试黄顶菊种子根据试验的需要分批采于河北
省 ,除了不同成熟度的种子休眠特性试验采集有
2008年的未成熟种子之外 ,其余分别为 2005 ～ 2008
年间采集的成熟种子 。
1.2　试验方法
1.2.1　黄顶菊种子休眠情况及其机理研究
1.2.1.1　不同成熟度和不同结籽部位黄顶菊种子
的休眠特性　采集未成熟和成熟两种不同成熟度的
黄顶菊种子比较其种子发芽率。种子成熟度的定性
标准分别为:未成熟 ———刚开花 ,花冠仍为鲜黄色 ,
花朵和叶片水分充足饱满;成熟———开花时间已较
长 ,花冠已经枯黄 ,花朵和叶片自然干枯失水 。
采集同一株黄顶菊植株的上 、中 、下三个部位的
自然脱落种子 ,比较其发芽率 。
种子发芽率测定采取培养皿法。将黄顶菊种子
置于培养皿(直径 9cm)中 ,下铺 2层滤纸 ,每皿 100
粒种子 ,随机选取 ,定期加水保持滤纸湿润。以根系
伸出并且子叶完全展开为萌发标准。每日调查种子
发芽率 ,直到一周内不再有种子发芽为止结束调查。
人工气候箱条件设定为:温度 28 ℃,湿度 90%,每
日光照 12 h,光照强度为 50μmol/(m2· s)。
1.2.1.2　储藏温度对黄顶菊种子休眠的影响　将
采集的新鲜成熟黄顶菊种子分别放置于冷冻(-18
℃)、低温(4℃)和室温(12 ～ 28 ℃)条件下 ,每日调
查萌发情况和发芽率 ,测定采用培养皿法 ,具体方法
同 “ 1.2.1.1”。
同时测定其种子内源激素水平 。称取 0.5 g种
子 ,加入 2mL提取液 (80%甲醇 ,内含 1 mmol/L二
叔丁基对甲苯酚 ), 在冰浴下研磨成匀浆 , 转入
10 mL的离心管中 ,再用 3 mL提取液分次将研钵冲
洗干净 ,一并转入离心管中 ,摇匀后放置在 4℃冰箱
中过夜提取。然后在 8 000 r/min的条件下离心
20 min,取上清液 。将提取好的上清液作好标记交
中国农业大学化学控制实验室作激素测定 ,测定方
法为酶联免疫吸附测定法(ELISA)。
1.2.2　黄顶菊种子寿命研究
1.2.2.1　室内不同温度下黄顶菊种子的寿命　将
—18— 杂草科学　2010年第 2期
采集的新鲜成熟黄顶菊种子放置于冷冻(-18 ℃)、
低温(4℃)和室温(12 ～ 28 ℃)下处理 8d、1个月 、
4个月 、8个月和 12个月测定种子存活率。存活的
种子以是否能萌发为判断标准 。萌发试验采用培养
皿法 ,每天调查发芽数 ,直到一周内没有新发芽的种
子为止 。
1.2.2.2　室温储藏条件下黄顶菊种子寿命 　将
2005年 、2006年 、2007年 、2008年采集的成熟种子
置于室温下保存 , 2009年调查其存活率 ,具体方法
同 “1.2.2.1”。
1.2.2.3　不同土壤深度黄顶菊种子寿命　将采集
的新鲜成熟黄顶菊种子在室内放置一段时间 ,待其
最终发芽率稳定后 ,分装在尼龙袋中 ,每袋 100粒 。
2008年 12月 25日平铺于室外土壤表层和土壤深
度 10cm处 ,土壤表层用尼龙网和钉子固定 ,以防其
被风吹走。另外取同批次种子置于室内 ,作为对照 。
处理后 3个月 、6个月 、9个月和 12个月分别取样测
定其存活率 。具体方法同 “1.2.2.1”。
1.3　试验设计和数据统计分析
所有的试验均采用完全随机排列 ,重复 4次 。
数据用 DPS统计软件进行方差分析 ,采用新复极差
法对处理的平均数进行差异显著性比较。
2　结果与分析
2.1　黄顶菊种子休眠情况及其机理
2.1.1　不同成熟度和不同结籽部位的黄顶菊种子
休眠特性　未成熟和成熟的黄顶菊种子发芽高峰均
为 5 ～ 11 d,发芽率分别为 86.0%和 71.8%(图 1)。
统计分析结果显示 ,两种成熟度种子的萌发率之间
没有显著性差异 。试验结果表明 ,黄顶菊种子没有
明显的休眠特性 。
　　黄顶菊植株上部的种子发芽率为 96.0%,中部
的种子发芽率为 96.0%, 下部的种子发芽率为
96.3%(图 2)。结果显示 ,结籽部位对黄顶菊种子
的萌发率没有明显的影响 ,不同结籽部位的黄顶菊
种子也不存在明显的休眠。
2.1.2　储藏温度对黄顶菊种子休眠的影响
2.1.2.1　不同储藏温度对黄顶菊种子萌发的影响
　采集的新鲜黄顶菊种子萌发集中在 5 ～ 9 d,萌发
率达 80%所需的时间为 9 d。室温(12 ～ 28 ℃)处
理下的黄顶菊种子 ,处理后 8 d、1个月 、4个月和 8
个月达到 80%萌发率所需的时间分别为 11 d、8 d、6
d和 3d;低温(4℃)处理下的黄顶菊种子 ,处理后 8
d、1个月 、4个月和 8个月达到 80%萌发率所需的
时间分别为 9d、8d、6d和 4 d;冷冻(-18 ℃)处理
下的黄顶菊种子 ,处理后 8 d、1个月 、4个月和 8个月
达到 80%萌发率所需的时间分别为 9d、9d、9d和 9
d(图 3)。总的来看 ,在低温(4 ℃)和室温(12 ～
28℃)处理下的黄顶菊种子 ,随着处理时间的增加 ,
萌发所需时间逐渐缩短 ,并且萌发逐渐集中 ,而冷冻
(-18℃)处理下的黄顶菊种子萌发时间变化不大。
试验结果表明 ,采集的新鲜成熟黄顶菊种子虽
然萌发率较高 ,但仍存在一定的后熟现象 ,黄顶菊种
子在低温和室温条件下 4个月后可以基本完成后熟
阶段 ,而在冷冻条件下则和新采集种子一样 ,不能完
成后熟阶段。
2.1.2.2　不同储藏温度下黄顶菊种子的内源激素
水平　不同储藏温度处理 4个月后 ,生长素(IAA)、
玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)等
激素水平发生了变化 ,冷冻处理的 GA含量显著低
于低温和室温处理 ,而 ABA的含量则显著高于低温
和室温处理 ,冷冻处理的 GA/ABA的值更是显著低
于低温和室温处理(表 1)。ABA抑制种子的萌发 ,
而 GA对种子萌发有一定促进作用。该结果说明低
温和室温处理后黄顶菊种子萌发力高于冷冻处理 。
2.2　黄顶菊种子的寿命
2.2.1　室内不同温度下黄顶菊种子的寿命　长时
—19—李少青等:黄顶菊种子休眠与种子寿命研究
表 1　不同温度处理 4个月后种子内源激素水平
处理
内源激素水平(ng/gFW)
生长素 玉米素核苷 赤霉素 脱落酸
赤霉素 /
脱落酸
冷冻 21.27b 13.23a 14.61c 87.56a 0.166 8c
低温 21.00b 11.34b 18.72a 84.55b 0.221 4a
室温 22.00a 10.50c 16.28b 80.85c 0.201 4b
间的冷冻(-18℃)处理使黄顶菊种子的寿命显著
缩短(表 2)。处理 4个月后 ,黄顶菊种子的寿命即
出现显著下降 ,并且显著低于同期的低温(4 ℃)和
室温(12 ～ 28 ℃)下种子发芽率 ,处理 12个月后 ,黄
顶菊种子的发芽率已经显著下降至 64.8%。低温
和室温处理下 ,黄顶菊种子的发芽率出现先上升后
下降的趋势 ,但是处理 12个月后与初始发芽率相比
较没有显著下降 。综上所述 ,在 12个月的处理时间
内 ,室温(12 ～ 28 ℃)和低温(4 ℃)对黄顶菊种子的
寿命没有显著影响 ,但是冷冻(-18 ℃)的黄顶菊种
子寿命显著缩短 。
表 2　不同温度处理 4个月后种子内源激素水平
储藏时间 存活率(%)
冷冻(-18℃) 低温(4℃) 室温(12 ～ 28℃)
　初始 86.0a 86.0c 86.0cd
　 8d 81.0ab 96.5a 92.0bc
　 1个月 84.0a 96.8a 97.0ab
　 4个月 75.8bc 94.0ab 93.8ab
　 8个月 71.8c 97.3a 99.5a
　 12个月 64.8d 88.0bc 84.5d
2.2.2　室温储藏条件下黄顶菊种子寿命　室温下
不同储藏时间的黄顶菊种子发芽率没有显著性差异
(图 4)。储藏 4年后 ,其发芽率仍然维持在一个很
高的水平 。由此可以看出 ,在室温下黄顶菊种子的
生命力很强 ,种子寿命较长。
2.2.3　不同土壤深度的黄顶菊种子寿命　在土表
和土壤深度为 10 cm处贮藏 3个月后 ,与初始的存
活率相比差异不显著 ,都维持在一个较高的水平。
但是 ,处理 6个月后 ,土壤表层的种子由于自然萌发
的原因 , 其存活率显著降低 ,并且低于土壤深度
10 cm和室温贮藏的黄顶菊种子 ,处理 9个月和 12
个月后 ,土壤深度 10 cm的黄顶菊种子存活率也出
现了显著下降(表 3)。
试验结果表明 ,置于土壤表层的黄顶菊种子存
活率下降最快 ,调查中发现大量自然萌发的情况 ,推
测自然萌发是存活率下降的主因 。土壤深度 10 cm
贮藏的黄顶菊种子存活率也显著下降 ,调查中未发
现自然萌发的情况 ,推测是由于黄顶菊种子寿命缩
短带来的下降 。放置于室内的黄顶菊种子存活率未
出现显著下降 。
—20— 杂草科学　2010年第 2期
表 3　不同土壤深度贮藏的黄顶菊种子存活率
储藏时间
存活率(%)
室温对照 土表 土深 10cm
初始 96.8a 96.8a 96.8a
3个月 86.8a 91.9a 97.8a
6个月 93.8a 33.7b 78.8b
9个月 90.3a 32.5b 54.5c
12个月 82.8a 29.1b 30.7c
3　结论与讨论
黄顶菊的繁殖量大 ,一株黄顶菊能产十几万粒
种子。种子是黄顶菊的主要繁殖器官 [ 3, 8] 。黄顶菊
种子成熟度和结籽部位对发芽率没有显著影响 ,并
且不需任何处理在短时间内即可达到很高的发芽
率 ,说明刚采集的黄顶菊种子没有明显的休眠特性 。
常温(12 ～ 28 ℃)和低温(4 ℃)处理 4个月后 ,黄顶
菊种子的萌发所需时间缩短并且萌发集中 ,而冷冻
(-18 ℃)条件处理 4个月后 ,黄顶菊种子的萌发所
需时间变化不大 。休眠种子的内源激素控制学说由
来已久 ,脱落酸为生长抑制激素 ,而生长素 、玉米素
核苷 、赤霉素均为生长促进激素 ,促进激素中最受关
注的是赤霉素 ,目前认为其作用机理是通过赤霉素 /
脱落酸的比值 ,二者相互作用以调控膜的透性水平
和促进赤霉素的释放而实现的[ 9] 。不同温度处理 4
个月后测定种子的内源激素水平 ,发现温度对种子
内源激素水平有显著影响 。这说明黄顶菊种子仍然
存在一定的后熟阶段 ,并且该后熟阶段需要在一定
温度条件下完成 ,过低的温度会影响其后熟作用。
黄顶菊种子的寿命是影响其传播和繁殖的一个
重要因素 。试验结果表明 ,室温下的黄顶菊种子寿
命较长 ,储存 4年后仍有很高的存活率 ,长时间的低
温(4℃)对其种子寿命也基本没有影响 ,但是长时
间的冷冻(-18℃)会显著缩短黄顶菊种子的寿命。
黄顶菊种子为光敏感型 ,光照和埋藏深度是影响种
子萌发的关键因素 ,土壤表层黄顶菊种子的萌发率
最高 ,而土壤深度 3cm则没有种子萌发[ 3] 。本试验
中 ,在自然条件下土壤表层的黄顶菊由于自然萌发
造成存活率降低 ,土壤深度 10 cm处的黄顶菊种子
未发现自然萌发现象 ,但是存活率也出现了显著降
低。由此可以推断 ,自然条件下土层中未能萌发的
黄顶菊种子 ,随着时间的增加寿命会显著缩短。
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