全 文 ：第 71 卷第 3 期
1 9 9 5 年 9 月
湖北大学学报 ( 自然科学版 )
J o u r n a l o f H u be i U
n i v e r s it y ( N a t u r a l S ci
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1 9 9 5
不同发育时期紫竹梅雄蕊花丝毛细胞间
胞间连丝超微结构的变化
李明义
(生命科学系 )
摘 要 紫竹梅 (S et `~ s ae 户u Pr u re a) 雄蕊花丝毛细胞间的胞间连丝 随着 细胞的生长 、 发育 、
衰老而呈现动态开放过程 . 花曹和开放花的雄蕊花丝 毛细胞间的胞间连丝 , 具备胞间连丝的一般
结构 ,直径约 50n m . 衰老花的雄蕊花丝毛细胞间的胞间连丝拓宽 ,并且 , 随着细胞的进一步衰老 ,
胞间连丝内的链管逐步降解 ,降解物撤离 , 呈开放式通道 ,直径约 10 0 ~ 15 0n .m
在胞间连丝的动态开放过程中 ,细胞内的细胞器也发生相应的变化 . 幼蓄的雄蕊花丝毛细胞
具有丰富的核糖体 ,随着幼蓄的生长和花的开放 ,线粒体 、 内质网和高尔基体迅速增加 . 当花衰老
时 ,细胞内的核糖体减少 ,大液泡缩小或消失 ,但线粒体结构正常 ,并向胞间连丝聚集 . 可能与物质
运输需能有关 .
关键词 紫竹梅 ;胞间连丝 ,胞间运翰 ,拓宽 ’
分类号 Q 25
植物细胞的胞间连丝是物质运输和信息传递的重要通道 , 并起着调控作用 l[ ’ . 关于胞间连
丝的通透性能已有许多报道〔卜 6] 允许通过的最大分子量不超过 1 0 o 0 D a , 多肤分子量的大小 ,
所带电荷的高低 , 以及空间结构是限制其在细胞间扩散的重要因素 1[] , 因而 ,提 出了多种胞间
连丝超微结构模式 t7 一川 . 病毒侵染细胞后 , 胞间连丝拓宽 l[ ’ 一 ” 〕 . 然而 ,这些研究 只停 留在单一
的通透性能和超微结构上 〔卜 ` · `卜 ` , 〕 ,对胞间连丝随着细胞的生育进程发生动态变化却未涉及 .
本文报道了细胞不同时期的胞间连丝超微结构变化过程 .
1 材料与方法
1
.
1 材料 材料为紫竹梅 (eS ct er as ea P u rP u er a) 雄蕊花丝毛细胞 . 紫竹梅 以盆栽方式种植在
温室里 , 平均温度 25 ℃ ,接受自然阳光 , 可保持一年四季开花 .
1
.
2 电子显微镜技术 按不同的生育期将花分为三个不同的阶段 ,花蕾 、 开放花和衰老花 . 切
取三种不同时期带有毛细胞的雄蕊 , 长 0 . c3 m . 用改进后的 K a r on vs k y 固定液 l[’ 〕 (1 %多聚 甲
醛 , 2 . 5%戊二醛 , 0 . 0 0 5% C a C 12 , 2 . 5%蔗糖 , 用 0 . l m o l / l 的二 甲肿酸钠缓冲液配制 , P H 7 . 3 )
和 1 %锹酸固定 , 以 10 %梯度递增的丙酮脱水 , S p盯 r 树脂包埋 , 70 ℃下 固化 . 在 L K B 8 8 0 0 型
超薄切片机上切片 ,醋酸双氧铀和柠檬酸铅先后染色 ,在 J E M 一 1 0 C X 型透射电镜下观察 .
1
.
3 显微注射技术 参照袁明等的方法 ls[ , .
本文 19 95 年 2 月 25 日收到 . 国家自然科学基金资助项 目 .
3 0 4 湖北大学学报( 自然科学版) 第17 卷
2 观察结果
2
.
1 花蓄 紫竹梅幼蕾雄蕊花丝毛细胞内 , 细胞器较少 , 质体和线粒体未发育完全 ,但存在丰
富的核糖体一部分附着在内质网上 ,一部分游离在基质中 (图版 l , 1) . 而在成蕾雄蕊花丝毛细胞中 ,细胞器丰富 ,线粒体 、 核糖体 、 内质网 、 高尔基体随处可见 (图版 I , 2) . 细胞壁上呈现大
量的胞间连丝 , 还观察到大液泡和造粉体 . 这时 , 滑面内质网增多 , 粗面内质网减少 (图版 I ,
7 )
.
2
.
2 开放花 在紫竹梅开放花雄蕊花丝毛细胞中 ,存在大量的胞间连丝 , 可以清楚地观察到
胞 间连丝的质膜走 向 (箭头 ) ,直径约 50n m (图版 I , 10 ) . 胞质物质 内陷进入大液泡 (图版 I ,
9)
. 细胞间物质运输活跃 ,可见内质网贯通胞间连丝形成一囊泡 ,泡 内基质电子密度大 (图版
I
,
6
、
8 )
.
2
.
3 衰老花 在刚开始萎蔫的紫竹梅花雄蕊花丝毛细胞中 ,胞间连丝结构与开放花的基本一
致 ,胞间连丝的质膜走 向依然清晰可见 , 线粒体结构完整 (图版 , , 1 2) . 随后胞间连丝拓宽 (图
版 , , 13 ) ,胞间连丝内部链管开始降解 , 并且 , 同一细胞壁上的胞间连丝降解程度不 一 (图版
,
,
1 1
、
1 3)
. 还观察到一端膨大的胞间连丝 (箭头 )( 图版 I , 14 ) . 其中已经拓宽还未降解的胞间
连丝 ,具有胞间连丝的完整结构 , 胞间连丝中间膨大 ,外有质膜 , 内有链管 , 质膜与链管之间是
膨大的胞质腔 ,质膜外是电子密度较细胞壁物质更低的缓冲区 ,胞 间连丝拓宽到 80 一 l o on m
(图版 , , 13 箭头 ) . 随着细胞的衰老 ,虽然线粒体仍保持结构完整 (图版 , , 1 5 ) ,但胞间连丝的
链管开始降解 ,可见一段降解的链管碎片 (图版 , , 巧 箭头 ) ,胞间连丝两端颈 区质膜交织在一
起 (图版 , , 1 5) . 质膜与细胞壁之间出现了电子密度大的液态基质物质 (三角 ) ,但未见壁旁体 ,
线粒体趋 向胞间连丝一端 (图版 l , 1 4 、 1 5 ) ,这一现象十分普遍 , 似乎与物质运输需能有关 .
随着花的进一步衰老 , 胞间连丝拓宽成更大的通道 ,链管降解撤离 ,直径为 1 0 ~ 1 50n m
(图版 , , 16 、 17 ) . 此时 , 粗面内质网已经消失 , 核糖体 已不复存在 ,滑面内质 网膨大成管状 ,分
泌出很多小泡 . 但线粒体依然存在 (图版 , , 1 6 ) , 内陷进入液泡的消化泡 已经全部降解成电子
致密基质 (图版 , , 16 三角 ) .
将不同分子量的探针注射到不同时期的紫竹梅花雄蕊花丝毛细胞中 ,观察探针在细胞间
的转移情况 ,也获得一致结果 ,不同时期的细胞的胞间连丝通透能力不同 ,胞 间连丝具有动态
开放进程 . 不能在花蕾 、 开 放花的雄蕊 花丝毛细胞 间转移 (图版 I , 3) 的 2 9 21 . OD a 的分子探
针 ,却能在衰老花雄蕊花丝毛细胞间转移 (图版 I , 4 ) ,但 9 4 00 . OD a 的分子探针不能在衰老花
的细胞间转移 (图版 I , 5) . 详细结果已成文到《植物生理学报 》 .
3 讨 论
3
.
1 胞间连丝的通透性能和超微结构的动态变化过程 植物 的生长 、 发育和衰老 ,不仅在形
态学上发生一系列的变化 ,在细胞学上也观察到一个渐进的发育过程 . 细胞器的产生 、发育和
衰退 ,对植物组织的生命活动和新陈代谢具有重要作用 . 胞间连丝是细胞间的细胞器 ( I nt er -
ce Uul ar or g a n el le )
,也存在一个发生 、 发展和衰退的过程 . 通过不同分子量的探针注射到不同



3 0 8湖北大学学报 (自然科学版 )第 17卷
时期的紫竹梅雄蕊花丝毛细胞 中 ,表 明胞间连丝的通透性能 , 随着细胞的发育进程而发生变
化 . 如 2 9 21 . oD a 的探针不能在花蕾和开放花的雄蕊花丝毛细胞间转移 , 而可以在衰老的雄蕊
花丝毛细胞间转移 . 9 4 0 0 . OD a 的葡聚糖分子基本不能在衰老花的雄蕊花丝毛细胞间转移 .
电镜观察也证实了胞间连丝不是一个固定不变的结构 . 娄成后 、 郑国指和张伟成等 19[ · 2。〕
在洋葱 、 蒜和百合等材料中都曾观察到胞间连丝的直径拓宽 ,形成开放性通道 ,胞质和胞核物
质通过这些通道进行胞间转移 . 在紫竹梅雄蕊花丝毛细胞中 ,胞间连丝的动态变化过程十分明
显 · 在花蕾和开放花的雄蕊花丝毛细胞中 ,胞间连丝的直径约 30 一 5 0n m , 与 T盯 k er [’. ` ,] 测得
的胞间连丝的平均值 37 . 6士 1 0n m 近似 . 当花衰老时 ,胞间连丝内部的蛋 白质亚单位 ( rP ot ie n
S u b u in t s ) 解体 ,链管降解 ,断裂成碎片并逐渐撤退 , 直径拓宽到 80 一 I O0n m . 这时胞间连丝外
围的细胞壁也逐步降解 ,只剩下少量的纤维物质 ,成为胞间连丝拓宽的缓冲区 , 以利于胞间连
丝的进一步拓宽 ,胞 间连丝可扩大到 10 一 1 5 0n m . T 盯k er 曾报道该区的宽度为 29 . 8士 1 0n m ,
其电子密度显著低于细胞壁物质 [’. `。 , 与我们观测的结果基本一致 , 但 T ur k e r 未曾对胞间连
丝的拓宽做深入的探讨 . 由于胞间连丝颈区的质膜相距很近 ,当胞间连丝内膜系统降解时 ,膜
的脂质双分子层可能因分子重组而相互融合 ,成为调控物质运输的屏障 . 这一屏障并不影响通
过质膜的内吞和外排作用 , 囊泡的胞间转移和胞核的穿壁运动仍能进行 , 并且 , 在一定的生理
条件下 , 这一屏障又可打开 , 形成开放性通道 .
3
.
2 胞间连丝拓宽的机理探讨 在植物组织不同的生长发育时期 ,组织细胞的胞间连丝具有
三种存在方式 : 封闭态 、 可控态和开放态 , 可以 由一种状态 向另一种状态转化 . 这与 iD n g B ,
L u ca s 提出的模式 1[ ` · ” 〕不尽相同 ,他们认为胞间连丝有直筒型和中间膨大型 ,但他们没有从动
态的角度加以解释 . 我们认为胞间连丝拓宽的可能原因是 ,可控态胞间连丝接受到某种信号刺
激后 , 胞间连丝的膜系统松弛 ,胞质通道间隙扩大 ,有利于物质通过 . 也可能有酶的参与 , 已报
道在胞间连丝颈区的质膜上和内部的蛋白质亚单位上存在许多酶 l2[ 〕; 它们可能诱导胞间连丝
的蛋 白质亚单位构象的改变 ,也可能直接将胞间连丝的链管和蛋白质亚单位降解 ,使胞间连丝
的胞质腔扩大 ,链管消失 ,形成较宽的通道 (胞间连丝的开放态 ) . 据报道 ,病毒也能诱导胞间连
丝产生开放态 ,它编码的 30 K D a 蛋 白 ,直接作用于胞间连丝 ,链管消失 ,胞质通道拓宽 , 促使病
毒在细胞间转移 D ’ · 2 2〕 .
致 谢 本课题是在北京农业大学生物学院杨世杰 、娄成后教授指导下完成的 , 在此表示感谢 .
参 考 文 献
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1 2 4~ 1 3 0
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2 6 0 ~ 2 6 5
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1 7 4 : 3 6~ 4 4
第3 期 李明义: 不同发育时期紫竹梅雄蕊花丝毛细胞间胞间连丝超微结构的变化3 09
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,
1 9 9 2
,
1 6 9 : 28 ~ 4 1
18 袁明 ,任海云 ,姿成后等 . 植物生理学研究中应用的显徽注射技术 . 植物生理学通讯 , 19 。 , 5 : 78 ~ 80
1 9 张伟成 ,严文梅 ,姿成后等 . 蒜苔中大分子物质的细胞间迁移及其与细胞 内含物再分配 、 再利用的关系 . 植
物学报 , 1 9 8 1 , 2 3 : 1 6 9~ 1 7 5
20 郑国唱 ,简令成 . 百合花粉母细胞间染色质穿壁运动前次生胞间连丝形成的研究 . 实验生物学报 , 1 9 87 ,
2 0
:
1~ 1 1
2 1 D l
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.
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:
1 5 1~ 1 6 0
2 2 Z a i t l in M
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s t in t e r a e t io n s
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1 9 8 7
,
3 8
:
2 9 1~ 3 1 5
T H E U L T R A S T R U C T U R A L C H A N G E S O F P L A S M O D E SM A T A
I N S T A M IN A L H A I R S O F S E T C R E A S E A P U R P U R E A A T
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3 1 0 湖北大学学报 (自然科学版 ) 第 71 卷
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T h e r e a r e n u m b e r s o f r ib o s o m e s i n t h e e y t o P l a s m o f s t a m i n a l h a i r
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A s t h e g r o w t h o f y o u n g b u d s a n d t h e o p e n n i n g o f b u d s
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t h e m e m b r a n e s t r u e t u r e o f m i t o e h o n d r i a
m a i n t a in s n o r m a l y e t
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M o s t o f m i t o e h o n d r i a im m i g r a t e t o p l a s m o d e s m a t a
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o r d s S e t e er a s e a P u rP u r e a ; P l a s m o d e s m a t a ; I n t e r e e l l u l a r t r a n s p o r t ; E n l a r g e
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m e n t a n d m o d i f i e a t i o n o f P l a s m o d e s m a t a
(责任编辑 游 俊 王维美 )