全 文 ：第３４卷第２期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１２年２月
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．２ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｆｅｂ．　２０１２
文章编号：１６７３－９８６８（２０１２）０２－００３３－０６
紫花苜蓿和向日葵对黄顶菊的替代控制机理分析
＊
张瑞海，　付卫东，　张国良，　张衍雷
中国农业科学院 农业环境与可持续发展研究所，北京１０００８１
摘要：黄顶菊是２００１年新发现的外来入侵杂草，替代控制是控制其蔓延的主要途径之一．为探寻对黄顶菊有替代
控制作用的植物，该研究通过室内和大田试验，分析了紫花苜蓿Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ和向日葵Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ　ａｎｎｕｕｓ对黄
顶菊Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ的竞争效应．结果表明：黄顶菊水浸提液对２种植物的种子萌发无抑制作用；而紫花苜蓿水
浸提液对黄顶菊的种子萌发具有抑制作用，体积质量分数为０．１ｇ／ｍＬ时，黄顶菊种子发芽率降低到３２％；紫花苜
蓿产生的化感物质主要抑制黄顶菊种子胚根的生长．向日葵水浸提液对黄顶菊种子萌发影响不明显．向日葵与低
密度紫花苜蓿和黄顶菊混种，能够使黄顶菊株高、分枝数和生物量受到明显的抑制，并能使每平方米黄顶菊植株数
量显著地降低．
关　键　词：紫花苜蓿；向日葵；黄顶菊；竞争效应；化感作用
中图分类号：Ｑ９４９．７８３．５ 文献标志码：Ａ
黄顶菊Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ属菊科Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ堆心菊族 Ｈｅｌｅｎｉｅａｅ黄顶菊属Ｆｌａｖｅｒｉａ，起源于南美洲［１］，
是一种喜光、喜湿、耐盐碱、耐贫瘠、生长迅速、繁殖能力强和结实量极大的杂草，具有很强的抗逆性和
环境适应性，并产生化感物质，抑制其他植物生长．自２００１年在我国河北省衡水湖畔首次发现以来，由
于缺乏有效的防控技术措施，黄顶菊在我国河北省、天津市、山东省及河南省扩散、蔓延，造成大面积
的生态危害［２－５］．
紫花苜蓿Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ含有的苜蓿素对苘麻等一些杂草有控制作用［６－８］；向日葵Ｈｅｌｉａｎｔｌｌｕｓ　ａｎｎｕｕｓ植
株高大，生长迅速，与一些草本植物相比有较强的阳光竞争优势．本文以紫花苜蓿和向日葵为入侵植物黄
顶菊的替代控制研究试材，探索其替代控制效果及机理，为黄顶菊的有效控制提供科学依据．
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验中紫花苜蓿种子，品种为苜蓿王；向日葵种子，品种为星火；均购于北京鑫农丰技术研究所．紫花
苜蓿植株和向日葵植株于２００９年８月采于河北省献县试验地，采回后阴干备用．
黄顶菊种子于２００８年１１月采自河北省沧州市献县陌南镇，黄顶菊根于２００９年８月采于河北省献县
陌南镇黄顶菊重度发生区，采回后，在背光、干燥处自然风干．
＊
收稿日期：２０１１－０３－１５
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项“入侵植物综合防控技术研究与示范推广”基金资助项目（２０１１０３０２７）；国家公益性行业（农
业）科研专项“新外来入侵植物黄顶菊防控技术研究”基金资助项目（２００８０３０２２）．
作者简介：张瑞海（１９８５－），男，山东淮坊人，助理研究员，主要从事外来入侵植物防治研究．
通信作者：张国良，研究员．
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2012.02.019
１．２　试验地情况
试验点设在河北省沧州市献县陌南镇（Ｎ　３８°１５′，Ｅ　１１５°５７′），海拔５ｍ．该地区属于温带半湿润半
干旱大陆性季风气候，四季分明，年日照时数２　８００ｈ，年平均气温１２．３℃，年降水量５６０ｍｍ．土壤类
型为潮土．在该地区的荒地、沟渠、农田和果园等各种生境均有黄顶菊发生，而且已侵入到农舍，为黄
顶菊发生重灾区．
１．３　水浸提液制备
分别将阴干的黄顶菊、紫花苜蓿和向日葵剪成小段，按每１０ｍＬ蒸馏水１ｇ干物质的比例浸泡
４８ｈ，双层纱布过滤２次后即得１０％的水浸提液母液，即体积质量分数为０．１ｇ／ｍＬ．再用蒸馏水稀
释至相当于母液体积质量分数的５０％，１０％和１％，得到３个体积质量分数，即０．０５ｇ／ｍＬ，０．０１ｇ／ｍＬ
和０．００１ｇ／ｍＬ，再加上母液共４个处理体积质量分数，以蒸馏水为对照（ＣＫ），４℃保存，备用．
１．４　黄顶菊根水浸提液对紫花苜蓿种子和向日葵种子萌发的影响
种子发芽试验采用培养皿滤纸法［９－１０］，选取籽粒饱满、大小均一的紫花苜蓿种子和向日葵种子置于铺
有两层滤纸的培养皿中，紫花苜蓿每皿放置５０粒，向日葵每皿放置３０粒，加入３ｍＬ各体积质量分数的黄
顶菊水提液，每个处理３个重复．对照组加３ｍＬ蒸馏水．每天记录发芽种子的数量，直到种子不再萌发，
计算种子发芽率．
１．５　紫花苜蓿和向日葵水浸提液对黄顶菊种子萌发的影响
方法同１．４．
１．６　田间实验设计
紫花苜蓿：设计分４个处理，分别为紫花苜蓿单种对照，低、中和高３种播种密度紫花苜蓿与黄顶菊混
种，其中混种时黄顶菊播种量保持不变，每个处理５个重复小区，每个小区面积为９ｍ２（３ｍ×３ｍ）．紫花
苜蓿采用条播，行距为３０ｃｍ，播完紫花苜蓿后播种黄顶菊，按１∶１０比例掺入细砂，均匀撒于土表层，压
实．播种的用量分别为：黄顶菊单种０．２５ｇ／小区，紫花苜蓿单种２０ｇ／小区，紫花苜蓿低、中和高３种播种
密度分别为：１０ｇ／小区、２０ｇ／小区和３０ｇ／小区，混种时黄顶菊用量为０．２５ｇ／小区．
向日葵：设计分２个处理，为向日葵单种对照及向日葵与黄顶菊混种处理．其中混种时黄顶菊播种量
保持不变，每个处理５个重复小区，每个小区面积为２５ｍ２（５ｍ×５ｍ）．
２００９年４月２０日播种，并定期进行浇水、除草等正常田间管理，紫花苜蓿不进行刈割处理．
１．７　数据统计
出苗后每隔１５ｄ对黄顶菊株高和分枝数进行测量，至黄顶菊开花时结束，并在最后一次测量时进行黄
顶菊地上部分生物量测定，并测定每平方米的黄顶菊植株数量．
生物量测定方法为：用烘箱１０４℃杀青１５ｍｉｎ后，再８０℃烘干至恒定质量，然后在电子天平上测其
干物质量．
每平方米黄顶菊植株数量测定方法为：在每个小区内，随机选择３个１ｍ２ 的点，统计该点内的黄顶菊
植株数量．抑制率按如下公式计算：抑制率＝（对照－处理）／对照×１００％．
１．８　试验数据的统计分析
所有数据均在Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１７．０统计分析程序中完成．
２　结果与分析
２．１　黄顶菊根水浸提液对紫花苜蓿和向日葵种子萌发的影响
由图１可知，与对照相比，不同体积质量分数的黄顶菊根水浸提液对紫花苜蓿种子发芽率无显著影响
（ｐ＞０．０５），对向日葵种子发芽率也无显著影响（ｐ＞０．０５）．因此，黄顶菊根水浸提液对紫花苜蓿种子发芽
不具有抑制作用．
４３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３４卷
２．２　紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊化感作用的影响
２．２．１　紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊种子发芽率的影响
由图２可知，紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊种子萌发存在一定的影响，随着紫花苜蓿水浸提液体积质量
分数的升高，黄顶菊种子发芽率逐渐降低，体积质量分数为０．１ｇ／ｍＬ时，黄顶菊种子发芽率仅为３２％，
与对照相比差异具有高度统计学意义（ｐ＜０．０１）．试验结果表明紫花苜蓿体内存在的化感物质对黄顶菊种
子发芽率影响显著，因此认为紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊种子萌发具有抑制作用．
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图１　不同体积质量分数黄顶菊根水浸提液对
紫花苜蓿种子和向日葵种子发芽率的影响
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图２　不同体积质量分数紫花苜蓿水浸提液对
黄顶菊种子发芽率的影响
２．２．２　紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊种子胚根和胚芽的影响
由图３可知，黄顶菊胚根长随着紫花苜蓿水浸提液体积质量分数的升高而降低，当紫花苜蓿水浸提液
体积质量分数为０．０５ｇ／ｍＬ时，平均胚根长仅为０．４ｃｍ，抑制率达到６９．２％，与对照相比差异具有统计学
意义（ｐ＜０．０５）．而平均胚芽长变化不大，与对照相比差异不具有统计学意义（ｐ＞０．０５）．由此可以说明，
紫花苜蓿水浸提液影响黄顶菊种子的发育，主要影响种子的胚根，抑制黄顶菊种子胚根的生长，最终影响
黄顶菊的发芽率及出苗．
２．３　向日葵水浸提液对黄顶菊种子发芽率的影响
由图４可知，向日葵水浸提液对黄顶菊种子萌发存在一定的影响，低体积质量分数向日葵水浸提液对
黄顶菊种子发芽率的影响与对照相比差异不具有统计学意义，仅在体积质量分数为０．１ｇ／ｍＬ时，与对照
相比差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５），此时黄顶菊种子的发芽率仅为２５．３％．结果表明，仅有高体积质量
分数向日葵水浸提液对黄顶菊种子萌发具有抑制作用．
图３　不同体积质量分数紫花苜蓿水浸提液对
黄顶菊胚根和胚芽的影响
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图４　不同体积质量分数向日葵水浸提液对
黄顶菊种子萌发的影响
５３第２期　　　　　　　张瑞海，等：紫花苜蓿和向日葵对黄顶菊的替代控制机理分析
２．４　不同种植密度的紫花苜蓿处理和向日葵处理对黄顶菊株高和分枝数的影响
由图５、图６可知，在７月１５日时紫花苜蓿低密度处理区黄顶菊株高为８１．１６ｃｍ，黄顶菊ＣＫ株高为
９６．７ｃｍ，此外抑制率为１６．１％，竞争后期可以看出紫花苜蓿对黄顶菊株高影响显著，截止最后一次测量
数据，低密度处理下黄顶菊株高为９８．３６ｃｍ，此时黄顶菊ＣＫ株高为１６７．６７ｃｍ，株高抑制率为４１．３％；
分枝数指标在７月１日时已表现出差异，截止８月１日，低密度处理区黄顶菊分枝数为５７．５４个，黄顶菊
ＣＫ分枝数为２５７．３３个，其分枝数抑制率达到７７．７％．而根据播种量设置的低、中和高３种播种密度之间
的株高及分枝数差异不具有统计学意义（ｐ＞０．０５），这说明低密度紫花苜蓿已经完全可以抑制黄顶菊的生
长．而在竞争前期向日葵处理区黄顶菊株高与对照间差异并不具有统计学意义，７月１５日以后逐渐表现出
差异，８月１日处理区黄顶菊株高仅为８１．１ｃｍ，抑制率达５１．６％，效果明显；向日葵处理区黄顶菊分枝数
相比对照变化不明显，８月１日分枝数为８．４４，与对照相比差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５），可见向日葵明
显抑制了黄顶菊分枝数的增加，并最终影响了黄顶菊的开花数．
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图５　不同种植密度的紫花苜蓿处理和
向日葵处理对黄顶菊株高的影响
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图６　不同种植密度的紫花苜蓿处理和
向日葵处理对黄顶菊分枝数的影响
２．５　不同种植密度的紫花苜蓿处理和向日葵处理对黄顶菊单株生物量的影响
由图７可知，对照区黄顶菊单株生物量为３６８．６ｇ，紫花苜蓿低、中和高３种种植密度下黄顶菊单株生
物量分别为８３．７ｇ，９５．０ｇ和１３９．６ｇ，与对照相比差异具有高度统计学意义（ｐ＜０．０１），而３种种植密度
之间差异不具有统计学意义（ｐ＞０．０５），这可能是由于地块差异造成的，有待于进一步验证．向日葵处理区
黄顶菊单株生物量仅为７．４ｇ，与对照相比差异具有高度统计学意义（ｐ＜０．０１）．由此可以说明，利用低密
度紫花苜蓿及向日葵能够对黄顶菊起到较好的抑制作用．
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图７　不同种植密度的紫花苜蓿处理和
向日葵处理对黄顶菊单株地上生物量的影响
图中不同小写字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图８　不同种植密度的紫花苜蓿处理和
向日葵处理对每平方米黄顶菊植株数量的影响
６３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３４卷
２．６　不同种植密度的紫花苜蓿处理和向日葵处理对黄顶菊密度的影响
由图８可知，大田小区实验中紫花苜蓿对黄顶菊密度的影响具有统计学意义（ｐ＜０．０５），而处理之间
差异不具有统计学意义（ｐ＞０．０５）．截止最后一次记录数据，在低密度的处理区，每平方米黄顶菊植株数量
仅为２．８株，为对照区的２１％，这说明紫花苜蓿能够使黄顶菊数量减少，从而控制黄顶菊的蔓延．分析其
原因，可能是因为黄顶菊具有苗期生长缓慢，且４－８月份均可出苗，随着紫花苜蓿的生长，产生的化感物
质增多，从而影响了后期发芽的黄顶菊胚根的生长；到了生长后期，紫花苜蓿已形成高密度的群体，又对
后期黄顶菊的生长造成了遮蔽效应，从而进一步控制了黄顶菊的数量．向日葵处理区每平方米黄顶菊植株
数量为５．６株，为对照区的４７．６．％，与对照相比差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５），向日葵高大植株形成的
遮阴对黄顶菊生长产生了抑制作用．
３　结　论
替代控制是利用植物间的相互竞争现象，用一种或多种植物的生长优势来抑制有害杂草．仅从植物替
代角度看，一种植物能够取代另一种植物的方式有两种，一是替代植物对资源具有强大的竞争优势，包括
光照、水分和营养等植物生长所必须的资源；二是有特殊的化感作用［１１］．植物间的化感作用是一种直接的
竞争作用形式，并且影响着植物的相对竞争力［１２］．入侵植物具有的化感作用早已为人们所认识，化感作为
外来植物的一种入侵机制也越来越引起人们的重视［１３］．本研究结果初步表明，黄顶菊根水浸提液并未对紫
花苜蓿及向日葵产生抑制作用，而紫花苜蓿水浸提液对黄顶菊种子萌发和胚根生长具有抑制作用，高体积
质量分数的向日葵水浸提液对黄顶菊种子的萌发有抑制作用．
通过大田不同种植密度紫花苜蓿对黄顶菊的影响发现，低种植密度下紫花苜蓿已对黄顶菊株高、分枝
数和单株生物量造成了显著的影响．本文还就紫花苜蓿对每平方米黄顶菊植株数量的影响做了研究，结果
发现由于紫花苜蓿化感作用以及后期的遮蔽效应，最终导致处理区每平方米黄顶菊植株数量急剧减少，从
而有效地抑制了黄顶菊的生长．通过种植向日葵与黄顶菊混种处理发现，高大植株的向日葵对黄顶菊形成
了遮阴，与黄顶菊争夺光照资源，确定了竞争优势，最终抑制了黄顶菊的生长．
另外，竞争期的长短是决定植物竞争结果的重要因素之一［１４］，本试验也表明这一结论．在竞争后期，
紫花苜蓿和向日葵对黄顶菊的控制效果明显好于竞争前期．
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｆｌａｖｅｒｉａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ
Ｋｕｎｔｚｅ　ｗｉｔｈ　Ａｌｆａｌｆａ　ａｎｄ　Ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ
ＺＨＡＮＧ　Ｒｕｉ－ｈａｉ，　ＦＵ　Ｗｅｉ－ｄｏｎｇ，　ＺＨＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｌｉａｎｇ，　ＺＨＡＮＧ　Ｙａｎ－ｌｅｉ
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ｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｆ．ｂｉｄｅｎｔｉｓ　ａｎｄ　ａｌｆａｌｆａ　ｏｒ　ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｂ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
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责任编辑　夏　娟　　　　
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