全 文 ：黄顶菊（Flaveria bidentis）凋落物对
土壤无脊椎动物群落的影响
晏 静 1，2，张瑞海 1，宋 振 1，张国良 1，刘玉升 2，付卫东 1*
（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2.山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018）
收稿日期：2015-10-14
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201103027）
作者简介：晏 静（1990—），女，湖南益阳人，硕士研究生，主要从事植物检疫与生物入侵方面的研究。E-mail：yanjingyj1990@sina.com
*通信作者：付卫东 E-mail：fuweidong@caas.cn
摘 要：以黄顶菊（Flaveria bidentis）入侵的林地、荒地和沟渠作为调查样地，探讨黄顶菊凋落物对土壤无脊椎动物群落的影响。利
用环刀进行取样，3种生境共捕获土壤无脊椎动物 54 315头，隶属 2门 10纲 17目。3种生境的优势类群皆为蜱螨目和弹尾目，其
余类群的相对多度较小。黄顶菊凋落物能够为土壤无脊椎动物提供栖息地与食物来源，进而影响其群落结构及多样性，该影响与黄
顶菊自身群体的生长状况有关，在长势较弱的林地生境影响较小，而在长势较强的荒地和沟渠生境影响较大。综上所述，黄顶菊入
侵 3种生境后，植株及其凋落物能为优势类群提供更好的栖息地和隐蔽所，并通过改变表层腐殖土的主要养分含量，引起土壤无脊
椎动物多样性的升高，且土壤无脊椎动物在凋落物层中多样性呈自上而下的升高趋势。
关键词：黄顶菊；凋落物；土壤无脊椎动物；生物多样性
中图分类号：S154.5 文献标志码：A 文章编号：2095-6819（2016）02-0182-12 doi: 10.13254/j.jare.2015.0245
引用格式：
晏 静，张瑞海，宋 振，等. 黄顶菊（Flaveria bidentis）凋落物对土壤无脊椎动物群落的影响[J].农业资源与环境学报, 2016,33（2）: 182-193.
YAN Jing, ZHANG Rui-hai, SONG Zhen, et al. Impact of Flaveria bidentis Litter on Communities of Invertebrates in Soil in Different Habitats [J].
Journal of Agricultural Resources and Environment, 2016,33（2）: 182-193.
Impact of Flaveria bidentis Litter on Communities of Invertebrates in Soil in Different Habitats
YAN Jing1,2, ZHANG Rui-hai1, SONG Zhen1, ZHANG Guo-liang1, LIU Yu-sheng2, FU Wei-dong1*
（1.Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
2.College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Taian 271018, China）
Abstract：An investigation was conducted to explore the impacts of Flaveria bidentis litter on the communities of invertebrates in soil in three
different habitats including forestland, wasteland, and ditches. A total of 54 315 individuals were captured in three habitats on October 23rd
by cutting ring（diameter is 20 cm, height is 10 cm）, which is divided into three sampling layers in this study. All of the individuals belong
to 2 phyla 10 classes 17 orders, among which Arachnoidea and Collembola were the dominant orders in three habitats, and the relative
abundance of other species were smaller. F. bidentis litter could provide the better habitats and food sources for invertebrates in soil, such as
Arachnoidea, Collembola, Psocoptera and so on, thereby affecting their structure and diversity of community of invertebrates in soil which
mainly related to growth conditions of F. bidentis community, which is characterized by its weaker growth conditions in forestland but stronger
growth in wasteland land and ditches. In summary, F. bidentis plants and their litter provided habitat and concealment for the dominant
species, and significantly changed content of nitrogen, phosphorus, potassium and organic matter in surface humus soil after the invasion of F.
bidentis in three habitats, which cause the increasing of diversity of invertebrates in soil and also it trends to increase for the diversity of
invertebrates in liter from top to bottom. Thus it laid a foundation for the influence of decomposition rate in F. bidentis litter on the diversity of
invertebrate communities in soil.
Keywords：Flaveria bidentis; litter; soil invertebrates; biodiversity
农 业 资 源 与 环 境 学 报
2016年 3月·第 33卷·第 2期：182-193 March 2016·Vol.33·No.2：182-193
Journal of Agricultural Resources and Environment
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http://www.aed.org.cn
表 1 3种生境的基本状况
Table 1 General situation of three habitats
生境 位置 海拔/m
环境状况
处理组 对照组
林地 巨鹿县小吕寨镇
（114°56′58″E，37°14′58″N）
24.3 地势平坦，植被以黄顶菊为主，并伴生少量
河北杨（Populushopeiensis）、禾本科杂草，
黄顶菊成株高度为 60～80 cm·株-1，长势较弱
地势平坦，植被以 5年生河北杨（Popul-
ushopeiensis）为主，有较多狗尾草（Setaria-
viridis）、牛筋草（Eleusineindica）等禾本科杂草
荒地 巨鹿县小吕寨镇
（114°56′24″E，37°14′59″N）
25.2 地势平坦，植被以黄顶菊为主，并伴生少量禾本科杂
草，黄顶菊成株高度为 80～110 cm·株-1，长势较强
地势平坦，植被以黄花蒿
（Artemisia annua）为主
沟渠 巨鹿县小吕寨镇
（114°56′43″E，37°15′15″N）
23.7 地势倾斜，植被以黄顶菊为主，并伴生少量禾本科杂
草，黄顶菊成株高度为 90～120 cm·株-1，长势较强
地势倾斜，植被以芦苇
（Phragmitesaustralis）为主
黄顶菊（Flaveria bidentis）属菊科（Asteraceae），黄
菊属（Flaveria），原产于南美洲，2001年在我国天津南
开大学与河北衡水相继发现，现已扩散蔓延至河北省
邯郸、邢台等 56个县（市、区）、河南、山东及天津部分
地区[1-2]。黄顶菊植株能迅速占领有利空间，导致农作
物减产，降低生物多样性，种子小且种子量极多，易传
播蔓延。黄顶菊入侵可以改变土壤养分和土壤酶活
性，改变入侵地的土壤状况，形成有利于其入侵的环
境，并借此增强其竞争能力，抑制其他生物的生长，实
现种群的进一步扩张[3-4]。
土壤动物是土壤养分的制造者并参与自然界中
的物质循环，自然界中物质循环的原动力主要来源于
众多的土壤生物，其不但促进植物的生长，还加速土
壤的发育，是土壤质量的指标[5-6]。土壤动物影响凋落
物的分解，而凋落物分解是生态系统物质循环和能量
转换的主要途径，通过凋落物的分解逐步把养分归还
给土壤，因而凋落物的分解过程和速率对土壤肥力有
重要影响[7-8]。植物凋落物分解与生态系统过程之间有
着密切的联系，在凋落物分解过程中，土壤动物群落
结构发生变化，凋落物类型或组成、数量与质量都会
对土壤动物产生影响[9-10]。刘宁等[11]研究了黄顶菊对地
表土壤动物群落的影响，但并未就黄顶菊凋落物对土
壤动物群落结构的影响进行探讨。本文以黄顶菊为研
究对象，采用生物多样性评价方法分析黄顶菊入侵林
地、荒地与沟渠等 3种生境后的土壤无脊椎动物群落
结构变化，综合评价黄顶菊入侵后的生态效应，为防
治黄顶菊提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
巨鹿县隶属河北省邢台市，属暖温带季风区中的
大陆性气候。年平均气温 13 ℃，1月平均气温-3.9 ℃，
极端最低气温-23.0 ℃；7月平均气温 28.8 ℃，极端最
高气温 42.7 ℃。生长期年平均 206 d，无霜期年平均
192 d，11月至来年 4月上旬为霜冻期。年平均降水量
585 mm，多集中在 7、8月，年日照 2 738 h，雨热同期，
光照充足。土壤类型以潮土类为主，该地区黄顶菊发
生早且危害严重[11]。
1.2 生境选取
3种生境的基本状况见表 1。
1.3 小区设置
每个入侵生境中设置处理组与对照组，每个处理
5个小区，小区大小 6 m×6 m，相邻小区间隔 10 m，小
区分布采用随机排列。
1.4 取样
进行五点取样，每种生境 50个样点，总计 150个
样点。为防止土壤动物逃逸，利用环刀（直径 20 cm，
高 10 cm）分 3 层取样 [6，12-13]：未分解层（叶片较为完
整，尚未分解，破损不超过 20%）、半分解层（叶片呈半
分解状态，破损严重，该层没有无机质土壤混入）以及
0～2 cm表层腐殖土，分别记作 A、B、C。将采集的样品
装入自封袋，标记后带回。取样时间为 2014年 10月
23日。
1.5 样品处理
用 Tullgren法分离中小型土壤节肢动物[14]。土壤
节肢动物标本分类鉴定依据《中国土壤动物检索图
鉴》[15]和《昆虫分类检索》[16]。
将取回的的凋落物于 80 ℃烘干至恒重后，粉碎
过 100目筛，测定有机碳、全氮、全磷、全钾含量。将带
回的土壤样品风干后，过 100目筛，测定有机质、全
氮、全磷、全钾含量。有机质测定采用重铬酸钾法，全
氮测定采用半微量开氏法，全磷测定采用 NaOH碱熔
钼锑抗比色法，全钾测定采用 NaOH熔融法[17]。
1.6 数据处理
在土壤无脊椎动物调查中，将每个生境中同一小
区内 5个样点合并为一个样本。10%以上为优势类
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群，1%～10%为常见类群，1%以下为稀有类群[18]。节肢
动物群落多样性指标：
丰富度（Species richness）：指一个群落或环境中
物种数目的多寡，亦表示生物群聚（或样品）中种类丰
富度程度的指数。本研究中以土壤无脊椎动物类群数
表示。
香农威纳多样性指数（Shannon-Wiener diversity
index）：H′=-∑pilnpi式中，Pi=Ni/N，Ni为第 i类群的个
体数，N为群落总个体数。
辛普森多样性指数（Simpson-Yule index）：D=1/
∑p2i，式中 pi同上。
均匀度指数（Pieloueveness index）：E=H′/lnS式中，
H′为 Shannon-Wiener多样性指数，S为丰富度。
运用多重方差分析（ANOVA）比较同一处理不同
层的土壤无脊椎动物群落多样性，基于独立样本 t检
验（T-test）分析比较不同处理同一层土壤无脊椎动物
群落多样性，运用典范对应分析环境因子与土壤无脊
椎动物群落的相关性。其中多重方差分析和 t检验使
用 SPSS 17.0软件，典范对应分析使用国际标准通用
软件 Canoco 4.5软件包[19]完成。
2 结果与分析
2.1 林地生境土壤无脊椎动物群落结构研究
2.1.1 林地生境土壤无脊椎动物群落组成及多样性
林地生境共捕获地表土壤无脊椎动物 34 268
头，隶属 2门 7纲 15目（表 2）。处理组捕获 16 304
头，占总捕获量的 47.58%；对照组捕获 17 964头，占
总捕获量的 52.42%。优势类群是蜱螨目（83.23%）和
弹尾目（13.31%），常见类群是啮虫目（2.21%），其他
类群相对多度较小。从处理组与对照组的土壤无脊椎
动物群落结构看，蜱螨目均为优势类群，啮虫目均为
常见类群，处理组中弹尾目为优势类群（17.25%），而
对照组中弹尾目为常见类群（9.74%）。
林地生境中土壤无脊椎动物多样性见表 3。处理
组与对照组的多样性指标各层比较分别可知，处理组
的丰富度、香农威纳多样性指数、辛普森多样性指数
略高于对照组，差异不显著；处理组半分解层均匀度
指数显著高于对照组半分解层（P=0.010）。此结果表
明，黄顶菊入侵林地生境后，凋落物未分解层、半分解
层、表层腐殖土中的土壤无脊椎动物多样性均有升
高，且半分解层差异显著。
处理组 3层的多样性指标进行比较可知，表层腐
殖土的丰富度显著高于未分解层（P=0.043）、半分解
层（P=0.003），表层腐殖土、半分解层的香农威纳多样
性指数（P=0.04，P=0.006）、辛普森多样性指数（P=
0.023，P=0.04）、均匀度指数（P=0.021，P=0.03）均显著
高于未分解层。此结果表明，土壤无脊椎动物在黄顶
菊凋落物及表层腐殖土中自上往下多样性升高。
2.1.2 典范对应分析
林地生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标见
表 4。未分解层对照组的有机碳、全氮、全磷显著高于
处理组（P=0.003、P=0.010、P=0.015），半分解层处理组
的有机碳、全氮显著高于对照组（P=0.000、P=0.015），
表层腐殖土处理组的有机质、全氮略高于对照组，全
磷、全钾略低于对照组，差异均不显著。说明黄顶菊凋
落物未分解层养分指标低于对照植物，半分解层的养
分指标有所提高，且黄顶菊入侵林地生境后提高了表
层腐殖土的有机质、全氮含量。
采用典范对应分析方法，研究黄顶菊林地生境中
凋落物未分解层主要养分指标与土壤无脊椎动物类
群的相关性。如图 1所示，前两轴分别能解释数据变
异的 65.1%和 27.5%，第一轴与全氮有较强的相关性
（相关系数为 0.713），第二轴与全钾有较强的相关性
（相关系数为 0.873），全磷对类群分布的影响较大（P=
0.002）。弹尾目、蜘蛛目、奇蝽科、苔甲科位于全磷箭
头的负方向上，说明未分解层中凋落物全磷含量越
低，此类无脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较对
照组而言，黄顶菊未分解层中凋落物全磷含量较低，
上述土壤无脊椎动物多样性升高。
采用典范对应分析方法，研究黄顶菊林地生境中
凋落物半分解层主要养分指标与土壤无脊椎动物类
群的相关性。如图 2所示，前两轴分别能解释数据变
异的 83.0%和 10.8%，第一轴与全磷、全钾、全氮有较
强的相关性（相关系数分别为-0.978、0.927、0.917），
全磷对类群分布的影响较大（P=0.002）。弹尾目、蜘蛛
目位于全磷箭头的负方向上，说明半分解层中凋落物
全磷含量越低，此类无脊椎动物类群出现的概率越
大。因此，较对照组而言，黄顶菊半分解层中凋落物全
磷含量较低，上述土壤无脊椎动物多样性升高。
采用典范对应分析方法，研究黄顶菊林地生境中
土壤无脊椎动物类群与表层腐殖土主要养分指标的
相关性。如图 3所示，前两轴分别能解释数据变异的
49.3%和 20.4%，第一轴与有机质有较强的相关性（相
关系数为 0.787），第二轴与全氮有较强的相关性（相
关系数为 0.709），全磷对类群分布的影响较大（P=
0.002）。弹尾目、啮虫目、水虻幼虫、双翅目幼虫位于
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表 2 林地生境中土壤动物无脊椎动物群落结构
Table 2 Community structure of soil invertebrates in forestland habitat
注：A为未分解层；B为半分解层；C为 0～2 cm表层腐殖土。下同。
类群
处理组 对照组
总计 相对多度/%
A B C A B C
线虫动物门 Nemata 0 0 75 0 0 78 153 0.45
原尾纲 Protura 0 0 0 0 0 2 2 0.01
蜱螨目 Arachnoidea 11 342 1 063 353 14 317 1 081 365 28 521 83.23
蜘蛛目 Araneae 6 22 8 3 3 2 44 0.13
弹尾目 Collembola 344 961 1 508 36 628 1 085 4 562 13.31
啮虫目 Psocoptera 466 4 51 226 7 5 759 2.21
石蜈蚣目 Lithobiomorpha 0 0 0 0 0 3 3 0.01
节板蛛科 Liphistiidae 0 0 1 0 0 0 1 0.00
副铗叭科 Parajapygidae 8 5 2 10 41 6 72 0.21
花蝽科 Anthocoridae 0 0 0 0 1 0 1 0.00
长蝽科 Lygaeidae 0 0 1 0 1 0 2 0.01
奇蝽科 Enicocephalidae 2 0 0 0 0 0 2 0.01
黑蜣科 Passalidae 0 1 0 0 2 4 7 0.02
象甲科 Curculionidae 0 0 0 0 0 1 1 0.00
步甲科 Carabidae 0 0 1 0 0 0 1 0.00
拟步甲科 Tenebriondae 0 0 0 0 3 0 3 0.01
苔甲科 Scydmaenidae 4 1 0 1 1 0 7 0.02
大蚊科 Tipulidae 3 1 0 3 2 0 9 0.03
瘿蚊科 Cecidomyiidae 0 0 1 0 0 6 7 0.02
蚊科 Culicidae 0 2 0 0 1 0 3 0.01
小蜂总科 Chalcidoidea 0 0 1 0 0 0 1 0.00
蚁科 Formicidae 0 1 0 1 2 1 5 0.01
单向蚓科 Haplotaxidae 0 0 5 0 0 0 5 0.01
双节行军蚁属 Aenictus 0 0 1 0 0 2 3 0.01
鼠妇虫属 Porcellio 0 0 0 0 3 1 4 0.01
水虻幼虫 Stratiomyidae larvae 0 0 11 0 0 3 14 0.04
鞘翅目幼虫 Coleoptera larvae 15 0 9 2 0 7 33 0.10
双翅目幼虫 Diptera larvae 1 2 21 2 8 7 41 0.12
鳞翅目幼虫 Lepidoptera larvae 0 0 0 0 1 0 1 0.00
蜚蠊目若虫 Blattaria larvae 1 0 0 0 0 0 1 0.00
总计 Total
比例 Proportion/%
12 192
35.58
2 063
6.02
2 049
5.98
14 601
42.61
1 785
5.21
1 578
4.60
34 268
100
表 3 林地生境中土壤无脊椎动物多样性
Table 3 Diversity of soil invertebrates in forestland habitat
注：“*”表示不同处理同一层的多样性指标比较差异显著（P<0.05）；同行内不同小写字母表示同一指标的 3层多样性指标比较差异显著（P<
0.05）。下同。
多样性指标
处理组 对照组
A B C A B C
丰富度 6.40±1.52b 5.00±1.58b 8.60±1.52a 4.80±0.45b 7.80±2.39a 7.60±1.95a
香农威纳多样性指数 0.36±0.25b 0.71±0.08a 0.84±0.19a 0.21±0.28b 0.53±0.43ab 0.84±0.11a
辛普森多样性指数 1.30±0.36b 1.82±0.19a 1.76±0.38a 1.17±0.32b 1.54±0.52ab 1.83±0.08a
均匀度指数 0.19±0.12b 0.46±0.07a* 0.39±0.09a 0.13±0.17b 0.24±0.19ab 0.42±0.05a
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图 1 林地生境凋落物未分解层典范对应分析结果
Figure 1 Canonical correspondence analysis result of
undecomposed litter layer in forestland habitat
Coll-弹尾目，Arac-蜱螨目，Psoc-啮虫目，Aran-蜘蛛目，Para-副铗叭
科，Enic-奇蝽科，Scyd-苔甲科，Cole-鞘翅目幼虫，Dipt-双翅目幼虫，
Tipu-大蚊科；TC-有机碳，TN-全氮，TP-全磷，TK-全钾。下同
-0
.4
1.
0
-0.6 1.0
Psoc
Para
Cole
Dipt
Arac
TP
TC
TN
Aran
Tipu
Enic
Scyd Coll
TK
表 4 林地生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标（%）
Table 4 Litter and humus nutrient index of forestland habitat（%）
注：“*”表示不同处理同一层的多样性指标比较差异显著（P<0.05）；“**”表示不同处理同一层的多样性指标比较差异极显著（P<0.01）。下同。
养分指标
A B C
处理组 对照组 处理组 对照组 处理组 对照组
有机碳/有机质 27.62±0.80 30.14±1.02** 13.72±0.6 9.74±0.61** 0.36±0.09 0.29±0.07
全氮 1.57±0.21 2.66±0.70* 1.22±0.22 0.90±0.08* 0.11±0.07 0.09±0.01
全磷 0.16±0.02 0.31±0.10* 0.31±0.11 0.36±0.09 0.07±0.01 0.08±0.02
全钾 1.96±0.03 2.22±0.48 1.38±0.12 1.47±0.09 1.66±0.13 1.68±0.09
图 3 林地生境表层腐殖土典范对应分析结果
Figure 3 Canonical correspondence analysis result of humus in
forestland habitat
Nema-线虫，Prot-原尾纲，Lith-石蜈蚣目，Cara-步甲科，
Chal-小蜂总科，Stra-水虻幼虫，OM-有机质。下同
-1
.0
1.
0
-1.0 1.0
Coll
Arac
TN
TP
Chal
Lith
Prot
CaraTK
Psoc
Dipt
Stra
Nema OM
Aran
图 2 林地生境凋落物半分解层典范对应分析结果
Figure 2 Canonical correspondence analysis result of semi-
decomposed layer in forestland habitat
Anth-花蝽科，Lyga-长蝽科，Pass-黑蜣科，
Culi-蚊科，Form-蚁科。下同
-1
.0
1.
0
-1.5 1.5
Lyga
Tipu
Coll
Aran
Arac
TN
TC
TP
Anth
Form
Psoc
Para
Culi TK
Aeni
Dipt
Scyd
Pass
全磷箭头的负方向上，说明表层腐殖土中全磷含量越
低，此类无脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较对
照组而言，黄顶菊的入侵降低了表层腐殖土全磷含
量，从而使上述土壤无脊椎动物多样性升高。
2.2 荒地生境土壤无脊椎动物群落研究
2.2.1 荒地生境土壤无脊椎动物群落结构及多样性
荒地生境共捕获土壤无脊椎动物 12 944 头，隶
属 2门 9纲 16目（表 5）。处理组捕获 7 214头，占总
捕获量的 55.73%，对照组捕获 5 370头，占总捕获量
的 44.27%。优势类群是蜱螨目（46.10%）和弹尾目
（49.81%），其他类群相对多度较小。从处理组与对照
组的土壤无脊椎动物群落结构看，蜱螨目、弹尾目均
为优势类群，对照组中线虫为常见类群（1.24%），而处
理组中线虫为稀有类群（0.25%）。
荒地生境中土壤无脊椎动物多样性见表 6。处理
组与对照组的多样性指标各层比较分别可知，处理组
3层的丰富度、香农威纳多样性指数、辛普森多样性
指数略高于对照组，差异不显著。此结果表明，黄顶菊
入侵荒地生境后，未分解层、半分解层、表层腐殖土中
的土壤无脊椎动物多样性并未下降，反而略有升高。
处理组 3层的多样性指标对比可知，半分解层、
表层腐殖土的丰富度、香农威纳多样性指数、辛普森
多样性指数、均匀度指数略高于未分解层，差异不显
著。此结果表明，土壤无脊椎动物在黄顶菊凋落物层
与表层腐殖土中自上往下多样性升高。
2.2.2 典范对应分析
荒地生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标见
表 7。未分解层处理组的有机碳、全钾显著高于对照
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表 5 荒地生境中土壤无脊椎动物群落结构
Table 5 Community structure of soil invertebrates in uncultivated land habitats
类群
处理组 对照组
总计 相对多度/%
A B C A B C
线虫动物门 Nemata 0 0 18 0 0 71 89 0.69
腹足纲 Gastropoda 0 0 1 0 1 0 2 0.02
原尾纲 Protura 0 0 0 0 0 1 1 0.01
蜱螨目 Arachnoidea 1 686 1 598 784 731 432 736 5 967 46.10
蜘蛛目 Araneae 1 19 1 5 19 3 48 0.37
伪蝎目 Pseudoscorpiones 0 1 0 0 0 1 2 0.02
弹尾目 Collembola 53 742 2 086 42 336 3 189 6 448 49.81
啮虫目 Psocoptera 4 1 2 13 0 7 27 0.21
华蚖目 Sinentomata 7 0 0 0 0 0 7 0.05
双尾目 Diplura 0 0 3 0 0 0 3 0.02
钳亚目 Dicellurata 0 0 1 0 0 0 1 0.01
幺蚣科 Scolopendrellidae 0 0 3 0 0 0 3 0.02
节板蛛科 Liphistiidae 4 0 0 0 6 0 10 0.08
副铗叭科 Parajapygidae 10 3 8 1 0 6 28 0.22
长蝽科 Lygaeidae 3 0 0 1 6 1 11 0.08
土蝽科 Cydnidae 0 0 0 0 1 0 1 0.01
膜蝽科 Hebridae 0 0 0 0 8 0 8 0.06
红蝽科 Pyrrhocoridae 0 0 0 0 1 0 1 0.01
花蝽科 Anthocoridae 0 0 0 0 0 1 1 0.01
黑蜣科 Passalidae 0 7 1 0 4 0 12 0.09
步甲科 Carabidae 0 1 0 2 2 1 6 0.05
拟步甲科 Tenebriondae 0 0 2 0 7 0 9 0.07
苔甲科 Scydmaenidae 2 13 0 3 4 0 22 0.17
瓢虫科 Coccinellidae 3 0 0 3 0 0 6 0.05
缨甲科 Ptiliidae 0 0 0 1 0 0 1 0.01
象甲科 Curculionidae 1 0 0 0 2 0 3 0.02
盘甲科 Discolomidae 0 0 0 0 0 1 1 0.01
隐食甲科 Cryptophagidae 0 0 0 0 0 1 1 0.01
出尾蕈甲科 Scaphidiidae 0 0 0 0 0 4 4 0.03
大蚊科 Tipulidae 0 0 22 0 0 31 53 0.41
蚊科 Culicidae 0 0 6 0 0 0 6 0.05
瘿蚊科 Cecidomyiidae 0 0 0 0 4 1 5 0.04
虻科 Tabanidae 2 0 0 1 0 0 3 0.02
小蜂总科 Chalcidoidea 2 0 0 0 0 0 2 0.02
茧蜂科 Braconidae 0 0 1 0 0 0 1 0.01
蚁科 Formicidae 1 0 0 2 1 0 4 0.03
管蓟马科 Phlaeothripidae 11 0 0 5 0 2 18 0.14
蜚蠊科 BlattidaeHandlirsch 0 1 0 0 1 0 2 0.02
行军蚁属 Ecitoninae 0 1 0 0 0 0 1 0.01
鼠妇虫属 Porcellio 5 13 2 0 4 0 24 0.19
鞘翅目幼虫 Coleoptera larvae 3 0 18 0 0 10 31 0.24
双翅目幼虫 Diptera larvae 15 3 32 2 1 9 62 0.48
鳞翅目幼虫 Lepidoptera larvae 1 1 1 1 0 0 4 0.03
直翅目若虫 Orthoptera larvae 0 0 0 1 0 0 1 0.01
蜚蠊目若虫 Blattaria larvae 0 3 1 0 0 0 4 0.03
总计 Total 1 814 2 407 2 993 814 840 4 076 12 944
比例 Proportion/% 14.01 18.60 23.12 6.29 6.49 31.49 100
晏 静，等：黄顶菊（Flaveria bidentis）凋落物对土壤无脊椎动物群落的影响
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农业资源与环境学报·第 33卷·第 2期
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组（P=0.002、P=0.004），半分解层处理组的全钾显著
高于对照组（P=0.004），表层腐殖土处理组的全氮、全
磷显著高于对照组（P=0.002、P=0.039）。说明黄顶菊
凋落物主要养分指标大部分高于对照植物，黄顶菊入
侵荒地生境后，提高了表层腐殖土的主要养分含量，
全钾含量略有下降。
如图 4 所示，前两轴分别能解释数据变异的
57.8%和 30.7%，第一轴与全磷有较强的相关性（相关
系数为-0.721），全磷对类群分布的影响较大（P=
0.002）。弹尾目、象甲科、管蓟马科、鼠妇虫属、鞘翅目
幼虫、双翅目幼虫位于全磷箭头的正方向上，说明未
分解层中凋落物全磷含量越高，此类无脊椎动物类群
出现的概率越大。因此，较对照组而言，黄顶菊未分解
层凋落物全磷含量较高，上述土壤无脊椎动物多样性
升高。
如图 5 所示，前两轴分别能解释数据变异的
39.8%和 24.9%，第一轴与有机碳、全氮有较强的相关
性（相关系数分别为 0.803、-0.747），第二轴与全钾有
较强的相关性（相关系数为-0.736），有机碳对类群分
布的影响较大（P=0.002）。弹尾目、副铗叭科、苔甲科、
双翅目幼虫、蜚蠊目若虫位于有机碳箭头的反方向
上，说明半分解层中凋落物有机碳含量越低，此类无
脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较对照组而言，
黄顶菊半分解层凋落物有机碳含量较低，上述土壤无
图 4 荒地生境未分解层典范对应分析结果
Figure 4 Canonical correspondence analysis result of
undecomposed litter layer in uncultivated land habitat
Sine-华蚖目，Curc-象甲科，Cara-步甲科，
Cocc-瓢虫科，Phla-管蓟马科，Porc-鼠妇虫属。下同
图 5 荒地生境半分解层典范对应分析结果
Figure 5 Canonical correspondence analysis result of
semi-decomposed layer in uncultivated land habitat
Hebr-膜蝽科，Blat-蜚蠊目若虫。下同
表 6 荒地生境中土壤无脊椎动物多样性
Table 6 Diversity of soil invertebrates in uncultivated land habitat
多样性指标
处理组 对照组
A B C A B C
丰富度 7.60±2.80a 7.60±0.89a 9.40±1.14a 6.40±2.16a 7.80±3.42a 9.20±2.39a
香农威纳多样性指数 0.71±0.42a 0.79±0.18a 0.82±0.29a 0.41±0.29b 0.97±0.32a 0.66±0.18ab
辛普森多样性指数 1.53±0.38a 1.90±0.36a 1.90±0.47a 1.24±0.25b 2.11±0.63a 1.60±0.26ab
均匀度指数 0.36±0.20a 0.39±0.09a 0.37±0.13a 0.22±0.12b 0.48±0.06a 0.30±0.09b
表 7 荒地生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标（%）
Table 7 Litter and humus nutrient index of uncultivated habitat（%）
养分指标
处理组 对照组 处理组 对照组 处理组 对照组
有机碳/有机质 23.42±1.96** 17.51±0.17 10.65±0.91 11.09±0.69 0.28±0.07 0.18±0.10
全氮 1.63±0.15 1.24±0.12 0.69±0.11 0.68±0.08 0.14±0.07** 0.12±0.14
全磷 0.36±0.02 0.31±0.11 0.33±0.09 0.32±0.10 0.08±0.02* 0.06±0.01
全钾 1.44±0.09** 1.19±0.1 0.5±0.07** 0.33±0.06 1.76±0.10 1.78±0.11
A B C
-1
.0
1.
0
-1.0 1.0
Coll
Arac
TN
TP Phla
Lyga Psoc
Curc
TK
Para
Dipt
Scyd
Cole
TC
Aran
Porc
Sine
Anth
Cocc
Cara
-1
.0
1.
0
-1.0 1.0
Coll Arac
TN
Blat
Lyga
Porc
TK
TP
Para
Dipt
Scyd
TC
Aran
Pass
Curc
Hebr
Cara
Scyd
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脊椎动物多样性升高。
如图 6 所示，前两轴分别能解释数据变异的
63.3%和 15.5%，第二轴与全氮、全钾有较强的相关性
（相关系数分别为-0.611、-0.764），全钾对类群分布的
影响较大（P=0.004）。腹足纲、幺蚣科、蚊科、鞘翅目幼
虫位于全钾箭头的负方向上，说明表层腐殖土中全钾
含量越低，此类无脊椎动物类群出现的概率越大。因
此，较对照组而言，黄顶菊的入侵降低了表层腐殖土
全钾含量，从而使上述土壤无脊椎动物多样性升高。
2.3 沟渠生境土壤无脊椎动物群落研究
2.3.1 沟渠生境土壤无脊椎动物群落结构及多样性
沟渠生境共捕获土壤无脊椎动物 7 103头，隶属2
表 8 沟渠生境中土壤无脊椎动物群落结构
Table 8 Community structure of soil invertebrates in ditch habitats
类群
处理组 对照组
总计 相对多度/%
A B C A B C
线虫动物门 Nemata 0 6 109 0 27 60 202 2.84
蜱螨目 Arachnoidea 545 383 734 560 374 691 3 087 46.33
蜘蛛目 Araneae 4 5 0 0 1 0 10 0.14
弹尾目 Collembola 185 442 1 553 125 207 764 3 476 46.17
啮目 Psocoptera 0 0 3 5 5 8 21 0.30
石蜈蚣目 Lithobiomorpha 0 1 1 0 0 0 2 0.03
双尾目 Diplura 0 0 1 0 0 0 1 0.01
幺蚣科 Scolopendrellidae 0 0 1 0 0 0 1 0.01
副铗叭科 Parajapygidae 0 2 1 0 4 0 7 0.10
黑蜣科 Passalidae 0 3 6 0 1 11 21 0.30
葬甲科 Silphidae 0 0 1 0 0 0 1 0.01
拟步甲科 Tenebriondae 0 2 0 1 1 0 4 0.06
苔甲科 Scydmaenidae 0 1 1 0 0 1 3 0.04
金龟甲科 Scarabaeidae 0 0 2 0 0 0 2 0.03
大蚊科 Tipulidae 0 0 1 0 0 1 2 0.03
瘿蚊科 Cecidomyiidae 0 0 1 0 0 5 6 0.08
姬蜂科 Ichneumonidae 1 0 0 0 0 0 1 0.01
虻科 Tabanidae 1 0 0 0 0 0 1 0.01
蚁科 Formicidae 0 2 2 0 0 0 4 0.06
管蓟马科 Phlaeothripidae 1 1 0 0 0 3 5 0.07
单向蚓科 Haplotaxidae 0 4 0 0 0 0 4 0.06
双节行军蚁属 Aenictus 1 0 0 0 0 0 1 0.01
鼠妇虫属 Porcellio 4 24 17 1 0 0 46 0.65
鞘翅目幼虫 Coleoptera larvae 0 1 2 2 0 0 5 0.07
双翅目幼虫 Diptera larvae 0 6 40 0 2 71 119 1.68
鳞翅目幼虫 Lepidoptera larvae 0 3 3 0 9 45 60 0.84
蜚蠊目若虫 Blattaria larvae 0 1 3 0 1 0 5 0.07
水虻幼虫 Stratiomyidae larvae 0 0 1 0 0 5 6 0.08
总计 Total 742 887 2 483 694 632 1 665 7 103
比例 Proportion/% 10.45 12.49 34.96 9.77 8.90 23.44 100
图 6 荒地生境表层腐殖土典范对应分析结果
Figure 6 Canonical correspondence analysis result of humus
in uncultivated habitat
Gast-腹足纲，Dipl-双尾目，Scol-幺蚣科，Scap-出尾蕈甲科。下同
-0
.6
1.
0
-1.0 0.6
Coll
Arac
TN
Scol
TK
PsocDipt
Cole
TPPara
Scap
Culi
Gast
Tipu
Dipt
Nema
OM
晏 静，等：黄顶菊（Flaveria bidentis）凋落物对土壤无脊椎动物群落的影响
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农业资源与环境学报·第 33卷·第 2期
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表 9 沟渠生境中土壤无脊椎动物多样性
Table 9 Diversity of soil invertebrates in ditch habitat
表 10 沟渠生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标（%）
Table 10 Litter and humus nutrient index of ditch habitat（%）
多样性指标
A B C A B C
丰富度 3.40±0.89c 6.60±3.51b 9.60±0.89a* 2.80±0.84b 4.60±2.51b 7.60±1.34a
香农威纳多样性指数 0.55±0.25b 0.81±0.20ab 0.92±0.09a 0.50±0.34b 0.74±0.25ab 1.05±0.16a
辛普森多样性指数 1.60±0.37b 1.80±0.26b 2.45±0.47a 1.62±0.53a 1.67±0.99a 2.42±0.36a
均匀度指数 0.47±0.22a 0.48±0.09a 0.55±0.11a 0.52±0.39a 0.47±0.70a 0.55±0.09a
处理组 对照组
养分指标
处理组 对照组 处理组 对照组 处理组 对照组
有机碳/有机质 27.14±0.67** 13.27±0.32 7.09±0.75** 4.35±0.79 0.27±0.05* 0.18±0.01
全氮 1.33±0.09** 0.78±0.05 0.68±0.09** 0.36±0.08 0.14±0.01** 0.11±0.01
全磷 0.33±0.07 0.26±0.03 0.3±0.04 0.24±0.07 0.07±0.01* 0.05±0.01
全钾 0.81±0.1** 1.3±0.14 0.75±0.11** 1.07±0.11 1.73±0.12** 1.43±0.14
A B C
图 7 沟渠生境未分解层典范对应分析结果
Figure 7 Canonical correspondence analysis result of
undecomposed litter layer in ditch habitat
Taba-虻科，Ichn-姬蜂科，Tene-拟步甲科。下同
-0
.6
1.
0
-0.8 0.6
Coll
Arac
TP
Porc
TC
Psoc
Taba
TN
Tene
Phla
Aran
ColeTK
Ichn
门 8纲 15目（表 8）。处理组捕获 4 112头，占总捕获量
的 57.89%，对照组捕获 2991头，占总捕获量的 42.11%。
优势类群是蜱螨目（46.33%）和弹尾目（46.17%），常
见类群是线虫（2.84%）和双翅目幼虫（1.68%），其他
类群相对多度较小。从处理组与对照组的土壤无脊椎
动物群落结构看，蜱螨目、弹尾目均为优势类群，处理
组中线虫（2.8%）、鼠妇虫属（1.09%）、双翅目幼虫
（1.12%）为常见类群；对照组中线虫（2.91%）、双翅目
幼虫（2.44%）、鳞翅目幼虫（1.81%）为常见类群。
沟渠生境中土壤无脊椎动物多样性见表 9。处理
组与对照组的多样性指标各层分别比较可知，处理组
的香农威纳多样性指数、辛普森多样性指数略高于对
照组，差异不显著；处理组表层腐殖土的丰富度显著
高于对照组（P=0.024）。此结果表明，黄顶菊入侵沟渠
生境后，凋落物未分解层、半分解层、表层腐殖土的土
壤无脊椎动物多样性均有升高，且表层腐殖土差异显著。
处理组 3层的多样性指标比较可知，表层腐殖土
的丰富度（P=0.001）、香农威纳多样性指数（P=0.002）、
辛普森多样性指数（P=0.004）显著高于未分解层，表层
腐殖土的丰富度（P=0.048）、辛普森多样性指数显著高
于半分解层（P=0.017），半分解层的丰富度显著高于未
分解层（P=0.037）。此结果表明，土壤无脊椎动物在黄
顶菊凋落物及表层腐殖土中自上往下多样性升高。
2.3.2 典范对应分析
沟渠生境凋落物与表层腐殖土主要养分指标见
表 10。未分解层处理组的有机碳、全磷显著高于对照
组（P=0.000、P=0.001），对照组的全钾显著高于处理
组（P=0.001）；半分解层处理组的有机碳、全氮显著高
于对照组（P=0.001、P=0.001），对照组的全钾显著高
于处理组（P=0.002）；表层腐殖土处理组的有机质、全
氮、全磷、全钾显著高于对照组（P=0.013、P=0.002、P=
0.021、P=0.007）。说明黄顶菊凋落物主要养分指标大
部分高于对照植物，而未分解层、半分解层的全钾含
量较低；黄顶菊入侵沟渠生境后，提高了表层腐殖土
的主要养分含量。
如图 7 所示，前两轴分别能解释数据变异的
73.0%和 6.8%，第一轴与全钾有较强的相关性（相关系
数为-0.877），全钾对类群分布的影响较大（P=0.012）。
蜘蛛目、虻科、管蓟马科、鼠妇虫属位于全钾箭头的负
方向上，说明未分解层凋落物中全钾含量越低，此类
无脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较对照组而
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图 8 沟渠生境半分解层典范对应分析结果
Figure 8 Canonical correspondence analysis result of semi-
decomposed layer in ditch habitat
Hapl-单向蚓科，Lepi-鳞翅目幼虫。下同
图 9 沟渠生境表层腐殖土典范对应分析结果
Figure 9 Canonical correspondence analysis result of humus in
ditch habitat
言，黄顶菊未分解层凋落物全钾含量较低，上述土壤
无脊椎动物多样性升高。
如图 8 所示，前两轴分别能解释数据变异的
72.7%和 14.0%，第一轴与有机碳、全氮、全钾、全磷有
较强的相关性（相关系数分别为-0.905、-0.842、-0.875、
0.992），全钾对类群分布的影响较大（P=0.002）。蜘蛛
目、拟步甲科、单向蚓科、双翅目幼虫位于全钾箭头的
负方向上，说明半分解层中凋落物全钾含量越低，此
类无脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较对照组
而言，黄顶菊半分解层全钾含量较低，上述土壤无脊
椎动物多样性升高。
如图 9 所示，前两轴分别能解释数据变异的
48.9%和 11.4%；第一轴与全氮、全磷有较强的相关性
（相关系数分别为-0.850、0.847），全磷对类群分布的
影响较大（P=0.01）。弹尾目、鼠妇虫属、鞘翅目幼虫位
于全磷箭头的正方向上，说明表层腐殖土中全磷含量
越高，此类无脊椎动物类群出现的概率越大。因此，较
对照组而言，黄顶菊的入侵升高了表层腐殖土全磷含
量，从而使上述土壤无脊椎动物多样性升高。
3 讨论
入侵植物对土壤动物的影响研究主要集中在群
落多样性和生物量，这是由于植物入侵对土壤动物的
影响机制可能是植物入侵导致进入碎屑食物网的资
源产生质和量的不同，进而影响土壤动物的组成和多
样性[20]。植物覆盖度、凋落物厚度的增加能为土壤动
物提供栖息地和隐蔽所，同时可以通过影响土壤微生
物、土壤酶和土壤养分等，改变土壤环境条件，进而影
响土壤动物群落[21-22]。黄顶菊枝叶稠密，植株高大，产
生遮阴效应，植株能为土壤动物提供栖息地；黄顶菊
入侵会改变入侵地的土壤状况，形成有利于其入侵的
环境，并借此增强其竞争能力，进而影响土壤动物群
落；土壤有机质、全氮、全磷、全钾的改变最终引起土
壤动物多样性的改变[3-4，23]。
Magura等[24]研究表明，地表无脊椎动物对地面小
气候、生物和非生物条件改变非常敏感。植物凋落物
与土壤动物之间紧密联系、相互作用，凋落物的类型
或组成、质量会影响土壤动物群落的食物和生境，进
而影响土壤动物的数量、多样性与种群结构；而土壤
动物又能够通过耕耘和分解作用影响凋落物与土壤
养分含量，二者存在密切关系[25-27]。
本文具体研究了黄顶菊凋落物对土壤无脊椎动
物的影响，该影响与黄顶菊植株的生长状况有关，在
林地生境，处理组中蜱螨目相对多度小于对照组，而
在荒地和沟渠生境中情况相反。出现此差异是由于林
地生境处理组中黄顶菊长势弱，植被覆盖较差，凋落
物较少，而对照组中杂草较多，植被覆盖高，凋落物
多，能为蜱螨目提供更好的栖息地和隐蔽所，因此处
理组蜱螨目的相对多度小于对照组；在荒地和沟渠生
境的处理组中黄顶菊长势较强，植被覆盖较高，凋落
物多，在对照组中本地杂草生长稀疏，植被覆盖较差，
凋落物较少，因此处理组中蜱螨目的相对多度大于对
照组。黄顶菊入侵 3种生境后并未引起土壤无脊椎动
物多样性的降低，相反，黄顶菊的植株及其凋落物能
为优势类群提供栖息地和隐蔽所，引起土壤无脊椎动
物多样性的升高，且 3种生境中土壤无脊椎动物在凋
落物中多样性呈自上而下的升高趋势。本文对土壤无
脊椎动物类群与凋落物未分解层、半分解层、表层腐
殖土的主要养分指标进行了典范对应分析，结果表
明，黄顶菊凋落物与对照植物凋落物主要营养成分差
-1
.0
1.
0
-1.0 1.5
Coll
Arac
TP
Porc
TC
Para
Hapl
Nema
Tene
Pass
Aran
Aeni
TK
Dipt
TN
Lepi
-1
.0
1.
0
-1.0 1.5
CollArac
Porc
TP
Phla
Tipu
Nema
Ceci
Stra
Form
Blat
TK
Dipt
TN
Lepi
Cole
OM
晏 静，等：黄顶菊（Flaveria bidentis）凋落物对土壤无脊椎动物群落的影响
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农业资源与环境学报·第 33卷·第 2期
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异显著，黄顶菊凋落物通过改变土壤有机质、全氮、全
磷和全钾等养分含量，进而影响土壤无脊椎动物优势
类群与常见类群的分布，最终引起土壤无脊椎动物多
样性的升高。
4 结论
黄顶菊入侵 3种生境后，植株的凋落物能为优势
类群提供栖息地和隐蔽所，并通过改变凋落物以及土
壤的主要养分含量，引起土壤无脊椎动物多样性的升
高，且土壤无脊椎动物在凋落物层中多样性呈自上而
下的升高趋势。这为进一步研究黄顶菊凋落物分解速
率对土壤无脊椎动物群落的影响打下基础。
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