全 文 :黑龙江农业科学2016(3):57~60
Heilongjiang Agricultural Sciences
勋章菊的传粉昆虫种类及其访花行为的研究
高婷婷,郑思唯,吴阳清,陆小平
(苏州大学 金螳螂建筑学院,江苏 苏州215123)
摘要:勋章菊花大色艳属于典型的虫媒花,为探究勋章菊主要访花昆虫种类及其访花行为,选用5个勋章菊品
种:星白、红纹、苏1、红·吻以及中国勋章菊以直接观察法进行观察研究。结果表明:在苏州地区勋章菊的主
要传粉昆虫有9种,分属3目6科,传粉昆虫以蜂类和蝶类居多且不同种类的传粉昆虫访花行为不同;蜂类的
访花时间与食蚜蝇类昆虫相比较短,但传粉效率高于食蚜蝇类;蜂类与蝶类相比,访花目的除了采集花蜜还
有采集花粉;访花昆虫的形态结构与它的访花行为密切相关,单花受各类昆虫访问频率为9.1±6.2次·h-1;
不同传粉昆虫之间存在互补关系,蜂类对勋章菊种群内小范围的传粉作用较大,而对较大范围内的传粉主要
靠蝶类的访花活动。
关键词:勋章菊;传粉昆虫;花部特征;传粉方式;访花频率
中图分类号:S688 文献标识码:A 文章编号:1002-2767(2016)03-0057-04 DOI:10.11942/j.issn1002-2767.2016.03.0057
收稿日期:2016-01-02
基金项目:苏州市科技支撑计划(农业)资助项 目(SNG
201409)
第一作者简介:高婷婷(1992-),女,安徽省安庆市人,在读硕
士,从事园林植物栽培与生理研究。E-mail:1379997584@
qq.com。
通讯作者:陆小平(1958-),男,博士,教授,从事园林植物栽
培与生理研究。E-mail:longzs@suda.edu.cn。
勋章菊(Gazania rigens L.)为菊科勋章菊属
多年生草本植物,原产于南非,具根茎,性喜温暖
向阳,叶背密被白毛,头状花序[1],花期4-11月,
作为一种新优地被植物与传统草本地被植物相比
具有诸多优点,主要表现在其花色丰富、单花寿命
长、抗逆性高等方面,尤其是勋章菊具有三季开
花、四季有绿的特点[2-4]。勋章菊为雌雄同花植
物,头状花序包含舌状花和管状花,花冠颜色丰富
多变,舌状花不具生殖能力而管状花为两性花。
目前国内对这一重要资源植物的研究主要集中在
扦插、栽培、蛋白质及抗性,如:耐寒、耐旱、萎蔫等
方面,而有关传粉生物学方面的研究报道甚少。
勋章菊的广泛应用必然需要昆虫传粉方面的知
识,昆虫传粉有利于其种子的大量形成,为勋章菊
的推广应用做出贡献。
勋章菊的花部结构、开花时间与传粉昆虫的
形态结构、访花行为密切相关。勋章菊“选择”昆
虫来为自己传粉,准确来说这应该是一种相互选
择的关系:昆虫传粉效率高,对花器官的损伤低,
同时访花活动中获得的花粉和花蜜等对昆虫又是
最有吸引力而富含营养的食物。昆虫访花行为研
究的主要内容是昆虫访花频率和在花间的运动式
样(昆虫从一朵花到另一朵花所飞行的直线距离),
昆虫访花频率指昆虫在单位时间内(通常为1min)
访问的花数[5],这项调查必不可少,如果再结合昆
虫单次访花落置在柱头上花粉的数量,就可以以此
推断被研究植物的有效传粉者和结实状况。这对
于虫媒花植物的繁育系统研究工作大有裨益。
为此,本文通过在苏州地区对勋章菊的传粉
昆虫种类及其访花行为的研究,为虫媒花与传粉
昆虫之间的协同进化机制研究提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料分别选自从日本引种的勋章菊品
种:星白、红纹以及研究室保存的品种中国勋章
菊(以下简称‘中勋’)、苏1、红·吻。试验场地位于
苏州市白塘生态植物园和苏州大学独墅湖校区园
艺基地。
1.2 方法
参考汪小凡等[6]和黄双全等[7]的方法,采用
直接观察法进行研究,于2014年10-11月在苏州
白塘植物园勋章菊的自然群落中先考察开花习性
后观测虫媒传粉的过程。拍照并记录访花昆虫的
种类和访花行为,虫媒传粉主要以昆虫访花频率
及其在花间的飞行距离和单花受访频率来衡量。
在昆虫访花的高峰期内(12:00-14:30)统计各项
数据:① 每群落标记10朵单花,以15min为一
个时间单位观察统计每单花受访次数,重复3次,
再将单花受访次数除以观察的时间单位便可得到
单花受访频率;②用迈测(mileseey)S2型激光测
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黑 龙 江 农 业 科 学 3期
距仪(深圳迈测科技有限公司生产)测量昆虫在花
间的100次飞行距离,鉴于同株异花授粉的折扣
效应[8],起落于同一株植物的不同单花间的飞行
距离记为0。重复4次;③ 昆虫访花频率:观察
记录主要访花昆虫单位时间内(1min)的访花次
数,观测100次,重复3次。
2 结果与分析
2.1 访花昆虫种类
勋章菊通过其色彩艳丽、直径较大的花序来
吸引昆虫,对勋章菊的访花昆虫进行调查记录,其
主要传粉昆虫有9种,分属3目6科。其中以鳞
翅目(Lepidoptera)的昆虫占主要部分,分别为:
灰蝶科(Lycaenidae)的亮灰蝶(Lampides boetic-
us)和一个未知种、蛱蝶科(Nymphalidae)斐豹蛱
蝶(Argynnis hyperbius)、弄蝶科(Hesperidae)
直纹 稻 弄 蝶 (Parnara guttata)和 中 华 谷 弄
蝶(Pelopidas sinensis)、粉蝶科(Pieridae)的菜粉
蝶(Pieris rapae);膜翅目(Hymenoptera)昆虫2
种:蜜蜂科(Apidae)的中华蜜蜂(Apis cerana
cerana)和小蜜蜂(Apis florea);双翅目(Dipter-
a)昆虫为食蚜蝇科(Syrphidae)黑带食蚜蝇(Epi-
syrphus balteata)(见图1)。
a:蜜蜂属的一种正在访花(箭头示携粉足);b:蜜蜂属的一种(箭头示装满花粉的花粉篮);c:黑带食蚜蝇;d:亮灰蝶在吸取花蜜(箭头所
示其细长的虹吸式口器);e:灰蝶科的一种;f:斐豹蛱蝶吸食花蜜(箭头示其口器);g:直纹稻弄蝶;h:中华谷弄蝶(箭头示其口器)
a:a kind of bee visiting flowers(the arrow shows the polen-carrying leg);b:a kind of bee(the arrow shows the polen basket filing
with polen);c:Episyrphus balteata;d:Lampides boeticus colecting polen(the arrow shows the threadlike and siphonic mouthpart);
e:a kind from Lycaenidae;f:Argynnis hyperbius colecting nectar(the arrow shows its mouthpart);g:Parnara guttata;h:Pelopidas
sinensis(the arrow shows its mouthpart)
图1 勋章菊主要传粉昆虫
Fig.1 The major polinating insects of Gazania rigens L.
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3期 高婷婷等:勋章菊的传粉昆虫种类及其访花行为的研究
2.2 传粉昆虫的访花行为
对勋章菊主要访花昆虫蜂类、蝶类及食蚜蝇
类的访花行为进行重点研究,蜜蜂访花的目的主
要是采集花粉和花蜜,飞到头状花序上之后,用附
肢攀附在管状小花上,在花间爬行取食的过程中,
其携粉足、腹部、头部等身体器官能不断地触碰周
围小花上的花粉,在经过几个花序的访问之后,常
可见到其后足的花粉篮里粘附大量的花粉(见图
1b)。蜜蜂一般在同一朵花上停留的时间相对较
短,一般在5~10s,因此可在小范围内进行快速
连续的传粉活动。另外观察发现(见图1a),蜜蜂
在访花过程中腹部和携粉足与柱头不断进行摩
擦,以此完成传粉过程。
食蚜蝇类昆虫(见图1c)没有特定的携粉足,
主要靠腹部及胸部的体毛黏附花粉,经过长时间
的观察,发现食蚜蝇在单个花序上的停留时间较
长,常从一朵花中飞出后在其周围制空停留片刻
又再一次飞回去,所以其传粉效率不如蜜蜂,此外
在试验基地的勋章菊群落中此类昆虫的种类和个
体数量都相对稀少,对勋章菊异交传粉的作用
不大。
鳞翅目的蝶类昆虫种类较多,访花行为与蜂
类相比有较大的差异,其访花目的主要是吸取花
蜜。蝶类具有细长的虹吸式口器(见图1(d-h)),
通常访花时将足部停留在舌状花瓣上,而将细长
的口器伸进管状小花中不断的撩拨汲取花蜜,同
时其口器和密布体毛的胸部均可粘附花粉,从而
在吸食花蜜的同时达到传粉的目的[9]。斐豹蛱蝶
和灰碟的单花访问时间都相对较长,约为20~30
s,观测过程中发现有时甚至会在一朵花上停留
1~2min。
2.3 昆虫访花频率、飞行距离及单花受访频率
通过对10个花序共计30个15min时间段
的昆虫访花次数统计,单花受各类昆虫访问频率
为9.1±6.2次·h-1。对蝶类和蜂类昆虫单位时
间内的访花数量进行统计,得出昆虫访花频率分
别为:蝶类 3.2±1.3 朵·min-1,蜂类 4.1±
1.9朵·min-1。在昆虫访花活动高峰期共测量访
花者的400次飞行的距离,其中蝶类200次,蜂类
200次。由飞行距离分布频次图(见图2)可以看
出传粉昆虫的访花飞行距离呈明显的偏态分布,
小于1m的飞行次数占主要成分。两类昆虫总
的平均飞行距离为1.01±0.93m,可以看出在总
的飞行距离统计量里(见图3),小于0.5m的短
距离飞行占33.25%,小于平均飞行距离1m的
占60%,小于2m的飞行占89.25%,而大于2m
的远距离飞行只占10.75%,且局限于同一群落
内。可见访花者的活动以近距离传粉为主,但仍
具备远距离传粉的能力。
图2 传粉昆虫飞行距离分布频次
Fig.2 Times distribution of polinating insects’
flight distance
图3 传粉昆虫的飞行距离频率分布
Fig.3 Frequency distribution of polinating insects’
flight distance
对蝶类和蜂类传粉昆虫分别进行统计,以研
究二者各自的传粉特性(见图4),蝶类的单次平
均飞行距离为1.44±1.09m,蜂类的为0.59±
0.45m。对二者做t检验的结果(t=10.204,P<
0.001,拒绝零假设)表明二者之间的飞行距离有
极显著性差异。蜂类在传粉过程中的飞行主要以
短距离为主,小于1m的飞行次数占总观测次数
图4 蝶类和蜂类昆虫的飞行距离频率分布
Fig.4 Frequency distribution of butterflies and bees’
flight distance
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黑 龙 江 农 业 科 学 3期
的80.5%,大于2m 的远距离传粉行为几乎没
有。相比之下蝶类的飞行频率较为均衡,在
短(0~1m)、近(1~1.5m)、中(1.5~2.0m)、
远(大于2m)距离上的分布频率大致相等,这表
明蜂类对勋章菊种群内小范围的传粉作用较大,
而对于较大范围内的传粉主要靠蝶类的访花
活动。
3 结论与讨论
植物的开花习性是植物本身固有的生物学特
性,是变异、自然选择(传粉媒介)与进化等因素共
同作用的结果。Cook[10]曾提出适应于虫媒传粉
的花部特征应具有吸引昆虫的机制,花粉易于附
着而无须特化的柱头来捕获。勋章菊具有较大的
头状花序,色泽鲜艳的花瓣呈辐射状对称,在吸引
访花昆虫的同时主要利于体型较大的昆虫(如鳞
翅目)访花时驻足。本研究在观察过程中发现,勋
章菊的舌状花瓣展开时管状花尚未开放,此时传
粉昆虫的访花活动极少;待第一波管状花(约占
1/3)开放时来访昆虫明显增多,而且访花的时间
段多集中在晴天的10∶30-16∶30,高峰期为12∶00-
14∶30,此时访花昆虫数量和种类都相对较多。推
测主要是因为此时光照强度较好,温度升高,花的
蜜腺在夜间分泌出大量的花蜜并积累在管状花冠
筒内,白天9∶00之后管状花逐渐开放,受阳光照
射花蜜的气味散发出来从而引诱昆虫[11]。此外
也有可能与2种昆虫的生活习性相关:蝶类是一
种变温动物,其体温的高低随周围的环境温度的
高低而变化,因此随着环境温度的升高,蝶类的活
动能力变得更强,而如果外界温度过低,蝶类就停
止了活动[12];研究表明蜜蜂群出巢采集的最适温
度为15~25℃,当环境温度在8℃以下时,单个蜜
蜂将难以生存[13-14]。
传粉昆虫的种类以鳞翅目的蝶类和膜翅目的
蜂类居多,蝶类主要通过口器和胸部上的体毛在
采蜜的同时进行传粉,蜂类则通过腹触的方式传
粉[15]。另外,传粉者的整体传粉活动以近距离为
主,这可能和传粉昆虫平衡能量投资和净能量摄
入的方式有关[16]。双翅目的蝇类对勋章菊的自
花授粉作用似乎更大。此外,昆虫的访花活动并
不是一成不变的,不同季节对访花活动会产生不
同的影响,如夏季日照时间长,中午前后室外环境
温度一般较高(35℃左右),蜜源植物的水分蒸发
过盛,花蜜量大大减少,传粉昆虫就会集中在早晨
或傍晚出来活动觅食[14]。而此时勋章菊的花瓣
就会适当提前开放和延迟闭合时间,以此适应昆
虫活动的规律;而在晚秋季节温度较低,日照时间
缩短,昆虫访花高峰便会集中在中午前后。在本
文的研究基础上,要想明确不同传粉者对勋章菊
的结实率与繁育系统的影响还需要使用相关方法
做深层次的研究。
苏州地区勋章菊的传粉昆虫主要有9种,传
粉昆虫的自身结构、访花目的、访花行为各不相
同,飞行距离、访花频率也各有差异,蜂类对勋章
菊种群内小范围的传粉作用较大,而对于较大范
围内的传粉主要靠蝶类的访花活动,具有传粉互
补效应。这些行为体现了生物在长期进化过程
中,传粉昆虫之间、昆虫与植物之间为了适应各自
的生存与繁衍而进化。多种因素如天气、光照、纬
度、开花时间等会影响昆虫的访花行为,因此,今
后的工作方向拟开展多重组合和控制试验,增加
试验次数,以完善对勋章菊昆虫传粉的研究。
参考文献:
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Heilongjiang Agricultural Sciences
彬县枣疯病发病状况调查及防治措施
李 优
(陕西省咸阳市彬县林业工作站,陕西 咸阳713500)
摘要:彬县以晋枣为主的枣园面积急剧萎缩,农民经营枣园的积极性降低。枣疯病是造成这种局面的主要原
因之一。为了查清枣疯病的发病现状和发病原因,以便科学防治,彬县林业工作站组织技术人员采取随机抽
样和访谈农民的方法,对彬县枣树分布较多的9个村的枣疯病进行了调查。结果表明:彬县大田枣的枣疯病
平均发病率达10%,最差的枣园达到了21%。造成枣疯病多发的主要原因是管理不好,特别是土肥水管理不
好,同时还与品种抗病性、环境因素有关。对此 提出了枣疯病的防治措施。
关键词:彬县;枣疯病;调查;防治措施
中图分类号:S436.65 文献标识码:B 文章编号:1002-2767(2016)03-0061-03 DOI:10.11942/j.issn1002-2767.2016.03.0061
彬县枣树栽培历史已有3 000a,品种资源
多、品质好,特别是彬县大晋枣,以其果大、色艳、
皮薄、肉厚、核小、质脆、营养丰富而驰名全国,是
彬县的主要名特优产品之一。
近二十年来,彬县随着社会经济的发展,以煤
炭化工为主的工业化、城镇化进程的加快,以大晋
枣为主的枣园面积却迅速萎缩。据彬县林业
收稿日期:2016-01-12
作者简介:李优(1968-),男,陕西省咸阳市彬县人,林业工程
师,从 事 林 业 技 术 推 广 工 作。E-mail:liyou888888@
163.com。
工作站1995年和2015年的年度统计数字看,
1995年底彬县枣园面积为1 333.3hm2,2015年
锐降到133.3hm2(摘自彬县林业工作站1995年
和2015年年度统计表)。造成枣园面积大幅减少
的原因很多,但枣疯病多发是主要原因之一。彬
县枣农反映,由于枣疯病多发,枣园管理难度增
加,成本提高,效益下降,群众经营枣园的热情降
低。为了搞清彬县枣疯病的发病现状和发生原
因,为科学防治提供依据,彬县林业工作站组织科
技人员开展了枣疯病调查工作。
Study on Species of Polinating Insects and Their
Flower-visiting Behavior of Gazania rigens L.
GAO Ting-ting,ZHENG Si-wei,WU Yang-qing,LU Xiao-ping
(Gold Mantis School of Architecture,Soochow University Soochow,Jiangsu,Soochow 215123)
Abstract:Gazania rigens L.is the typical entomophilous flowers with big size and bright-color,taking 5differ-
ent species:Xingbai,Hongwen,Su 1,Red·kiss and Zhongguo Xunzhangju as the experiment materials,the ma-
jor species of polinating insects and their flower-visiting behavior of Gazania rigens L.was measured and re-
corded by the method of directing observation.The results showed that the major polinating insects consisted
of 9species from 3orders and 6families.The main polinators were bees and butterflies and different kinds of
polinators had different flower-visiting behavior;compared with butterflies,the bees colected not only nectar
but also polen;the morphological structure of the polinating insects was closely related to flower-visiting be-
havior and the visit frequency of the single flower by al kinds of polinators was 9.1±6.2times·h-1;comple-
mentary relationship existing between different polinators,bees played greater role in a smal range of Gazania
rigens L.population on polination,while butterflies played greater role in a wide range of population.
Keywords:Gazania rigens L.;polinating insects;the features of the flowers;the methods of polinating;the
flower-visiting frequency
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