全 文 ：植物资源与环境学报　2008, 17(2):15-21　　　　　　　
JournalofPlantResourcesandEnvironment　　　　　
　　　 柴黄姜的传粉生物学特性
赵亚美 , 杭悦宇① , 周义锋 , 吴宝成 , 高　兴 , 顾子霞
〔江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园)江苏省植物迁地保护重点实验室 ,江苏南京 210014〕
摘要:对产自湖北武当山的柴黄姜(Dioscoreanipponicasubsp.rosthorniPrainetBurkill)的花部特征和访花昆虫种
类及访花行为 、访花频率和携粉量进行了研究 , 并对柴黄姜的传粉方式 、结实和种子萌发状况进行了检测。结果表
明 , 柴黄姜具有虫媒花的典型花部特征 , 共观测到访花昆虫 4目 34种 , 其中传粉昆虫 6种 , 隧蜂属(Halictussp.)和
地蜂属(Andrenasp.)的 2种昆虫是柴黄姜的主要传粉昆虫。访花昆虫对雄株的访花高峰时段为 11:00至 14:00,
对雌花没有明显的访花高峰时段。在自然条件下 , 柴黄姜的座果率为 18.86%, 结实率为 7.12%, 种子萌发率为
64.76%。在武当山 , 柴黄姜种群扩展仍以有性繁殖为主 , 无性繁殖为重要补充。
关键词:薯蓣属;柴黄姜;花部特征;传粉昆虫;传粉行为
中图分类号:Q944.43　　文献标志码:A　　文章编号:1004-0978(2008)02-0015-07
PolinationbiologicalcharacterofDioscoreanipponicasubsp.rosthorni　ZHAOYa-mei, HANG
Yue-yu① , ZHOUYi-feng, WUBao-cheng, GAOXing, GUZi-xia(JiangsuProvinceKeyLaboratoryforPlantEx-situConservation, InstituteofBotany, JiangsuProvinceandtheChineseAcademyofSciences,Nanjing210014, China), J.PlantResour.＆Environ.2008, 17(2):15-21
Abstract:ThefloralcharacteristicsofDioscoreanipponicasubsp.rosthorniPrainetBurkil, speciesof
insectvisitorsandtheirvisitingbehavior, visitingfrequencyandcariedquantityofpolengrainswereinvestigatedinWudangMountainofHubeiProvince.Thepolinationtypeandthestatusoffruitandseedgerminationwerealsotested.TheresultsshowthatthefloralcharacteristicsofD.nipponicasubsp.rosthornibelongtotypicalentomophilousflower.Thirty-fourspeciesofvisitinginsectwhichbelongto
fourordersareobserved, andonlysixspeciesarethepolinationinsects, inwhichonespeciesofHalictusandonespeciesofAndrenaarethemainpolinationinsects.Thevisitingpeaktimeperiodtomaleflowersisfrom11:00 to14:00, whilethattofemaleflowersisnotobvious.Innaturalcondition, thefruitrate,seedsetingrateandseedgerminationrateofD.nipponicasubsp.rosthorniare18.86%, 7.12% and
64.76% respectively.ItisconcludedthatthemainwayofpopulationspreadingofD.nipponicasubsp.
rosthorniinWudangMountainisthesexualreproductionandtheasexualreproductionisanimportantsupplementmean.
Keywords:DioscoreaL.;Dioscoreanipponicasubsp.rosthorniPrainetBurkil;floralcharacteristic;polinationinsect;polinationbehavior
　　薯蓣属(DioscoreaL.)是薯蓣科(Dioscoreaceae)
中的一个大属 ,拥有全科 95%以上的种类 ,中国分
布有薯蓣属植物约 52种 8变种和 1亚种 [ 1 -2] 。根
据薯蓣科植物的花辐射对称 、花托位于花朵中心和
具有黏性花粉等特点 ,有学者推断薯蓣科植物均为
虫媒花 。另外 ,根据该科部分热带种类夜间开花并
散发香味的特性推测可能存在夜间传粉昆虫 [ 3] 。
Martin等 [ 4]对产自墨西哥的菊叶薯蓣(D.composita
Hemsl.)、多花薯蓣(D.floribundaMart.etGal.)和
D.spiculifloraHemsl.进行了传粉观察 ,发现偶尔的
昆虫传粉并不是菊叶薯蓣和多花薯蓣座果率较高的
主要原因 ,根据 “散布到空气中的花粉和座果率与
传粉距离显著相关 ”的结论推测二者是近距离的风
媒传粉;而 D.spiculiflora的主要传粉昆虫为苍蝇和
收稿日期:2008-03-05
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-
Z-028)
作者介绍:赵亚美(1982—),女 ,河北保定人 ,硕士研究生 ,主要从事
传粉生物学方面的研究。
①通讯作者 E-mail:hangyueyu@21cn.com
蚂蚁。对周生翅组 (Sect.EnantiophylumUline)种
类 D.rotundata(L.)Poir.、参薯(D.alataL.)和日
本薯蓣(D.japonicaThunb.)进行的传粉生物学研
究发现 , 这 3种植物有共同的传粉者 ,即缨翅目
(Thysanoptera)昆虫[ 5-9] 。但是关于薯蓣属中最原
始 、分布和分化中心位于云贵高原 —横断山脉一
带 [ 10]的根状茎组(Sect.StenophoraUline)植物的传
粉生物学研究则未见报道 。
柴黄姜(D.nipponicasubsp.rosthorniPrainet
Burkil)为根状茎组种类穿龙薯蓣 (D.nipponica
Makino)的亚种 ,穗状花序 ,雌雄花完全开放 ,花浅黄
绿色 ,有花蜜及香味。作者选取产自湖北武当山南
岩的野生柴黄姜进行传粉生物学研究 ,旨在探讨薯
蓣属原始类群的传粉方式和传粉机制 ,为薯蓣属繁
育系统的研究提供理论基础。
1　研究地概况和研究方法
1.1　研究地概况
实验地位于湖北武当山南岩 ,属温凉湿润的南
温带 ,海拔约 1 000m,年平均气温 11.1℃, ≥10℃
的年积温 3 381℃, 全年无霜期 207d, 年均降雨量
1 077 mm。
柴黄姜主要分布在海拔 1 000m以上的山腰或
河谷两侧的灌木丛中或稀疏杂木林下及林缘边 ,野
生状态下常成片分布 ,各分布区域相距较远 (几十
米至几千米)。在 2006年对柴黄姜分布格局的调查
中发现 ,在 2 000 m范围内共发现 30株柴黄姜 ,其
中 24株分布在 4个样地内 ,平均约 100 m2内分布 2
株 ,其中的 3个样地内均有雌雄株分布 ,株距 20 ～
80 m(详见表 1);其余的 6株包括 2株雄株 、1株雌
株和 3株未开花植株 ,零星分布于距最近样地相距
较远的位置。被调查的 30株柴姜黄中 ,开花植株有
20株 ,约占被调查植株总数的 68%,雌雄株总比例
为 2.33∶1.00。
1.2　方法
1.2.1　样地的选择　分别在 2006年和 2007年的 6
月中旬至 7月中旬(盛花期)进行 2次观察 。样地 1
为访花昆虫观察样地 ,其中 2株雌株相距约 1 m,
2株雄株混杂生长 ,与第 3株雄株相距约 2 m,雌雄
株距约 50 m。
1.2.2　开花生物学特性观察
1.2.2.1　单花花期和花序花期观察　随机选取柴
黄姜雌株和雄株各 10株进行单株花序数和花序花
朵数(N=50)统计 ,并随机标记 10个花序进行花序
花期和单花花期(N=20)统计 。单花花期是指花蕾
开始出现小缝 ,允许昆虫进行访问至花凋谢的时间;
花序花期是指从第 1朵花开放至最后 1朵花凋谢的
时间 。
1.2.2.2　单花花粉量统计　采用 FAA固定液随机
固定 10朵雄花的花蕾 ,用 1.18 g· L-1 HCl溶液对
花药进行酸解 ,软化花药壁;解剖花药 ,将全部花粉
转移至有刻度的离心管中 ,用蒸馏水定容到 1 mL;
在振荡器中震荡 60 s后 ,吸取少量震荡液 ,在光学
显微镜下统计花粉数量 [ 11] 。
1.2.2.3　蜜腺结构观察　采用 FAA固定液随机固
定盛开的雌花和雄花各 30朵 ,在解剖镜下测量 10
朵花的花被片大小和花口径 。采用常规石蜡切片法
制作花的横切面切片 ,并在显微镜下观察蜜腺的结
构;经铁矾 -苏木精染色后 ,进行 PAS反应以显示
多糖的动态变化;使用苏丹黑染色后 ,观察角质层的
状况 [ 12] 。
表 1　4个野生柴黄姜样地雌雄株的分布情况
Table1　DistributionstatusoffemaleandmaleplantsinfourwildplotsofDioscoreanipponicasubsp.rosthorniiPrainetBurkil
样地号
No.of
plot
样地面积
Plotarea
总株数
Totalnumber
ofplant
雌株数
Numberof
femaleplant
雄株数
Numberof
maleplant
未知性别株数
No.ofsex-
unknownplant
密度 1)
Density1)
雌雄株距 /m
Drilingdistancebetween
maleandfemaleplants
1 50m×10m 5 2 3 0 1.0 50
2 50m×5m 4 1 1 2 1.6 20
3 10m×10m 5 0 3 2 5.0 -
4 500m×10m 10 2 5 3 0.4 30, 80
Total 24 5 12 7
Average 2.0
　1)密度指 100m2内的个体数 Densitymeanstheindividualnumberin100m2 area.
16 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
1.2.3　访花昆虫的观察与统计　于盛花期对 3个
雄株的 150个花序和 2个雌株的 74个花序进行观
察 ,记录所有访花昆虫的种类 、频率和行为 ,并捕捉
昆虫 ,进行携粉部位观察 、携粉量统计及昆虫鉴定 ,
昆虫标本保存在江苏省·中国科学院植物研究所和
南开大学。利用应急灯加红色灯罩创造微弱的长波
光系统 ,进行晚间连续观察 [ 13] 。无明显访花目的 、
仅在花上停留的昆虫不记为访花昆虫。根据标记的
花序数 ,计算访花频率及每个花序受到的平均访问
次数。在解剖镜下观察昆虫的携粉部位 ,并用清水
清洗数次 ,合并清洗液 ,离心 ,收集下层混合液 ,稀释
至便于统计的浓度 ,放于凹载玻片上 ,在显微镜下统
计昆虫的携粉量(雌雄株上的昆虫分别统计)。统计
携粉量时 ,数量较多的昆虫以 10只昆虫携粉量的平
均值为携粉量的测定值 ,数量较少的昆虫则以采集
的所有个体数的平均值为携粉量的测定值 。
1.2.4　风媒传粉的测定　于 2007年 6月 30日上午
8:00至 7月 1日晚上 8:00(晴天 ,风力 2级),分别
在自然居群样株的东 、南 、西 、北 4个方位的 50、100、
200、300、400和 500 cm处布设 3片涂有凡士林的载
玻片 ,重复 2个样株 ,凡士林的涂布面积为 2.5cm×
6.0cm,露置 36h后收回载玻片进行镜检。
1.2.5　传粉效率的检测　在果熟期进行座果率和
结实率的调查和统计。其中 ,座果率 =(果实数 /花
蕾数)×100%;结实率 =(种子数 /花蕾中的胚珠
数)×100%。
1.2.6　种子萌发实验　选取 105粒种子 ,浸种 24 h
后 ,放到铺有滤纸的培养皿中 ,每皿 35粒种子 ,加入
蒸馏水后 ,置于人工气候箱中于 20 ℃、黑暗条件下
进行萌发实验[ 14] 。每隔 24 h观察 1次种子的发芽
情况。以胚根长度等于种子长度作为判定种子发芽
的标准 ,连续 5d无种子萌发即视为种子萌发结束。
实验重复 3次 ,结果取平均值。
1.3　数据处理
采用 SPSS13.0软件对实验数据进行平均数和
标准差的计算。
2　结果和分析
2.1　柴黄姜开花生物学特性分析
2.1.1　花的形态结构特征分析　柴黄姜雄株的平
均单株花序数为 142.0 ±111.9(N=10),雄花序穗
状(图 1-1),单生或对生 ,单花 26.2±1.1朵(N=
50),花期 21.8±1.2 d(N=10);雄花无梗(图 1 -
2),花期 2.0±0.2d(N=20),常 2 ～ 4朵簇生 ,依次
开放;苞片 2, 卵形或披针形 , 短于花被;花被碟
形 , 6裂 ,淡黄绿色 ,长约 1.39±0.44mm(N=10),
宽约 0.97±0.51mm(N=10),基部合生成管状 ,花
口径 3.3±0.7 mm(N=10);雄蕊 6枚 ,着生于花被
管基部;花丝向内微弯 ,花药卵圆形 ,背着向内 ,单花
平均花粉量为 3 083±239粒(N=10)。具花蜜和香
味 ,香味及花口径昼夜无变化。
雌株的平均单株花序数为 57.0 ±29.5(N=
10),雌花序穗状(图 1-3),单生 ,单花 15.5±0.6
朵(N=50),花期 15.7±1.1 d(N=10);雌花无梗
(图 1-4),花期 3.9±0.2d(N=20),单生;苞片 2,
披针形;花被颜色 、形状和大小与雄花相似;退化的
雄蕊呈花丝状;柱头湿润 , 3裂;雄花单株平均花朵数
是雌花的 3.6倍 。具花蜜和较雄花淡的香味 ,香味
及花口径昼夜无变化 。
2.1.2　花蜜腺的形态结构特征分析　从柴黄姜的
雌花和雄花横切面的解剖结构可以看出 ,柴黄姜的
雌花和雄花均为隔膜蜜腺 , 3枚 ,位于 3个心皮不完
全愈合而产生的隔膜间隙内 ,形成 3个扁腔 ,扁腔周
围衬有蜜腺组织 ,略向内凹陷(图 2-1)。分泌组织
的表皮细胞为 1层排列成栅栏状的长方形特化细
胞 ,细胞质浓厚 ,细胞核较大 ,细胞外壁不具角质层。
泌蜜组织由 2 ～ 4层细胞组成 ,不含维管束 ,细胞小 ,
等径 ,排列紧密 (图 2-2)。 PAS染色反应结果显
示 ,柴黄姜的蜜腺内无淀粉颗粒 。
2.2　柴黄姜访花昆虫的统计分析
2.2.1　传粉昆虫的种类　柴黄姜的访花昆虫共有
34种 ,其中雄花的访花昆虫有 26种 ,雌花的访花昆
虫有 14种 ,分别属于膜翅目(Hymenoptera)、双翅目
(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)和半翅目(Hemiptera)
等 4个目 ,各访花昆虫详细的观察情况见表 2。
与访花昆虫不同的是 ,传粉昆虫能将同种类的
花粉有效传递至柱头上 ,因此传粉昆虫必须能够携
带着同种的花粉到达雌花。由表 2可以看出 ,在柴
黄姜雌花上共发现 14种访花昆虫 , 包括地蜂科
(Andrenidae)、 隧 蜂 科 (Halictidae)、 胡 蜂 科
(Vespidae)、蜾蠃蜂科 (Eumenidae)、食蚜蝇科
(Syrphidae)、麻蝇科 (Sarcophagidae)、负泥虫科
(Crioceridae)、 盲 蝽 科 (Miridae)和 长 蝽 科
17　第 2期　　　　　　　　　　　　　　赵亚美等:柴黄姜的传粉生物学特性
(Lygaeidae)各 1种 , 缘蝽科 (Coreidae)2种 ,蚁科
(Formicidae)3种 。其中 ,蚁科和缘蝽科中各 2种及
负泥虫科 、盲蝽科和长蝽科各 1种的访花昆虫并不
携带花粉 ,不能将柴黄姜的花粉传递到柱头上 ,故这
些昆虫不属于柴黄姜的传粉昆虫 。在携带花粉的
7种昆虫中 ,蚁科的 1种未知属种的昆虫携粉量非常
小 ,出现的次数也非常少 ,对有效传粉的影响极小 ,
因此可将其排除在传粉昆虫之外 ,所以 ,柴黄姜雌花
的传粉昆虫应为 6种 。
　　由表 2还可以看出 ,隧蜂科的 1种未知属种的
昆虫(Halictussp.1)和地蜂科的 1种未知属种的昆
虫(Andrenasp.1)的访花频率最高 ,平均携粉量也最
多 ,是柴黄姜的主要传粉昆虫 。前者访问雄株的频
率是访问雌株频率的 4倍 ,雄株上昆虫的平均携粉
18 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
量是雌株的 2倍多;后者访问雄株和雌株的频率相
仿 ,但雄株上昆虫的平均携粉量高达 3794.55粒 ,约
为雌株上昆虫平均携粉量的 13倍。此外 ,地蜂属 1
种未知属种的昆虫(Andrenasp.2)、隧蜂属 1种未知
属种的昆虫(Halictussp.3)、芦蜂属 1种未知属种的
昆虫(Ceratinasp.1)、胡蜂科 4种未知属种的昆虫
和丽蝇科(Caliphoridae)2种未知属种的昆虫也携
带有较多花粉 ,并且访花频率较高 ,但只出现在雄花
上 ,因此可以认为这些昆虫是柴黄姜的潜在传粉者 。
2.2.2　传粉昆虫的访花行为　从时间来看 ,早晨 7
点左右 ,访花昆虫即开始在柴黄姜周围出现。其中
膜翅目昆虫的虫体密被体毛 ,易附着花粉 ,尤其是昆
虫足部的采粉筐可附着大量花粉。访花时 ,昆虫在
用口器吸食花蜜的同时足部迅速捞取花粉(图 3 -
1)。双翅目的黑带食蚜蝇 (EpisyrphusbalteratusDe
Geer)和麻蝇科(Sarcophagidae)昆虫的足部则无采
粉筐 ,访花时仅用口器吸食花蜜。
表 2　柴黄姜访花昆虫及其访花行为
Table2　InsectvisitorsandtheirvisitingbehaviorsonDioscoreanipponicasubsp.rosthorniPrainetBurkilflower
访花昆虫的分类　Classificationofinsectvisitor
目　Order 科　Family 种　Species
访问次数
Visiting
times
访花频率 1)
Visiting
frequency1)
平均携粉量 /粒
Averagecaried
quantityof
polengrain
膜翅目 地蜂科 Andrenidae 地蜂属 Andrenasp.1 ♂360, ♀ 108 ♂ 0.17, ♀0.13 ♂3 794.55, ♀ 290.00
Hymenoptera 地蜂属 Andrenasp.2 ♂90 0.04 55.00
隧蜂科 Halictidae 齿彩带蜂 Nomiapunetulata ♂12 <0.01 96 776.00
隧蜂属 Halictussp.1 ♂540, ♀ 48 ♂ 0.26, ♀0.06 ♂ 96.43, ♀ 40.00
隧蜂属 Halictussp.2 ♂78 0.03 5.00
隧蜂属 Halictussp.3 ♂522 0.25 13 484.27
隧蜂属 Halictussp.4 ♂1 <0.01 15.00
隧蜂属 Halictussp.5 ♂30 0.01 3 460.00
蚁科 Formicidae 未知属种 1Unknown ♂11, ♀ 5 ♂ 0.01, ♀0.01 ♂ 5.00, ♀ 0.00
未知属种 2Unknown ♀8 <0.01 2.70
未知属种 3Unknown ♀5 <0.01 0.00
蜜蜂科 Apoidae 芦蜂属 Ceratinasp.1 ♂636 0.30 2 886.80
姬蜂科 Ichneumonidae 未知属种 1Unknown ♂15 0.01 0.00
胡蜂科 Vespidae 黄胡蜂属 Vespulasp.1 ♂4 <0.01 0.00
未知属种 1Unknown ♂77 0.03 378.00
未知属种 2Unknown ♂18 0.01 35.00
未知属种 3Unknown ♂29, ♀ 47 ♂ 0.01, ♀0.06 ♂ 15.00, ♀ 5.00
未知属种 4Unknown ♂65 0.03 20.00
未知属种 5Unknown ♂31 0.01 70.00
蜾蠃蜂科 Eumenidae 未知属种 1Unknown ♀13 0.01 50.00
双翅目 食蚜蝇科 Syrphidae 黑带食蚜蝇 Episyrphusbalteratus ♂71, ♀ 10 ♂ 0.03, ♀0.01 ♂ 12.50, ♀ 10.00
Diptera 花蝇科 Anthomyidae 未知属种 1Unknown ♂2 <0.01 0.00
麻蝇科 Sarcophagidae 未知属种 1Unknown ♂35, ♀ 53 ♂ 0.02, ♀0.06 ♂ 5.00, ♀ 10.00
头蝇科 Pipunculidae 未知属种 1Unknown ♂1 <0.01 65.00
缟蝇科 Lauxanidae 长角缟蝇属 Pachycerinasp.1 ♂24 0.01 0.00
丽蝇科 Caliphoridae 未知属种 1Unknown ♂19 0.01 27.50
未知属种 2Unknown ♂24 0.01 50.00
鞘翅目 肖叶甲科 Chrysomeliolae 隆基角胸叶甲 Basileptaleechi ♂3 <0.01 0.00
Coleoptera 负泥虫科 Crioceridae 红胫负泥虫 Liliocerisruficolis ♀1 <0.01 0.00
半翅目 缘蝽科 Coreidae 点蜂缘蝽 Riptortuspedestris ♀16 0.01 0.00
Hemiptera 环胫黑缘蝽 Hygialativentris ♀7 <0.01 0.00
泛希姬蝽 Himacerusapterus ♂15 0.01 2.00
盲蝽科 Miridae 斑足乌毛盲 Cheilocapsusmaculipes ♀2 <0.01 0.00
长蝽科 Lygaeidae 褐斑点列长蝽 Paradieuchesdissimilis ♀1 <0.01 0.00
　1)访花频率指单个花序每小时内传粉昆虫的访问次数 Visitingfrequencyrepresentsthevisitingtimesofinsectvisitorsonsingleinflorescenceinonehour.
19　第 2期　　　　　　　　　　　　　　赵亚美等:柴黄姜的传粉生物学特性
1.地蜂采食花粉 OneinsectofAndrenavisitingthemaleflowersforpolengrains;
2.地蜂取食花蜜 OneinsectofAndrenavisitingthemaleflowersfornectar.
图 3　传粉昆虫对柴黄姜的访花行为
Fig.3　VisitingbehaviorofpollinationinsectonDioscoreanipponicasubsp.rosthorniPrainetBurkilflower
　　观察发现 ,在访花时 ,昆虫均伏在花冠上取食花
蜜(图 3-2)。在取食雄花的花蜜时 ,访花昆虫的头
部 、附肢和腹部都会粘上少量花粉;而在取食雌花的
花蜜时 ,访花昆虫有时会将头部围绕柱头转动直到
完成对该朵花花蜜的取食 。此外 , 6种传粉昆虫的访
花时间非常接近 ,平均约 3 ～ 5 s,往往连续访问同一
花序的数朵盛开花后再转移到附近的花序继续访花
或者离开。
由不同时间昆虫的访花频率(表 3)可以看出 ,
昆虫对雌株和雄株的访花高峰期存在明显差异 ,对
雄花的访花高峰期约为 11:00至 14:00,而对雌花则
表 3　不同时间昆虫对柴黄姜的访花频率
Table3　VisitingfrequencyofinsectsonDioscoreanipponicasubsp.
rosthorniiPrainetBurkilflower
时间　Time 访花频率
1)　Visitingfrequency1)
雄花　Maleflower 雌花　Femaleflower
06:00— 07:00 0.08 0.00
07:00— 08:00 0.11 0.07
08:00— 09:00 0.09 0.14
09:00— 10:00 0.26 0.35
10:00— 11:00 0.49 0.82
11:00— 12:00 4.25 0.42
12:00— 13:00 3.83 0.55
13:00— 14:00 3.70 1.01
14:00— 15:00 1.73 0.77
15:00— 16:00 1.00 0.82
16:00— 17:00 0.97 0.66
17:00— 18:00 0.12 0.58
18:00— 19:00 0.08 0.23
19:00— 20:00 0.01 0.00
　1)访花频率指单个花序每小时内传粉昆虫的访问次数 Visiting
frequencyrepresentsthevisitingtimesofinsectvisitorstosingle
inflorescenceinonehour.
没有明显的访花高峰期 ,只是在 10:00及 13:00至
16:00相对比较集中 。
2.3　传粉方式和传粉效率的分析
在各个方向和不同距离的载玻片上均未检测到
柴黄姜的花粉。由于野外生长的柴黄姜雌株和雄株
的株距较大 ,因此 ,花粉通过风力传播降落到柴黄姜
柱头上的可能性非常小 ,可以基本排除风媒传粉的
可能性 。
在随机选取的 1 331朵花中 ,仅有 251朵花最终
结果 ,座果率为 18.86%;共获得 569枚种子 ,由于每
朵雌花中均有 6枚胚珠 ,因此 ,结实率为 7.12%。以
上结果说明在柴黄姜的传粉过程中存在一定的有效
传粉媒介 ,由于在研究过程中发现了大量的访花昆
虫 ,加之排除了风媒传粉的可能性 ,故推断柴黄姜的
传粉类型应该属于虫媒传粉。
2.4　种子萌发率的分析
种子萌发实验表明 ,柴黄姜种子在吸胀后 10 d
左右即可开始萌发 ,种子萌发的持续时间约 20 d,平
均萌发率为 64.76%。
3　讨　　论
3.1　柴黄姜花部的形态特征与传粉类型的关系
薯蓣属植物在世界范围内分布较广泛 ,其原始
起源中心在东南亚特别是喜玛拉雅—横断山脉地
区 ,该地区聚集了绝大部分薯蓣属根状茎组种类且
属内从原始到高级的演化类型及演化过程非常明
显 [ 15-17] ;该属植物的组间差异显著 ,且根状茎组种
20 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
类具有其他组种类所没有的特征 ,如根状茎 [ 18] 、单
沟型花粉粒 [ 17]及残存的两性花[ 19]等 ,被认为是最原
始的类群 ,其中柴黄姜为根状茎组植物中较为原始
的种类 [ 20] ,目前在起源中心已经没有分布 ,却分布
在纬度稍北的湖北和陕西南部等区域 。
柴黄姜具有虫媒花的典型花部特征 ,即浅黄绿
色的花被和香味 ,能吸引昆虫;柴黄姜雄株具有较浓
的花香 、较多的花朵和单花簇生的排列方式 ,使得昆
虫对雄花的访花频率明显高于雌花 ,这种两性不对
称的吸引结构有利于昆虫的成功传粉等 [ 21] ;而柴黄
姜具有黏性的花粉 ,也表明柴黄姜的花粉散发方式
适于虫媒传粉。本研究结果排除了柴黄姜为风媒传
粉的可能性 ,并证明了柴黄姜属于以蜂类为主要传
粉昆虫的虫媒传粉植物。
3.2　柴黄姜的传粉方式与繁殖策略
薯蓣属各组植物的繁殖方式具有明显的差异
性 ,原始的根状茎组种类具有行有性繁殖的种子及
行无性繁殖的根状茎 ,而演化较高级的周生翅组
(Sect.EnantiophylumUline)种类则具有行有性繁殖
的种子及行无性繁殖的块茎和株芽。柴黄姜隶属于
根状茎组 ,是以隧蜂科和地蜂科中的 2种蜂类为主
要传粉昆虫的虫媒传粉种类 ,但其座果率和结实率
分别仅为 18.86%和 7.12%。在野生状况下 ,柴黄
姜的植株数量较少 ,因而成熟种子的数量也非常少 ,
由种子繁殖的幼苗建成比较困难[ 22] 。目前 ,武当山
地区自然资源的保存状况良好 ,虽然修有山中小径 ,
但对原生境的面积和空间格局基本没有影响 ,道路
两旁野生植物比较丰富 ,无斑块生境出现 ,不存在明
显的生境破碎现象 。在这种情况下 ,柴黄姜的有性
繁殖并不具有大量繁衍种群的能力 ,而较少的根状
茎作为无性繁殖器官也仅能使种群维持现有的个体
数 ,增加新个体的能力非常有限 ,因此 ,柴黄姜在武
当山地区呈现个体数量少及块状分布的特点 ,表明
其种群扩展仍然以有性繁殖为主 ,无性繁殖为重要
补充。
致谢:实验过程中 ,南京大学陈建秀老师 , 南开大学卜文俊老
师 , 云南农业大学李强老师 , 中国科学院动物研究所虞佩玉
老师 、吴艳如老师 、黄春梅老师和周红章老师帮助鉴定昆虫
种类 , 在此一并表示感谢!
参考文献:
[ 1] 　DingZZ, GilbertMG.FloraofChina(Vol.24)[ M].Beijing:
SciencePress, St.Louis:MBGPress, 2000:276-296.
[ 2] 　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志 第十六卷第
一分册 [ M] .北京:科学出版社 , 1985:54-120.
[ 3] 　BurkilIH.TheorganogaphyandtheevolutionofDioscoreaceae,
thefamilyofyam[ J] .LinnSocBot, 1960:240-253.
[ 4] 　MartinFW, CabanilasE, SoniaO.Naturalpolination, hand
polinationandcrossabilityofsomeMexicanspeciesofDioscorea
[ J].TropAgricTrin, 1963, 40(2):135-141.
[ 5] 　PitkinBR.Larothripsdentipes, anewgenusandspeciesofthrips
fromyamflowersinNigeria[ J] .BulEntRes, 1973, 62:415-
418.
[ 6] 　AbrahamK, GopinathanP.Floralbiologyandartificialpolination
inDioscoreaalataL.[ J] .Euphytica, 1990, 48:45-51.
[ 7] 　SegnouCA, FatokunMO, AkorodaSK.Studiesontherepro-
ductivebiologyofwhiteyam(DioscorearotundataPoir.)[ J].
Euphytica, 1992, 64:197-203.
[ 8] 　BournierJP.LarothripsdentipesPitkin:descriptionofthemale
anditpolymorphism[ J] .JAfrZool, 1994, 108:493-501.
[ 9] 　MizukiI, OsawaN, TsutsumiT.Thrips(Thysanoptera:Thri-
pidae)ontheflowersofadioeciousplant, Dioscoreajaponica
(Dioscoreaceae)[ J] .CanEntomol, 2005, 137(6):712-715.
[ 10] 　万金荣 , 丁志遵 , 秦慧贞.薯蓣科地理生物学的研究 [ J] .西
北植物学报 , 1994, 14(2):128-135.
[ 11] 　王英强 , 张奠湘 , 陈忠毅.益智传粉生物学的研究 [ J].植物
生态学报 , 2005, 29(4):599-609.
[ 12] 　李　平.3种单子叶蜜源植物花蜜腺的发育解剖学研究 [ J].
西北植物学报 , 2003, 23(7):1231-1236.
[ 13] 　刘爱忠 , 李德铢 , 王　红.西双版纳先锋植物野芭蕉的传粉
生态学研究 [ J] .植物学报 , 2001, 43(3):319-322.
[ 14] 　TeruiK, OkagamiN.Temperatureefectsonseedgerminationof
East Asian and Tertiary relict species of Dioscorea
(Dioscoreaceae)[J] .AmJBot, 1993, 80(5):493-499.
[ 15] 　张美珍 , 吴竹君, 秦慧贞 , 等.薯蓣属茎的比较解剖及其在分
组上的意义 [ C] ∥南京中山植物园研究论文集编辑组.南京
中山植物园研究论文集(1981).南京:江苏科学技术出版
社, 1982:1-8.
[ 16] 　杭悦宇 , 徐珞珊, 史德荣 , 等.中国薯蓣属植物地下茎淀粉粒
形态特征及其分类学意义 [ J] .植物资源与环境学报 , 2006,
15(4):1-8.
[ 17] 　舒　璞.中国薯蓣属花粉形态的初步研究 [ J] .植物分类学
报, 1987, 25(5):357-365.
[ 18] 　裴　鉴 , 丁志遵, 秦慧贞 , 等.中国薯蓣属根状茎组系统分类
的初步研究 [ J] .植物分类学报 , 1979, 17(3):61-72.
[ 19] 　杭悦宇.中药萆薢的原植物 、鉴定及质量评价研究 [ D] .南
京:中国药科大学 , 2007:48-55.
[ 20] 　吴征镒 , 路安民 , 汤彦承.中国被子植物科属综论 [ M].北
京:科学出版社 , 2003:212-217.
[ 21] 　张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学 [ M] .北京:科学出
版社 , 2004:148-164.
[ 22] 　李景华 , 王化田 , 张成军.穿龙薯蓣种群生命表的研究 [ J].
植物研究 , 2000, 20(4):444-449.
21　第 2期　　　　　　　　　　　　　　赵亚美等:柴黄姜的传粉生物学特性