全 文 ：书第 49 卷 第 3 期
Vol． 49 No． 3
山 东 大 学 学 报 (理 学 版)
Journal of Shandong University(Natural Science)
2014 年 3 月
Mar． 2014
收稿日期:2013-11-25;网络出版时间:2014-02-25 15∶ 27
网络出版地址:http:/ /www ． cnki． net /kcms /detail /37． 1389． N． 20140225． 1527． 001． html
基金项目:国家重点基础研究发展计划资助项目 (2009CB421303)
作者简介:赵同欣(1987 － )，女，硕士研究生，研究方向为植物生殖生态学． E-mail:zhao － tongxin@ 126． com
* 通讯作者:刘林德(1964 － ) ，男，博士，教授，研究方向为植物遗传学和繁殖生态学． E-mail:liulinde@ live． cn
文章编号:1671-9352(2014)03-0001-05 DOI:10. 6040 / j． issn． 1671-9352. 0. 2013. 585
紫藤传粉昆虫与花粉多型性研究
赵同欣1，刘林德1* ，张莉1，潘成臣2，贾兴军1
(1． 鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025;2． 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州 730000)
摘要:定位观测了紫藤的访花昆虫种类及觅食行为，用扫描电镜观察了花粉形态。结果表明: 紫藤的主要访花昆
虫为膜翅目的黄胸木蜂和意大利蜂，两者都有传粉行为，属传粉者。意大利蜂除有传粉行为外还有偷蜜行为。花
粉在形态上表现出多型性: 长球形( 赤道观长椭圆形，极面观近三裂圆形) ，三孔沟;三菱锥形( 赤道观近三角形，极
面观近三角形) ，六孔沟;赤道观近三角形，极面观近菱形，四孔沟。外壁纹饰均为橘皮状。
关键词:紫藤;传粉昆虫;觅食行为;花粉多型性
中图分类号:Q14 文献标志码:A
Pollinators and pollen polymorphism of Wisteria sinensis (Sims)Sweet
ZHAO Tong-xin1，LIU Lin-de1* ，ZHANG Li1，PAN Cheng-chen2，JIA Xing-jun1
(1． School of Life Science，Ludong University，Yantai 264025，Shandong，China;
2． Cold and Arid Ｒegions Environmental and Engineering Ｒesearch Institute，
Chinese Academy of Science，Lanzhou 730000，Gansu，China)
Abstract:The species of floral visitors and foraging behaviors were investigated by field observation，the morphological
characteristics of pollens were also investigated by scanning electron microscopy． The main results were as follows:
Common floral visitors of W． sinensis within observing time were species of Xylocopa appendiculata Smith and Apis
mellifera ligustica Spinola，which belonged to the order of Hymenoptera． They both had legitimate visits as pollinators
of W． sinensis． We also found nectar thieving behavior of Apis mellifera ligustica Spinola in the process of visiting．
Three different morphological pollens were observed:prolate with tricolporate，elongated-elliptical in equatorial view
and sub-3-lobed-circular in polar view;triangular pyramid with hexcolporate，subtriangular in equatorial view and polar
view;and the third was tetracolporate，subtriangular in equatorial view and subrhombus in polar view ． The extine orna-
mentation of pollens described above were all like orange peel．
Key words:W． sinensis;pollinators;foraging behavior;pollen polymorphism
0 引言
豆科植物的花多为蝶形，1 枚旗瓣，直立，2 枚龙
骨瓣，合生，包裹着雄蕊和雌蕊，2 枚翼瓣位于龙骨
瓣两侧，其基部嵌合于龙骨瓣基部的凹槽内，当翼瓣
受到足够的压力时，会带动龙骨瓣一起下降，此时龙
骨瓣给雄蕊和雌蕊施加压力，当压力足够大时，雄蕊
和雌蕊从龙骨瓣顶端伸出，花粉在压力下释放出
来［1］。这种释放花粉的机制被称为跳闸传粉机制
(tripping mechanism)［2］。同时，所需压力的大小与
花的新鲜程度有关［3］，越新鲜的花，翼瓣和龙骨瓣
嵌合越紧密，需要的压力越大。因此，访花昆虫的体
型大小和质量是影响蝶形花花粉释放的因素之一。
紫藤(Wisteria sinensis(Sims)Sweet)又名藤
萝、朱藤，为豆科(Leguminosae)紫藤属(Wisteria
Nutt．)落叶攀援灌木。其花为典型的蝶形花，龙骨
2 山 东 大 学 学 报 (理 学 版) 第 49 卷
瓣在保护花粉不受雨水冲刷的同时［1］，也阻碍了花
粉的释放。目前，对紫藤的研究主要集中在园林栽
培技术及应用［4］、活性成分［5-7］、生理特性［8-9］等方
面，有关传粉生态学方面的研究较少，仅李晓红
等［10］研究了紫藤的开花物候和生殖特性，潘成臣
等［11］对紫藤的繁育系统、花粉活力和柱头可授性做
了初步研究。关于紫藤访花昆虫如何适应其花部特
征并完成花粉传递工作的研究未见报道。本文以访
花昆虫的种类及觅食行为、花粉形态为研究内容，以
期为紫藤传粉生态学积累资料。
1 材料与方法
1. 1 研究地点
本研究在山东省烟台市芝罘区鲁东大学
(37°31N，121°23E)校园内进行。烟台地处山东半
岛中部，属暖温带大陆性季风气候。年平均降水量
651. 9 mm，年平均气温 12. 7 ℃，年平均相对湿度
68%，年平均日照时数 2 698. 4 h，年平均太阳辐射
值 5 224. 4 MJ /m2，年平均风速内陆地区 3 ～ 4 m /s，
沿海地区 4 ～ 6 m /s，全市年平均无霜期 210 d。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 访花昆虫的定位观测
2012 和 2013 年 4 月下旬至 5 月中旬，选取校园
内位置偏僻且健康粗壮的紫藤植株为研究对象，调
查其访花昆虫。在花蕾期标记 5 个花序。每天观察
并记录开花状况。在试验区群体植株进入盛花期
时，用彩线标记当天开放的花朵。花朵开放当天及
之后的数天内，每天 8:00 ～ 16:00 连续观察，根据访
花昆虫数量的多少，确定主要访花昆虫种类并于晴
天对其进行跟踪观测，用秒表、数码相机(Canon
EOS 500D)等方式记录它们的单花访问时间、访花
行为、访花频率等［12-14］。所得数据用 Excel、SPSS
11. 5 软件进行统计分析并用 OriginLab 9. 0 作图。
1. 2. 2 花粉的扫描电镜观察
取紫藤盛花期花粉，置通风干燥处阴干。将自
然阴干的花粉均匀撒于样品台的导电胶上，在 TM-
1000 扫描电镜下观察并拍照。
2 实验结果
2. 1 访花昆虫种类及觅食行为
通过对紫藤访花昆虫种类及数量的统计，确定
其主要访花昆虫为膜翅目(Hymenoptera)的黄胸木
蜂(Xylocopa appendiculata Smith)和意大利蜂(Apis
mellifera ligustica Spinola) ，偶见双翅目(Diptera)的
黑带食蚜蝇(Episyrphus balteatus (De Geer))。每
种昆虫都具有各自的访花觅食行为和特点。
黄胸木蜂的访花日活动规律如图 1 所示。由图
1 可见，黄胸木蜂出巢觅食时间主要在 8:30 ～ 12:00
am 之间，而下午觅食较少。一天中有两个访花高峰
期，分别在 8:30 ～ 9:00 am 和 11:30 ～ 12:00 am。
黄胸木蜂在访问紫藤花时，偏好选择新鲜的花(开
花第 1 天和第 2 天的花) ，直接从花的正面访问，取
食花粉和花蜜。取食花粉时，黄胸木蜂的前足和中
足“抱”住翼瓣和龙骨瓣的尖端，后足落在附近的花
朵或其他支撑物上保持身体平衡。吸取花蜜时，前
足靠近花冠基部，后足固定在附近的花朵或其他支
撑物上，头部顶住旗瓣，身体贴近花朵，似“趴”在花
朵上。此时，由于黄胸木蜂本身的质量和旗瓣的反作
用力使翼瓣和龙骨瓣位置下降，雄蕊和雌蕊从龙骨瓣
顶端伸出，花粉释放并粘附在黄胸木蜂身体上。黄胸
木蜂在访问完一朵花后，有时会访问其附近一两朵花
后再赴其他花序，有时直接飞往其他花序。在此过程
中完成花粉传递。对本次试验中记录到的 60 次黄胸
木蜂的单花访问时间求平均值，为 7. 3 ±3. 4 s。
1 d:开花第 1 天;2 d:开花第 2 天
图 1 黄胸木蜂的访花规律
Fig． 1 Flower-visiting activity of Xylocopa appendiculata Smith
意大利蜂的访花日活动规律如图 2 所示。从图
2 中可以看出，意大利蜂出巢觅食时间早，7:30 am
时数量已较多。访花高峰期与黄胸木蜂相同。不同
的是，意大利蜂很少访问开花第 1 天的花，而偏好于
开花第 2 ～ 3 天的花。其访花行为主要有 3 种:正面
访问 －取食花粉(图 3，A)、正面访问 － 吸取花蜜
(图 3，B)、背面访问 －吸取花蜜(图 3，C)。意大利
蜂在取食花粉时 3 对足的落脚点因其接近花朵的途
径而异。当其从空中定位到花朵上时，3 对足从翼
瓣和龙骨瓣的前下方“抱”住尖端，腹部向前弯曲成
弓形;当其从附近花朵上爬过来时，3 对足固定在单
侧翼瓣或后足落在附近花朵上。取食花粉时，偶见
第 3 期 赵同欣，等:紫藤传粉昆虫与花粉多型性研究 3
其用前足和中足不断梳理头部、喙部花粉的行为。
意大利蜂从正面访问吸取花蜜时，3 对足落在两侧
翼瓣上，头部顶住旗瓣，腹部微微翘起时，后足的力
量使翼瓣和龙骨瓣下降，雄蕊和雌蕊伸出，花粉释放
并粘附到其腹部和后足或膜翅上，当访问其他花朵
时，花粉便传送到另一朵花的柱头上，完成花粉传
递。正面访问的两种行为都能与雄蕊和雌蕊接触，
完成花粉的传递工作，属传粉行为。背面访花行为
多发生于开花第 2 天下午或第 3 天的萎蔫的花上，
这类花的花萼因失水而膨大松软。意大利蜂落在萎
蔫的旗瓣或花柄上，头部伸入膨大的花萼中，将喙从
旗瓣和翼瓣基部之间的小孔隙伸入吸取花蜜。在此
过程中，未损伤花朵，未接触雄蕊和雌蕊，这种行为
属非传粉行为中的偷蜜行为(nectar thieving behav-
ior)。意大利蜂在访问完一朵花后会将本花序上附
近的花访问一遍，之后再访问其他花序。意大利蜂
在花朵上的停留时间比黄胸木蜂的长，85 次的统计
平均值为 10. 5 ± 5. 9 s。
1 d:开花第 1 天;2 d:开花第 2 天;3 d:开花第 3 天
图 2 意大利蜂的访花规律
Fig． 2 Flower-visiting activity of Apis mellifera ligustica Spinola
A:正面访花 －取食花粉 B:正面访花 －吸食花蜜 C:背面访花 －吸食花蜜
图 3 意大利蜂的访花行为
Fig． 3 Flower-visiting behavior of Apis mellifera ligustica Spinola
2. 2 紫藤花粉的扫描电镜观察
通过扫描电镜观察，发现紫藤花粉在形态上具
有多型性:类型Ⅰ-长球形，三孔沟(图 4 中箭头所
示) ，赤道观为长椭圆形，极面观为近三裂圆形;类
型Ⅱ-三菱锥形，六孔沟(图 4 中圆形所示)，赤道观
和极面观均为近三角形;类型Ⅲ-赤道观近三角形，
极面观近菱形，具四孔沟(图 4 中矩形所示)。外壁
纹饰橘皮状。紫藤花粉以长球形 －三孔沟为主，少
数为六孔沟或四孔沟。
A:花粉类型Ⅰ极面观(箭头) ;B:花粉类型Ⅰ赤道观(箭头) ;
C:花粉类型Ⅱ极面观(圆形)、花粉类型Ⅲ赤道观(矩形) ;D:花粉类型Ⅱ赤道观(圆形)
图 4 紫藤花粉电镜扫描图
Fig． 4 SEM images of pollen grains in W． sinensis
3 讨论
植物和传粉者之间的相互作用是开花植物花部
进化的重要推力［15］。其中植物对传粉者的作用表
现在花部特征对访花者行为和花粉传递机制的影
响［16］。传粉昆虫可从花部构成和花朵形态两方面
识别花朵［17］。也就是说，植物的花部综合特征与其
主要传粉者之间有一定的协同进化和互相选择关
系［18］。Ｒos ［19］的研究发现观音兰(Tritoniopsis rev-
4 山 东 大 学 学 报 (理 学 版) 第 49 卷
olute)花冠管的长度与其传粉昆虫长喙蝇喙的长度
具有相关性。Chen等［20］通过对具有不同传粉综合
特征的醉鱼草(Buddleja)花气味的研究发现醉鱼草
花气味与其传粉昆虫的嗅觉能力有关。紫藤花跟其
他典型的蝶形花一样，其访花昆虫需开启跳闸机制
才能完成花粉传递。紫藤的主要访花昆虫有黄胸木
蜂和意大利蜂。黄胸木蜂的体型大，身体重，即使是
新鲜的花也能在其压力下开启跳闸机制，释放花粉，
开花时间较长的花朵由于失水萎蔫，反而不能承受
其质量，不利于其访问传粉;意大利蜂体型较小，身
体轻，不能触发新鲜花的跳闸机制。因此，作为紫藤
花的有效传粉者———意大利蜂，可以通过访问开花
第 2 ～ 3 天的花来完成传粉。这与 Córdoba 对豆科
蝶形花功能形态与蜜蜂力量之间关系的研究结果一
致［3］。意大利蜂能够成功访问紫藤花不仅得益于
紫藤花随开花时间或传粉者(如黄胸木蜂)的作用
而形成的不同形态，还离不开其对不同形态花的识
别能力［21］。
同种植物的花由于开花时间和访花者的作用而
具有不同的形态特征。访花者在觅食过程中，针对
不同形态的花采取不同的觅食策略，其身份经常在
盗蜜者与合法传粉者之间变换［22］。本研究发现，意
大利蜂除了有正常的访花行为外，还有从背面访花，
取食花蜜的行为。Giovanetti 等［2］将这种行为称为
盗蜜(nectar robbing)。而根据予茜等［23］对盗蜜和
偷蜜行为的定义，意大利蜂的这种背面访花觅蜜的
行为未损伤花朵，也不传递花粉，因此应属于偷蜜行
为。像意大利蜂在觅食过程中身份变换的现象在其
他植物的传粉者中也有发现。如:蜂鸟(Sepha-
noides sephaniodes)既是智利风铃花(Lapageria
rosea)的传粉者，也是偷蜜者［24］;大和切叶蜂
(Megachile japonica)既是披针叶黄华(Thermopsis
lupinoides)的有效传粉者也是盗蜜行为的实施
者［13，25］。访花昆虫的觅食策略是与植物传粉综合
征协同进化的结果。
不仅植物的一般形态具有分类学意义，其花粉
的形态也是植物分类学和物种鉴定的重要依据之
一［25-28］。此外，花粉形态也有助于解释物种在整个
家族中的分类地位［29］。近十几年来，许多植物的花
粉微观结构已先后被报道，如鼠尾草属(Salvia
L．)［30］、风铃草属(Campanula L．)［31］、紫云菜属
(Strobilanthes Blume)［32］等。本研究发现紫藤的花
粉具有多型性，而胡蕙露等［33］只报道了紫藤花粉的
一种形态，尽管其外壁纹饰均为橘皮状。在诸多报
道中，花粉多型性主要体现在花粉形态、大小、育性
和发育过程中核的分裂等方面［34-37］，范尚坦等［38］曾
发现风藤(Piper kadsura Ohwi)的花粉形态具有多
型性:舟形 －单沟型，扁球形 －大型圆孔型，三拟沟
型。Ferguson ［39］认为花粉的特征可能与花的形态
及传粉者有关。
作为春季蜜源植物以及园林绿化常用植物之
一，紫藤的传粉成功主要依靠黄胸木蜂和意大利蜂
的访花活动。意大利蜂偷蜜行为与紫藤繁育之间的
关系、花粉形态与花部特征及紫藤传粉者之间的协
同进化关系还有待进一步深入研究。
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( 编辑:于善清)