全 文 ：第 33卷 第 2期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.33 No.2
2005年 3月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Mar.2005
菌根及樟子松菌根研究进展
鞠洪波 李春英
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
摘 要 从菌根生态 、生理 、功能 、分类 、菌根化育苗 、菌根在林业和生态恢复中的应用等几方面综述了菌根及
樟子松菌根的研究动态。对目前林木菌根研究中存在的问题进行了探讨 ,并对今后的发展趋势进行了展望。
关键词 菌根;樟子松;研究进展
分类号 S791.253:S763.15ResearchAdvancesofMycorrhizalFungiandStatusofMycorrhizalFungionPinussylvestrisvar.mongolica/JuHongbo, LiChunying(NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUni-versity.-2005, 33(2).-79 ～ 82TheauthorssummarizetheresearchdevelopmentsofmycorrhizalfungiandmycorrhizalfungionPinussylvestrisvar.mongolicainecology, physiology, function, taxonomy, growingseedlingsandapplicationtoforestryandtherestorationofecologicalenvironment.Theexistingproblemswerediscussed, andthedevelopingtrendswerealsoprospected.Keywords Mycorrhizalfungi;Pinussylvestrisvar.mongolica;Researchadvance
菌根是森林树木的自然供养系统 ,它在森林生态系统中
具有极其重要的地位和作用 , 在长期保持森林生产力方面具
有特殊的功能。利用菌根对树木和森林生态系统的有益作用
促进林业的发展 , 最大限度地提高林业生产力是林业的一条
可持续发展的道路 [ 1] 。苗木菌根化已成为继 “适地适树”、
“良种壮苗”之后的第三大要素 [ 2] 。樟子松(Pinussylvestris
var.mongolica)是欧洲赤松(Pinussylvestris)在我国东北 、内蒙
古的一个地理变种 [ 3] , 具有生长快 、耐干旱 、耐瘠薄 、抗寒冷 、
速生 、材质好 、树形美观等特点 [ 4] , 先后被引种到东北 、华北
和西北等 11个省(区), 作为园林绿化 、用材林 、防护林 、固沙
造林的重要树种。从 20世纪 50年代辽宁章古台开始引种试
验成功后 , 樟子松人工林的面积不断扩大 , 并取得了显著的生
态和经济效益。 樟子松现在已经成为 “三北 ”防护林建设的
主要造林树种 , 特别是近年来在东北东部山地 , 樟子松已经成
为三大针叶造林树种之一 , 而且在黑龙江省和吉林省已被定
为速生丰产造林树种 ,在城市绿化中也被广泛应用。
1 菌根概念和种类
长期以来 , 人们早就了解到一些植物与真菌在根部皮层
细胞间联合或共生的现象。这种联合主要表现在植物产生的
碳水化合物和真菌产生的营养物质的互相传递 [ 5] 。 Antode
Bary(1879)提出了 “共生”(Livingtogether)的概念。 1885年
德国森林病理学家 A.B.Frank首次用 “mycorrhiza”来描述真
菌和植物根系的这种联合关系 , 即 “菌根” [ 6] 。菌根是土壤中
的一类真菌与植物根系所建立的互惠共生体 , 而参与菌根形
成的真菌称为菌根菌 [ 6] 。菌根真菌主要有接合菌亚门(Zygo-
mycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)和担子菌亚门(Basidio-
mycotina)的真菌 [ 7] 。在自然条件下 , 植物根系都不同程度地
受土壤微生物侵染和定殖 ,其中包括菌根菌。
菌根菌与植物互相联系而存在 ,互为条件形成共生体 , 在
生理上是互相协调的整体 , 并由于共同进化的作用在形态上
也有所表现 [ 8] 。根据菌根的形态结构 ,可以把菌根分为外生
菌根(Ectomycorrhiza)、内生菌根(Endomycorrhiza)和内外生菌根
(Ectoendomycorhiza)。内生菌根又分为泡囊 -丛枝菌根(Vesic-
ular-Arbuscularmycorrhiza简称 VA菌根)、杜鹃花科植物菌根
(Ericodmycorrhiza)、兰科植物菌根(Orchidmycorrhiza)[ 9] 。
外生菌根是由真菌的菌丝体包围寄主植物尚未木质化的
第一作者简介:鞠洪波 ,男 , 1965年 10月生 , 东北林业大学林学
院 ,高级工程师。
收稿日期:2004年 12月 20日。
责任编辑:李金荣。
营养根形成 ,其菌丝体不穿透细胞组织的内部 ,仅在胞壁间延
伸 、伸展而形成 , 在外形成菌套 , 在内形成类似于网格状的
“哈蒂氏网” [ 8] 。内生菌根真菌的菌丝体可以侵入根细胞内 ,
寄主的根部一般无形态及颜色的变化 , 表面也无特殊的形态
变化 ,难以用肉眼辨别 , 但内生菌根的四周有松散的菌丝网 ,
菌丝体可以伸入细胞间及细胞内 , 并形成不同形状的吸器 , 称
VA菌根或泡囊 -丛枝菌根 [ 8] 。但花晓梅等通过对截根菌根
侵染过程的研究 , 发现菌根真菌几乎侵染根部所有的薄壁组
织 ,甚至髓部 ,形成髓哈蒂氏网和发生髓部细胞内感染 , 打破
了菌根真菌只能侵染根外皮层以外的组织 , 从不侵染内皮层
以内根组织的论断 [ 1] 。松属植物一般没有内生菌根 [ 10];有花
植物中外生菌根和内外生菌根共占 3%, VA菌根占 90%, 其
他内生菌根占 4%, 没有发现菌根的植物约占 3%[ 11] 。形成
外生菌根和内生菌根的植物几乎都是乔 、灌木树种 ,大部分的
温带及寒带的重要树种和 70%的热带树种都能形成外生菌
根。内生菌根中绝大部分是草本植物 , 也有一小部分是木本
植物 [ 11] 。陆地上 90%以上的高等植物 , 诸如粮食作物 、油料
作物 、园艺作物(果树 、蔬菜 、花卉)等都具有丛枝菌根;森林
树木上都形成外生菌根 [ 5] 。
2 菌根的功能
100多年来 ,世界各国科学家通过对菌根的资源 、形态、解
剖 、分类 、生理 、生态的研究,初步掌握了菌根的功能及作用机理。
2.1 扩大寄主植物根系的吸收面积
无论是外生菌根还是内生菌根 ,除一部分真菌菌丝在根
表形成菌丝套或进入根皮层细胞内形成泡囊丛枝外 , 还有大
量的菌丝伸展在植物根系土壤中形成密集的菌丝网 , 可代替
植物根毛吸收养分 , 扩大植物根系对养分的吸收面积 ,增强寄
主植物从土壤中吸收各种矿物质营养的能力 [ 11] 。
2.2 促进寄主植物对营养的吸收利用
菌根真菌能分解土壤中的有机质, 加速土壤养分循环 ,改良
土壤结构,提高土壤中养分的有效性。一般情况下, 土壤中几乎
95% ～ 99%的磷是以不可给状态存在, 不能直接被植物吸收利
用。菌根真菌产生磷酸酶,使不可给态磷转化为可给态磷 ,并以
聚磷酸盐颗粒状态储藏在菌丝的液泡内,供给寄主植物利用。由
于菌根真菌的活动直接或间接地影响植物的根际环境,而根际环
境又影响根际微生物种类和活性, 进而影响寄主植物的养分吸
收 [12] 。菌根真菌还能增加对 Cu、Zn等微量元素的吸收。
2.3 菌根真菌能产生生长激素
菌根真菌能产生各种植物生长刺激素 , 如:细胞生长素 、
细胞分裂素 、赤霉素 、维生素 、生长调节素 、吲哚乙酸等 , 这些
生长激素在形成菌根之前就能对植物的生长发育起刺激作
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2005.02.030
用 , 从而促进植物生根 、萌发和生长 [ 13] 。
2.4 加强寄主植物的生物保护作用
在外生菌根的表面具有紧密交织的菌丝套 ,皮层组织内
部又有哈蒂氏网 , 根部致病菌必须穿过菌丝套和哈蒂氏网才
能侵入到皮层组织和分生组织内部产生病害 , 所以外生菌根
对致病菌的侵入可起到一种屏障作用;另一方面 , 有些菌根真
菌还产生抗生物质 , 抑制病菌生长发育 , 还有些菌根真菌能寄
生在致病菌上形成重寄生 , 病菌被溶解或被杀死。 Aarx认
为 , 外生菌根对寄主营养根的生物保护作用是菌根生态作用
的最重要的一个方面 ,建议把外生菌根作为生物防治根部病
害的手段。研究认为 , 外生菌根菌对植物根部病原菌的拮抗
作用优于世界公认的生物防治剂 [ 11] 。
2.5 增强寄主植物的抗逆性
许多菌根真菌能耐极端温度 、湿度和酸碱度 , 耐土壤贫瘠
和有毒物质 , 能在高温 、干旱 、贫瘠 、高盐度和超量有毒物质的
土壤中生长发育 , 增强寄主植物对不良环境的抵抗能力 , 提高
林木的造林成活率 , 促进寄主植物生长;因此 , 菌根在生态恢
复 、矿山植被恢复 、困难地段造林等方面获得了大规模的应
用 , 并取得了良好的效果。
3 菌根的生理学研究
菌根真菌组织进入根细胞建立共生体过程中 , 以及形成
共生体后 , 菌根根系则不同于单纯植物根系的形态结构和功
能进行生理生化代谢活动。植物体地上部的生理生化代谢亦
由于菌根真菌的参与而产生变化。这些变化几乎涉及到除遗
传特性以外的各种生理代谢活动。有关菌根生理学的研究 ,
既有一般对氮 、磷吸收及其有关酶的研究 , 也有对金属阳离子
吸收的研究。
3.1 菌根对磷元素的吸收
菌根菌丝可以从土壤溶液中直接吸收磷酸盐离子 ,并提
供给植物 [ 14] 。其过程为磷酸盐进入菌丝后 , 在液泡内形成聚
磷酸盐 , 然后通过菌丝的分泌作用将磷释放出来 , 转移到植物
体内 。另外菌根可以吸收低浓度的磷酸盐 , 在介质中磷酸盐
浓度低时 , 菌丝比寄主根对土壤溶液中磷有更大的亲和力
(低 Km值 )[ 15] 。汪洪钢 、宋勇春等人对绿豆 、三叶草 、蚕豆 、
柑橘进行了大量盆栽和田间实验 ,结果表明:菌根的侵入可以
提高植物对磷元素的吸收 , 并对促进植物生长有显著效
果 [ 16 , 17];另外菌根还可促进植物对难溶性磷的吸收。土壤中
95% ～ 99%的磷是难溶性的 , 不能被植物吸收利用。徐冰等
对不同外生菌根真菌对难溶性磷的活化情况进行了研究 , 结
果表明:不同菌根真菌对磷矿粉均有活化作用 , 且它们之间对
磷矿粉的活化程度存在很大差异 [ 12] 。 影响菌根真菌对难溶
性磷活化的主要因素包括菌液的酸度及有机酸的种类和含
量。菌液中 pH值的降低在一定程度上有利于难溶性磷的活
化 , 但与有效磷含量无明显相关性。菌液中有机酸的分泌与
难溶性磷的活化有密切关系 , 且分泌的有机酸的种类和含量
因菌种不同而存在较大差异 , 分泌的有机酸的种类包括草酸 、
乳酸 、顺丁烯二酸和反丁烯二酸 [ 12] 。
3.2 菌根对氮元素的吸收
菌根对植物氮素的吸收有两种途径 ,一是菌丝直接从土壤
中吸收 ,二是菌根真菌通过改善植物的磷素营养状况来促进植物
对氮素的吸收。另外 ,菌根可以促进豆科植物根瘤菌的生长发
育 ,增加根瘤数量,提高固氮能力。李晓林(1992)对三叶草菌根
固氮能力及黄怀琼(1997)对花生菌根和根瘤菌双接种的研究,都
证明菌根可提高根瘤总数和根瘤的固氮酶活性。 Smith等 [ 18]研
究了 VA菌根对同化硝酸盐和铵盐有关酶类活性的影响 ,表明
VA菌根真菌可通过调节谷氨酸合成酶活性途径来同化氮, 并能
在菌根体系中的真菌组织内进行氮化合物的运转;另外, 还可以
减轻过剩铵离子对植物的毒害作用 [19] 。
3.3 菌根对其他营养元素的吸收
菌根真菌的生长发育需要寄主植物提供一定的碳素营
养。研究表明:接种菌根菌后根内 14C放射性强度明显大于不
接种的对照 [ 19] , 说明菌根菌能增强植物对二氧化碳的吸收和
固定 ,从而改善寄主植物对碳素营养的吸收 ,但目前菌根对碳
素的吸收机理还不太清楚。有学者对菌根吸收 Zn、Fe、S、Ca、
Cu、K等元素做过研究 ,但不同学者在不同材料上实验结果不
尽相同。毕国昌等 [ 20]研究了生麻菌根真菌对 Zn、Cu的吸收;
唐振尧 [ 21]研究了菌根菌对 Ca的吸收;刘润进等 [ 22]研究了菌
根对樱桃和海棠矿质元素的吸收;黄艺等 [ 23]研究了外生菌根
对欧洲赤松苗吸收 Cu、Zn的研究。结果表明:菌丝的侵染增
加了苗木生长 , 同时也增加了植物体内重金属的含量 , 然而 ,
菌根植物中的重金属大部分分布在根部。在铜处理中菌根植
物地下部分的铜含量是无菌根植物的 2.6倍;在锌处理中锌
是无菌根植物的 1.3倍。说明菌丝侵染使植物将过量的重金
属滞留在根部 , 从而增加了植物对过量重金属的抗性。通过
进一步测定培养在过量重金属中的离体菌丝的重金属含量 ,
结果显示:随着外界重金属浓度的增加 ,菌丝分泌物内重金属
含量比菌丝内重金属含量增加的要快 , 说明滞留在根部的重
金属可能并没有进入根系 ,而是以某种形态滞留在菌丝分泌
物和菌丝内 [ 23] 。
4 菌根的生态学研究
菌根是菌根真菌与寄主植物在一定环境条件下相互作
用 、相互影响而形成的互利共生联合体。菌根的形成和发育
与寄主植物 、菌根真菌和环境因素密切相关 ,对三者相互关系
的研究构成了菌根生态学研究的主要内容。
4.1 寄主植物对菌根生长发育的影响
不同种类的寄主植物其菌根形成的类型也不尽相同 , 这
已从传统的菌根分类方法中得到证实。 1989年 , Harley根据
参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体的特点 , 将菌
根分为 7种类型 ,即丛枝菌根 、外生菌根 、内生菌根 、浆果鹃类
菌根 、水晶兰类菌根 、欧石楠类菌根和兰科菌根 [ 24] 。因此 , 不
同植物对其菌根生长发育的影响也不相同。华秀英等调查了
沈阳地区 3种作物后发现 ,不同作物菌根侵染率不同 ,同一作
物不同品种及不同生育期侵染率也不同 [ 25] 。
4.2 环境因子对菌根生长发育的影响
土壤养分:土壤养分状况对菌根的发育有直接的影响。蒋
家慧 [ 19]等人通过对花卉菌根的研究发现 ,肥力较高的土壤 AM
真菌孢子量少,肥力低的土壤孢子则多。土壤中速效磷含量过高
或过低不利于菌根菌侵染。但在含氮或磷等过低的土壤中,菌根
的形成也不好,因为在寄主植物生长发育不良的情况下,也影响
菌根的形成。栾庆书等人研究发现 ,森林中外生菌根真菌大多依
靠铵盐为无机氮源,有机氮谷氨酸和谷氨酰氨最好[ 26]。
土壤 pH值:不同类型的菌根真菌对土壤 pH值要求不
同。一般认为中或微酸性有利于 AM的发育。外生菌根真菌
对土壤 pH值要求不敏感 ,大多以微酸性最佳。近年来 ,人们
还进一步研究了不同土壤中菌根菌的组成 , 发现土壤 pH值
不同 ,菌根菌的组成不同 , 不同属的菌根菌有各自适宜的 pH
值范围。
土壤微生物:菌根的发育同根际微生物关系极为密切。
普遍认为 AM真菌与有益的土壤微生物如根瘤细菌 、自养固
氮细菌 、溶磷细菌及放线菌之间具有协同作用 ,并能共同促进
植物生长。有些土壤微生物可以抑制菌根的生长 ,有人做过
实验 ,在没经土壤消毒的土壤中接种菌根菌 ,发现不能形成菌
根或形成菌根后一段时间菌根消失 , 这说明土壤微生物对一
些菌根菌也有抑制作用。但菌根菌可以抑制土壤中一些病原
物的生长得到了证实。栾庆书 [ 26]认为外生菌根菌能够抑制
立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)、尖镰孢菌(Fusariumoxyspo-
rum)、茄镰孢菌(F.solani)、根癌菌(Agrobacteriumtumefa-
ciens)和溃疡病菌的生长发育。 Aarx认为 , 外生菌根菌对植物
根部病害病原菌的拮抗作用优于世界公认的生物防治制剂
(如 Trichodermaviride等)[ 11] 。
80 东 北 林 业 大 学 学 报 第 33卷
5 菌根的分子生物学研究
自 1885年 Frank等人开创菌根研究工作以来 ,菌根研究已
有 100多年历史 , 19世纪末和 20世纪初的 30 ～ 40a,可以说是菌
根研究的初始阶段 ,主要研究了菌根的资源 、种类 、形态解剖特
征。 1925～ 1950年间,侧重研究了菌根对植物的生长效应评估。
1950年以后菌根研究工作得到了飞速发展 ,在菌根的进化 、分类 、
培养、生理、对植物生长的影响 、生态及生产实践等应用方面进行
研究。近些年来 ,随着菌根研究技术的发展 ,尤其是 DNA分析技
术为基础的分子生物学技术的引入 ,菌根研究得到了空前的发
展。随着PCR、RFLP、RAPD[ 27]等新技术在菌根真菌的系统学、分
子遗传 、分子鉴定 、种间及种内亲缘关系 、菌株持久性等方面的应
用 ,用分子标记的方法研究了菌根菌在土壤、植物根系中的形成
和生长发育过程。菌根已成为一项多学科的综合研究课题 ,并在
农 、林、园艺生产实践上广泛应用。
6 我国林木菌根研究现状
我国菌根研究在建国前几乎是空白 , 20世纪 50年代中
期开始外生菌根的研究 , 1955年中国科学院林科所着手油松
苗菌根接种实验 , 随后又处于 20a的研究停滞状态 , 直至 70
年代中期 , 菌根研究才悄然兴起。我国的菌根研究虽起步晚 ,
但发展快。代表我国 20世纪 80年代 、90年代菌根研究水平
的论著 [ 26] ,当属中国林业科学研究院的 《林木菌根及应用技
术》(郭秀珍 、毕国昌 , 1989), 《林木菌根化栽培技术》、《林木
菌根研究》(花晓梅 , 1993, 1995), 中国林科院亚热带林业研
究所的《菌根研究及应用》(弓明钦等 , 1996)。孟繁荣 [ 28]和
邵景文通过对长白山 、小兴安岭 、大兴安岭主要针叶林内外生
菌根的调查 , 2001年报道了东北主要林区针叶林下外生菌根
真菌及生态分布 , 共报道 19科 43属 163种外生菌根真菌 , 其
中长白山 18科 39属 135种;小兴安岭 16科 35属 116种;大
兴安岭 11科 22属 50余钟。
至今我国已在菌根资源调查 、对宿主促生长抗逆机理、菌根
生理生化、生态、形态解剖 、分类 、分离培养、繁殖 、菌剂生产、接种
效应、菌根性食用菌培育 、子实体采摘及保护等有关领域的研究
取得了可喜成绩,特别是菌根分类 、生态及田间应用等方面与国
外先进国家的差距已经不大 [ 11] 。近 10多年来林木菌根生物技
术逐步完善 ,世界许多国家均在有效菌根菌筛选的基础上, 致力
于高效菌根菌制剂的研制及菌根化新技术的研究和应用 [ 1] 。美
国 、法国 、加拿大以及南美 、欧洲等国家和地区 ,已经开始商品化
生产菌根菌的接种剂,澳大利亚也完成了菌丸(mycobead)菌剂生
产的工业化技术研究。一些私营公司利用筛选出的优良菌株生
产菌剂 ,在生产和应用中都取得了巨大的经济效益 [ 29] 。中国林
业科学研究院林木菌根研究开发中心自 20世纪 80年代以来,已
筛选出适合不同立地条件和树种的优良菌根真菌 ,并研制成功多
种剂型菌根菌剂,建立了我国首条菌根制剂生产线 ,发展了适合
不同树种育苗和造林方式化的菌根化新工艺,创造了独特而有效
的截根菌根化技术 [ 1] 。
7 樟子松菌根研究现状
对樟子松菌根的研究最早开始于 1956 ～ 1957年 ,当时中
国林业科学研究院林业土壤研究所对东北地区的樟子松菌根
真菌进行了分离培养 ,获得几株牛肝菌株 , 并接种到樟子松幼
苗上 ,造林后取得一定效果。此后长达 20a处于停滞状态 ,直
至 20世纪 70年代广东省林科所着手进行国外松接种菌根菌
实验。 20世纪 80年代以后 , 学者们着手于松属的外生菌根研
究 ,在松属外生菌根真菌资源中 ,最适合松树的优良外生菌根
菌是彩色豆马勃(Pisolithustinctorius,简称 Pt), 为广谱性的优
良菌根菌 ,可与 50%以上的树木形成外生菌根 [ 30～ 36] 。闫立波
等 [ 33]曾用 Pt樟子松菌根苗进行造林实验 , 取得良好效果, 此
外还有小牛肝菌(Boletinuscavipes)、牛肝菌(Boletussp.)、丝膜
菌(Cortinariussp.)、铆钉菇(Gomphidiusvicidus)、劣味乳菇
(Lactariusinsulsus)、高环柄菇(Lepiotaprocera)、黄须腹菌(Rhi-
zopogonluteolus)、美味红菇 (Russuladelica)、多根硬皮马勃
(Sclerodermapolyrhizum)、厚环乳牛肝菌(Suilusgrevillei)、褐环
乳牛肝菌(Suillusluteus)、红绒盖牛肝菌(Xerocemuschrysenter-
on)等。范玉蜂等 [ 37]通过对辽宁省松林菌根真菌的调查 , 采集
了 21种外生菌根真菌, 获得了 17种纯培养菌种。经人工分离
培养 ,选出血红铆钉菇 、金乳牛肝菌 、臭红菇等 4种优势菌种,
并应用于樟子松 、油松的育苗试验。结果表明:菌根菌可提高
苗木的生物量 、生长量、成活率 ,并可降低松苗立枯病的发病
率。章荷生等对樟子松外生菌根真菌血红铆钉菇(白和红)、
金乳牛肝菌 、臭红菇 、Pt进行了纯培养 [ 38] 。孟繁荣等报道了在
高寒地区樟子松育苗中应用外生菌根真菌的效应 [ 39] 。试验表
明:樟子松苗接种外生菌根真菌后 , 对其生长有明显的促进作
用 ,苗高 、地径 、侧根数、干质量和菌根化程度均比对照有较大
提高。筛选出臭红菇、牛肝菌 、血红铆钉菇为大兴安岭地区优
良乡土菌种。赵宝珠 [ 40]对樟子松 、落叶松外生菌根真菌进行
了纯培养和容器育苗接种试验 , 结果表明:丝膜菌 、Pt、环纹苦
乳菇 、大毒粘滑菇可与樟子松形成菌根, 且侵染程度差别不大。
阎伟等 [ 41]对樟子松幼苗进行了菌根盆栽与圃地菌根真菌接种
试验 ,筛选结果表明黄空柄牛肝菌(Gyroporuscyanescens)与 Pt
270号菌株(Pisolithustinctorius270)为樟子松的 2个优良共生
菌根真菌。有关樟子松菌根技术的研究 ,目前国际上尚未见报
道 ,这可能与樟子松为我国的乡土树种有关。国内对樟子松菌
根的研究报道也不多, 仅限于上述几篇研究成果 , 研究内容主
要包括菌根资源的调查、分离培养 、接种试验 、生长效应分析
等。在樟子松菌根菌剂生产应用上未见专门报道 ,只是 Charles
E, Cordel等[ 42]在 Pt菌剂的应用中做过试验。目前 ,有关樟子松
菌根技术的其他研究 ,如生理、生态 、作用机理、菌剂生产等方面
的研究还较少。在大面积生产应用菌根技术,进行樟子松菌根育
苗的容器化和“工厂化”研究上还有待进一步研究。
8 问题与展望
菌根在基础研究领域及在林业生产实际应用中还存在许
多问题 , 其中 ,外生菌根菌的分类学还十分薄弱 , 至今国内还
没有专著出版 , 许多菌根等待采集 、鉴定 、描述 ,资源等待开发
利用。 VA菌根人工培养技术虽然有所突破 , 但还没有从根
本上解决 VA菌根人工培养的难题 , 更谈不上大规模生产应
用 , 制约了 VA菌根菌的广泛应用。菌根经济林培育是一个
很有前途的产业 , 而国内只在松茸等几个菌根菌中开展了研
究工作 ,而欧洲国家在块菌经济林培育方面取得了巨大成功 ,
使块菌林高产 、稳产 30a, 取得了巨大的经济效益 , 形成了新
的产业。花晓梅分析了由于我国林木菌根研究起步较晚 , 在
菌根研究中还存在的一些问题 , 如:许多用材林树种的菌根共
生关系尚不清楚;对适合于我国主要造林树种和立地条件的
优良菌根研究不够;许多菌根真菌尚无分离 、培养和繁殖的成
熟技术及其菌制剂和生产的可靠方法;菌根真菌生物制剂生
产工艺规范化 、产品质量标准化 、使用技术配套化尚未解决;
对造林树种菌根化育苗和造林的配套技术缺乏系统的研究。
蒋家淡 [ 11]等人认为 , 目前菌根研究主要局限在以下几个方
面:(1)不同地理区域 、森林类型 、菌根生态和菌根资源的调
查研究;(2)菌根真菌生物学特性的研究;(3)菌根真菌的寄
主范围及其专化性研究;(4)不同立地条件对菌根形成及菌
根真菌种群的影响;(5)菌根真菌与其他土壤微生物相互作
用的研究;(6)菌根生物制剂的研制。
虽然菌根的研究还存在各种问题, 随着林业事业的发展 ,新
技术、新方法在菌根领域的应用 ,菌根在林业生产中的应用和作
为生命科学研究对象 ,必将会得到快速发展。菌根在分子系统
学 、分类学、分子生物学 、菌根植物营养学 、菌根生态学和菌根分
子生物学等研究方面将有长足发展 ,在菌种库建设、菌剂生产 、商
品产业化应用上具有适用前景 ,菌根技术在速生丰产林建设 、生
态恢复和菌根性食用菌栽培等方面也将获得广泛应用。
81第 2期 鞠洪波等:菌根及樟子松菌根研究进展
参 考 文 献
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(上接 28页)
3 结论
以氧化型及还原型脱色配方均可对杨木湿心材进行脱
色 , 其中氧化型脱色剂配方 1组合为 A
2
B
2
C
3
D
1
, 即温度为 50
℃、时间为 24h、次氯酸钠浓度为 12%、硫酸浓度为 0.03%,
可使杨木湿心材的脱色效果较为理想。以还原型为脱色剂的
配方 2最佳因素组为合 A1B1C3D1 , 即温度为 25 ℃、时间为 8h、硫代硫酸钠浓度为 12%、草酸浓度为 0.1%时可获得比较
好的脱色效果。交互作用不明显 ,但也体现了温度低 、处理时
间短脱色效果佳的趋势。
参 考 文 献
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82 东 北 林 业 大 学 学 报 第 33卷