全 文 ：第 37 卷 第 3 期
2015 年 3 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 3
Mar．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20140316
思茅松天然林林分生物量混合效应模型构建
欧光龙1，2 胥 辉1 王俊峰1 肖义发1 陈科屹1 郑海妹1
(1 西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室 2 东北林业大学林学院)
摘要:本研究以云南省普洱市的思茅松天然林为对象，调查了 3 个位点 45 块样地的林分地上、根系和总生物量。
以幂函数模型为基础构建林分生物量的基本模型;采用混合效应模型技术，考虑区域效应随机效应，选择基本混合
效应模型，并分析模型的方差和协方差结构，分别构建 3 个维量的区域效应随机效应的混合效应模型;考虑林分因
子、地形因子和气象因子固定效应，构建含环境因子固定效应和区域效应随机效应的林分生物量混合效应模型。
所有模型均采用拟合指标和独立检验指标进行评价。结果表明:1)从模型拟合情况看，考虑区域效应的随机效应
模型均能显著提高一般回归模型的精度;在 3 类含环境因子固定效应模型中，含地形因子固定效应的区域混合效
应模型均具有最低的 AIC和 BIC值，表现最好;2)就模型独立性检验看，除地形因子固定效应的林分根系混合效
应模型外，其余模型均优于一般回归模型;考虑环境因子固定效应的混合效应模型与普通区域效应混合模型相比，
各个维量模型的独立性检验指标表现不一，但总体上差异不大;3)综合考虑模型拟合和独立性检验结果，除林分
根系生物量选择普通区域效应混合模型外，另 2 个维量均选择含地形因子固定效应和区域效应随机效应的混合效
应模型。
关键词:林分生物量;混合效应模型;环境因子;思茅松天然林
中图分类号:S718. 55 + 6 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)03--0101--10
收稿日期:2014--06--10 修回日期:2014--11--23
基金项目:国家自然科学基金项目(31160157)。
第一作者:欧光龙，博士，实验师。主要研究方向:森林测计学。Email:olg2007621@ 126． com 地址:650224 云南省昆明市白龙寺 300 号
西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室。
责任作者:胥辉，教授，博士生导师。主要研究方向:森林测计学。Email:zyxy213@ 126． com 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
OU Guang-long1，2;XU Hui1;WANG Jun-feng1;XIAO Yi-fa1;CHEN Ke-yi1;ZHENG Hai-mei1 ．
Building mixed effect models of stand biomass for Simao pine (Pinus kesiya var． langbianensis)
natural forest． Journal of Beijing Forestry University (2015)37(3)101--110［Ch，36 ref．］
1 Key Laboratory of Biodiversity Conservation in Southwest China of State Forest Administration，
Southwest Forestry University，Kunming，Yunnan，650224，P． Ｒ． China;
2 School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang，150040，P． Ｒ． China．
In this paper we took natural Simao pine (Pinus kesiya var． langbianensis)forest as the research
object，and investigated the aboveground，root and total biomass of 45 plots of at three typical sites
(Tongguan town of Mojiang County，Yunxian town of Simao District，and Nuofu town of Lancang
County)in Pu’er City，Yunnan Province． Firstly，we chose the best power function to the basic model．
Secondly，considering random effect of the regional effect we constructed the mixed effects models of the
biomass components of stand using technology of mixed effects models，and analyzed the variance and
covariance structures of the models． Finally，based on the basic mixed effects models of the components，
We constructed the mixed effects models including fixed effects from three types of environmental factors
(including stand，topographic and climate factors)respectively． The models were evaluated by fitting
and independence test indices． The fitting indices include logLik，Akaike information criterion(AIC)
and Bayesian information criterion (BIC) ，and the test indices include sum relative error (SＲE) ，mean
relative error (MＲE) ，absolute mean relative error (AMＲE)and prediction precision (p)． The results
showed: (1)For the models fitting，the mixed model considering random effect of regional effect were
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
significantly better than the ordinary models，and the mixed models including the fixed effect of
environmental factors were better than the ordinary mixed models． Among the models including the fixed
effects form three types of environmental factors，the models including topographic factors were the best
models because of the lowest values for AIC and BIC． (2)For the independence test of models，except
for the mixed models of stand root biomass including the fixed effects of topographic factors，the other
mixed models were better than the ordinary models． Compared the mixed models including the fixed effect
of environmental factors and the ordinary mixed models， the performance were different for three
components，but for each component the differences among the models were small． (3)The best model
for root biomass of stand was the mixed effects models only considering the random effect of regional
effect，but for the other components (including aboveground biomass and the total biomass of stand) ，the
best models were both the mixed effects models including the fixed effects of topographic factors and
random effect of regional effect．
Key words stand biomass;mixed effect model;environmental factors;natural forest of Pinus kesiya
var． langbianensis
森林生物量作为森林生态系统最基本的特征数
据，是研究森林生态系统结构和功能的基础［1
--2］。
森林生物量模型研究也一直是林木生长及收获模型
研究的重点，一些学者在前人研究的基础上总结综
述了大量生物量模型，目前全世界已经建立的生物
量模型超过 2 600 个，涉及的树种 100 个以上［3--8］，
也应用了混合效应模型、联立方程组、似乎不相关模
型等近现代模型技术构建生物量混合效应
模型［9
--13］。
由于混合效应模型包含了固定效应和随机效应
2 部分，既可以反映总体的平均变化趋势，又可以提
供数据方差、协方差等多种信息来反映个体之间的
差异;并且在处理不规则及不平衡数据，以及在分析
数据的相关性方面具有其他模型无法比拟的优势，
在分析重复测量和纵向数据及满足假设条件时体现
出灵活性［14］。自 Laird 等［15］完整描述混合效应模
型后，在林业上该模型技术被广泛应用于各种模型
的构建中，其研究内容主要集中在单木及林分树高
变量、直径及断面积、材积及蓄积等基本测树因子
上［16
--17］，而对生物量等研究较少。Zhang 等［18］为了
提高美国乔治亚州集约经营的火炬松(Pinus taeda)
立木生物量的估计精度，在建立立木生物量方程时
采用了混合模型方法。Fehrmann 等［19］采用非参数
k-最近邻域法和线性混合效应模型及其附属的线性
模型方法估计了芬兰挪威云杉(Picea abies)和欧洲
赤松(Pinus sylvestris)的单木生物量，并混合模型方
法与 k-最近邻域方法进行了对比分析。Pearce
等［20］采用线性混合效应模型，选择位点(Site)作为
随机效应，估测了新西兰灌丛薪炭林的生物量。他
们得出相同的结论，即混合模型方法比传统的方法
精度要高。曾伟生等［21］采用线性混合效应模型和
哑变量模型构建贵州省人工杉木(Cunninghamia
lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)地上生物量
的通用性生物量方程，发现带随机参数的线性混
合模型和带特定参数的哑变量模型比总体平均
模型的精度高，线性混合模型和哑变量模型方法
均同等有效，可推广应用于其他通用性模型。此
外，Fu 等［22］采用线性混合效应模型和哑变量模
型技术构建了中国南方马尾松林单木相容性的
单木生物量方程，混合效应模型较一般模型具有
较好的拟合和预估表现;他们采用一般线性混合
效应模型构建中国南方马尾松单木生物量模型，
认为混合效应模型不仅具有更高的拟合精度，也
具有较平均模型更好的适用性。可见，混合效应
模型在拟合生物量模型时具有较高的拟合和预
估精度，也具有更好的适用性;但是目前在生物
量混合效应模型中考虑环境因子固定效应的模
型鲜有报道。
思茅松(Pinus kesiya var． langbianensis)是松科
(Pinaceae)松属植物，属卡西亚松(P． kesiya)的地
理变种，自然分布于云南热带北缘和亚热带南部半
湿润地区 ［24］，该树种作为重要的速生针叶树种，具
有用途广泛，生长迅速的特点，较其他针叶树种，其
主干及 1 年生枝条每年生长 2 轮至多轮［25］。思茅
松林作为云南特有的森林类型，主要分布于云南哀
牢山西坡以西的亚热带南部，其分布面积和蓄积量
均占云南省有林地面积的 11% ［24］，具有重要的经
济价值、森林生态服务功能和碳汇效益［26--29］。
本研究以云南省普洱市 3 个位点的思茅松天
然林为对象，采用混合效应模型技术，以区域效应
为随机效应，并考虑林分因子、地形因子和气象因
201
第 3 期 欧光龙等:思茅松天然林林分生物量混合效应模型构建
子固定效应，分别构建思茅松林分地上、根系和总
生物量的混合效应模型，以期构建更高精度的林
分生物量模型，为思茅松林分生物量估算提供参
考和依据。
1 研究地概况与研究方法
1. 1 研究地概况
研究区位于云南省普洱市，该市位于云南省西
南部，普洱市境内群山起伏，全区山地面积占
98. 3%，地处 22°02 ～ 24°50N、99°09 ～ 102°19 E
之间，北回归线横穿中部。全市年均气温 15 ～ 20. 3
℃，年无霜期在 315 d 以上，年降雨量 1 100 ～
2 780 mm;全市森林覆盖率高达 67%。本研究结合
当地伐木实际开展调查，并选择墨江县通关镇(Site
I)、思茅区云仙乡(Site II)及澜沧县糯福乡(Site
III)的伐区作为研究位点。
1. 2 数据调查及收集
1. 2. 1 数据调查
在 3 个位点分别调查 15 块思茅松天然林样地，
样地面积为 600 m2，共计 45 个样地。记录样地经纬
度信息、地形因子(坡度、坡向、海拔等) ;并进行乔
木每木检尺(起测径阶 6 cm) ，记录物种名称、树高
和胸径，并计算林分优势高、林分平均高、林分平均
胸径等数据。并分层进行生物量测定。乔木层生物
量调查，在每木检尺的基础上，选取思茅松标准木进
行测定，其他树种则查阅相关文献模型进行计
算［30
--34］。乔木树种采取分器官调查［35］，其中树干
采取材积密度法测定，树枝和树叶采取分段标准枝
法测定，根系采取全挖法测定，共计调查样木 128
株，根系调查 50 株。灌木层生物量在样地内设置 3
块 5 m ×5 m的小样地调查，地上部分采用全称质量
法调查，根系则选取标准木测定生物量根茎比进行
套算;在样地内设置 3 块 1 m ×1 m的小样地测定草
本层生物量，进行全称质量法分别称取地上和根系
部分鲜质量，并取样;枯落物层测定则是在样地内设
置 3 块 1 m ×1 m的小样地，采用全称质量法称取其
鲜质量并取样。样品带回室内进行烘干，从而得出
干质量数据。
表 1 样地基本数据
Tab． 1 Basic data of the plots
变量 Variables 样本数 N 最小值 Min． 最大值 Max． 平均值 Mean 标准误 Std． error
林分平均高 Average height of stand，Hm m 45 9. 85 26. 03 16. 09 0. 58
林分优势高 Dominant height of stand，Ht m 45 13. 50 31. 10 20. 52 0. 61
林分平均胸径 Average diameter at breast height of stand，Dm cm 45 9. 91 22. 19 14. 82 0. 39
林木株数 Number of trees Nindividual 45 38. 00 205. 00 94. 60 4. 38
林分胸高断面积 Stand basal area，Gt m2 45 0. 886 8 2. 416 3 1. 545 5 0. 048 8
林分地上总生物量 Stand aboveground biomass，thm2 45 53. 52 206. 74 122. 77 5. 69
林分根系总生物量 Stand root biomass，thm2 45 13. 67 39. 75 24. 49 1. 07
林分总生物量 Stand total biomass，thm2 45 67. 58 246. 49 147. 26 6. 63
1. 2. 2 数据收集及整理
气象 数 据 从 环 境 气 象 网 站 WOＲLDCLIM
(http:www． worldclim． org)获得，所有的气候指标
数据图层在 ArcGIS 10. 1 软件平台下，利用 Spatial
Analyst Tools中的 Extraction 工具，根据样点的经纬度
坐标提取信息，将所有数据提取后整理保存，本研究仅
选取年降水量和年均温作为气候因子带入模型。
1. 3 混合效应模型构建
1. 3. 1 模型构建
1. 3. 1. 1 基本模型选择
林分地上、根系和总生物量模型的基本模型
如下:
林分地上生物量模型为:
ya = a1(G
2
t Hm)
b1 (1)
林分根系生物量模型为:
yr = a2G
b2
t H
c2
t (2)
林分总生物量模型为:
yt = a3(G
2
t Hm)
b3 (3)
式中:a1、a2、a3、b1、b2、b3、c2 为拟合参数;G t 为林分
总胸高断面积;Hm 为林分平均高;Ht 为林分优
势高。
1. 3. 1. 2 基本混合效应模型构建
本研究依据 Pinheiro 等［36］的研究进行随机效
应参数选择，考虑区域效应的随机效应，对基础模型
的参数进行选择，确定混合的随机效应参数;考虑模
型方差和协方差矩阵结构，其中方差结构选用幂函
数(Power)和指数函数(Exponential)2 种形式;协方
差结构考虑 Gausian、Spherical和指数函数 3 种空间
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
相关性函数形式，具体混合效应模型形式及方差协
方差结构形式见文献［36］。
1. 3. 1. 3 考虑环境因子固定效应模型的混合效应
模型构建
在基本混合效应模型的基础上，环境因子固定
效应参数分别选择林分因子、地形因子和气候因子。
林分因子则引入林分密度指数(SDI)和地位指数
(SI) ;地形因子引入海拔(GALT)、坡度(GSLO)和
坡向(GASP)的分级变量;气候因子以年降水量
(PＲE)、年均温(TEM)引入模型。
1. 3. 2 模型评价与检验
本研究模型拟合指标选择以 logLik 值、Akaike
信息指数(Akaike information criterion，AIC)和贝叶
斯信息指数(Bayesian information criterion，BIC)3
个指标。
logLik = ln L(^θL，x) (4)
AIC = － 2ln L(^θL，x)+ 2q (5)
BIC = － 2ln L(^θL，x)+ qlgn (6)
式中:^θL 为模型的似然函数 L(^θL，x)中 θ 的极大似
然估计;x为随机样本，q 为未知参数个数，n 为观测
个数。
模型独立样本检验选取总相对误差(Sum
relative error，SＲE)、平均相对误差(Mean relative
error，MＲE)、绝对平均相对误差(Absolute mean
relative error，AMＲE)和 预 估 精 度 (Prediction
precision，p)4 个指标。
SＲE =
∑
N
i = 1
(yi － y^i)
∑
N
i = 1
y^i
× 100% (7)
MＲE = 1N ∑
N
i =
(
1
yi － y^i
y^ )i × 100% (8)
AMＲE = 1N ∑
N
i = 1
yi － y^i
y^i
× 100% (9)
p (= 1 － ta ∑
N
i = 1
(yi － y^i)槡
2
y^i N(N － T槡
)
)
× 100% (10)
式中:yi 为实测值;^yi 为估计值;N 为样本容量;ta
置信水平为 a = 0. 05 时 t 的分布值;T 为回归曲线
方程中参数个数;^yi 为估计值的平均值。
2 结果与分析
2. 1 基本混合效应模型构建
2. 1. 1 林分地上生物量混合效应模型
在考虑所有参数不同组合下，分析不同混合参
数组合模型拟合的 3 个指标值，通过比较可以看出
仅选取 b参数作为混合参数的模型效果最好(见表
2)。其模型形式如下:
ya = a1(G
2
t Hm)
b1 + ub1 (11)
式中:ub1为 b1 参数的随机效应参数。
从表 3 中可以看出，考虑方差协方差结构
后，幂函数和指数函数形式的方差方程均能显著
提高模型精度，其中幂函数形式的 logLik 值最
大，AIC 和 BIC 值均最小;Gaussian、Spherical和指
数函数 3 种空间自相关方程形式均不及原模型，
其最终基本混合效应模型为以考虑幂函数方差
结构的模型。
2. 1. 2 林分根系生物量混合效应模型
在考虑所有参数不同组合下，分析不同混合参
数组合模型拟合的 3 个指标值，通过比较可以看出
仅选取 c2 参数作为混合参数的模型效果最好(表
4)。其模型形式如下:
yr = a2G
b2
t H
c2 + uc
t (12)
式中:uc 为 c2 参数的随机效应参数。
从表 5 中可以看出，考虑方差结构后，幂函数和
指数函数形式的方差方程均不能显著提高模型精
度，其中幂函数形式表现较好，其 logLik值和 AIC值
均优于原模型，但 BIC 值却高于原模型;Gaussian、
Spherical和指数函数 3 种空间自相关方程形式均极
显著提高原模型精度，其中 Gaussian 形式的 logLik
值最大，AIC和 BIC 值均最小。综合考虑幂函数方
差结构和 Gaussian空间自相关后，模型也极显著优
于仅考虑区域效应的模型，但该模型与仅考虑
Gaussian协方差结构相比，其 logLik 值较高，但 AIC
和 BIC值也较高，因此林分根系生物量模型仅考虑
表 2 林分地上生物量模型混合参数选择结果
Tab． 2 Selectionof the mixed parameters used in models for aboveground biomass of stand
混合参数 Mixed parameters logLik AIC BIC LＲT P值 P-value
无 no － 117. 471 240. 941 245. 431
a － 110. 964 229. 929 235. 915 13. 013 0. 000 3
b － 110. 873 229. 746 235. 732 13. 195 0. 000 3
a，b － 110. 823 231. 646 239. 129 13. 295 0. 001 0
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第 3 期 欧光龙等:思茅松天然林林分生物量混合效应模型构建
表 3 林分地上生物量混合模型比较
Tab． 3 Comparison of the mixed models for aboveground biomass of stand
序号
方差结构
Variance structure
协方差结构
Covariance structure
logLik AIC BIC LＲT
P值
P-value
1 No No － 110. 873 229. 746 235. 732
2 Power No － 108. 968 227. 935 235. 418 3. 810 0. 050 9
3 Exponential No － 110. 234 230. 467 237. 950 1. 279 0. 258 2
4 No Gaussian － 110. 873 231. 746 239. 229 0. 000 2 0. 989 2
5 No Spherical － 110. 873 231. 746 239. 229 0. 000 3 0. 987 3
6 No Exponential － 110. 873 231. 746 239. 228 0. 000 1 0. 991 1
表 4 林分根系生物量模型混合参数选择结果
Tab． 4 Selection of mixed parameters in the models for root biomass of stand
混合参数 Mixed parameters logLik AIC BIC LＲT P值 P-value
无 no － 125. 652 259. 303 266. 530
a － 121. 457 252. 914 261. 947 8. 390 0. 003 8
b － 121. 510 253. 019 262. 053 8. 284 0. 004 0
c － 120. 674 251. 349 260. 382 9. 955 0. 001 6
a，b － 121. 457 254. 914 265. 754 8. 390 0. 015 1
a，c － 120. 674 253. 349 264. 189 9. 955 0. 006 9
b，c － 120. 674 253. 349 264. 189 9. 955 0. 006 9
a，b，c － 120. 674 255. 349 267. 995 9. 955 0. 019 0
表 5 林分根系生物量混合模型比较
Tab． 5 Comparison of the mixed models for root biomass of stand
序号
方差结构
Variance structure
协方差结构
Covariance structure
logLik AIC BIC LＲT
P值
P-value
1 No No － 120. 674 251. 349 260. 382
2 Power No － 119. 394 250. 787 261. 627 2. 562 0. 109 5
3 Exponential No － 119. 757 251. 513 262. 353 1. 835 0. 175 5
4 No Gaussian － 110. 072 232. 144 242. 984 21. 205 ＜ 0. 000 1
5 No Spherical － 112. 992 237. 985 248. 824 15. 364 0. 000 1
6 No Exponential － 114. 472 240. 944 251. 783 12. 405 0. 000 4
7 Power function Gaussian － 109. 696 233. 392 246. 038 21. 957 ＜ 0. 000 1
协方差结构。
2. 1. 3 林分总生物量混合效应模型
在考虑所有参数不同组合下，分析不同混合参
数组合模型拟合的 3 个指标值，通过比较可以看出
仅选取 b3 参数作为混合参数的模型效果最好(见表
6)。其模型形式如下
yt = a3(G
2
t Hm)
b3 + ub3 (13)
式中:ub3为 b3 的随机效应参数。
从表 7 中可以看出，考虑方差结构后，幂函数和
指数函数形式的方差方程不能显著提高模型精度，
其中幂函数形式的 logLik值最大，AIC 值最小，但其
BIC值却高于仅考虑区域效应的模型;Gaussian、
Spherical和指数函数 3 种空间自相关方程形式均不
及原模型。因此仅考虑幂函数形式的误差结构，并
以其为林分总生物量的区域效应混合模型。
2. 2 考虑环境因子固定效应的混合效应模型构建
2. 2. 1 林分地上生物量模型
以基本混合效应模型为基础，分别将不同环境
因子作为固定效应引入模型进行拟合，在考虑参数
显著性及模型拟合指标后，分别得出考虑不同环境
因子固定效应的固定效应模型形式。由于模型较
多，因此不详细列出各模型拟合结果，下同。
501
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 6 林分总生物量模型混合参数选择结果
Tab． 6 Selection of the mixed parameters in models for total biomass of stand
混合参数 Mixed parameters logLik AIC BIC LＲT P值 P-value
无 no － 126. 740 259. 480 263. 970
a － 121. 942 251. 884 257. 870 9. 596 0. 002 0
b － 121. 584 251. 168 257. 154 10. 312 0. 001 3
a，b － 121. 584 253. 168 260. 651 10. 312 0. 005 8
表 7 林分总生物量混合模型比较
Tab． 7 Comparison of the mixed models for total biomass of stand
序号
方差结构
Variance structure
协方差结构
Covariance structure
logLik AIC BIC LＲT
P值
P-value
1 No No － 121. 584 251. 168 257. 154
2 Power No － 120. 277 250. 554 258. 037 2. 614 0. 105 9
3 Exponential No － 121. 019 252. 038 259. 520 1. 131 0. 287 7
4 No Gaussian － 121. 584 253. 168 260. 651 0. 000 0. 988 3
5 No Spherical － 121. 584 253. 168 260. 651 0. 000 0. 987 2
6 No Exponential － 121. 584 253. 168 260. 651 0. 000 0. 988 9
ya =(a1 + a11·SI) (G
2
t Hm)
b1 + ub1 (14)
ya =(a1 + a11·GALT) (G
2
t Hm)
b1 + ub1 (15)
ya =(a1 + a11·TEM) (G
2
t Hm)
b1 + ub1 (16)
2. 2. 2 林分根系生物量模型
以基本混合效应模型为基础，分别将不同环境
因子作为固定效应引入模型进行拟合，在考虑参数
显著性及模型拟合指标后，分别得出考虑不同环境
因子固定效应的固定效应模型形式。
yr =(a2 + a21·SDI)G
b2
t H
c2 + uc + c21·SI
t (17)
yr = a2G
b2 + b21·GASP
t H
c2 + uc + c21·GASP
t (18)
yr =(a2 + a21·TEM + a22·PＲE + a23·TEM·PＲE)·
Gb2 + b21·TEM + b22·PＲE + b23·TEM·PＲEt H
c2 + uc
t (19)
2. 2. 3 林分总生物量模型
以基本混合效应模型为基础，分别将不同环境
因子作为固定效应引入模型进行拟合，在考虑参数
显著性及模型拟合指标后，分别得出考虑不同环境
因子固定效应的固定效应模型形式。
yt =(a3 + a31·SI) (G
2
t Hm)
b3 + ub3 (20)
yt =(a3 + a31·GALT) (G
2
t Hm)
b3 + ub3 (21)
yt = a3(G
2
t Hm)
b3 + ub3 + b31·TEM + b32·PＲE (22)
式(14)～(22)中:a11，a21 ～ a23，a31，b21 ～ b23，b31，b32，
c21为估计参数。
2. 3 模型评价与检验
2. 3. 1 模型拟合指标分析
在各环境因子固定效应基础混合效应模型的基
础上，分别考虑方差和协方差结构得到各维量各环境
因子固定效应的混合模型，得出最佳的各维量环境因
子固定效应混合效应模型，其模型拟合情况见表 8。
表 8 林分生物量模型拟合指标比较
Tab． 8 Comparison of fitting indices among the models for total biomass of stand
模型形式
Model
forms
林分地上生物量 Stand aboveground biomass 林分根系生物量 Stand root biomass 林分总生物量 Stand total biomass
logLik AIC BIC
P值
P-value
logLik AIC BIC
P值
P-value
logLik AIC BIC
P值
P-value
Model(1) － 117. 471 240. 941 245. 431 － 125. 652 259. 303 266. 530 － 126. 740 259. 480 263. 970
Model(2) － 108. 968 227. 935 235. 418 0. 000 2 － 110. 072 232. 144 242. 984 ＜ 0. 000 1 － 120. 277 250. 554 258. 037 0. 001 6
Model(3) － 106. 796 225. 592 234. 571 0. 000 1 － 116. 895 247. 789 260. 436 0. 000 6 － 119. 742 251. 483 260. 462 0. 002 9
Model(4) － 101. 625 215. 250 224. 229 ＜ 0. 000 1 － 107. 323 232. 647 248. 907 ＜ 0. 000 1 － 115. 600 243. 200 252. 179 0. 000 1
Model(5) － 108. 364 228. 727 237. 706 0. 000 4 － 106. 916 237. 831 259. 511 ＜ 0. 000 1 － 118. 802 251. 603 262. 079 0. 003 2
注 Notes:Model (1)为一般回归模型Model(1)is the ordinary model;Model (2)为一般区域效应混合模型Model (2)is the mixed model of region
effect;Model (3)为林分因子固定效应混合效应模型 Model (3)is the mixed effect model with considering fixed effect of stand factors;Model (4)
为地形因子固定效应混合效应模型 Model (4)is mixed effect model with considering fixed effect of topographic factors;Model (5)为气候因子固定
效应混合效应模型 Model (5)is mixed effect model with considering fixed effect of climate factors;下同 The same below．
601
第 3 期 欧光龙等:思茅松天然林林分生物量混合效应模型构建
就林分地上生物量混合效应模型而言(表 8)。
混合效应模型的拟合指标均极显著优于一般回归模
型，而混合效应模型，考虑环境因子固定效应的模型
均优于普通混合效应模型;考虑环境因子固定效应
的混合效应模型中，地形因子混合效应模型最好，林
分因子固定效应混合模型次之，气候因子固定效应
混合模型最差。就林分根系生物量混合效应模型而
言，混合效应模型的拟合精度均极显著高于一般回
归模型，而混合效应模型中，增加环境因子固定效应
后的模型多优于普通混合效应模型，仅林分因子混
合效应模型不及普通混合效应模型;环境因子混合
效应模型中，气候因子 +区域效应的混合效应模型
最好，地形因子固定效应 +区域效应混合模型次之，
林分因子固定效应 +区域效应混合模型最差。就林
分总生物量混合效应模型而言，混合效应模型的拟
合精度均极显著高于一般回归模型，而混合效应模
型中，增加环境因子固定效应后的模型中仅地形因
子模型在各项指标上均优于普通混合效应模型;林
分因子和气候因子的混合效应模型虽然具有较大的
logLik值，但其 AIC和 BIC值均高于普通混合效应
模型。环境因子混合效应模型中，地形因子 +区域效
应的混合效应模型最好，气候因子模型较林分因子模
型具有较高的 logLik值，但其 AIC和 BIC值均较高。
2. 3. 2 模型独立性检验分析
选取拟合指标最佳的各环境因子固定效应混合
模型进行独立性检验，其检验结果见表 9。
表 9 林分生物量模型检验结果比较
Tab． 9 Comparison of test indices among the models of stand biomass
模型形式
Model form
林分地上生物量 Stand aboveground biomass 林分根系生物量 Stand root biomass 林分总生物量 Stand total biomass
SＲE MＲE AMＲE p SＲE MＲE AMＲE p SＲE MＲE AMＲE p
Model (1) 3. 06 2. 80 6. 42 94. 63 3. 03 2. 75 12. 59 88. 17 3. 39 3. 08 5. 91 94. 24
Model (2) 0. 81 0. 58 2. 70 97. 66 0. 51 0. 20 12. 38 89. 41 0. 64 0. 56 3. 75 96. 87
Model (3) － 0. 21 － 0. 14 3. 21 97. 21 1. 02 1. 14 10. 46 91. 88 0. 11 0. 12 4. 00 96. 68
Model (4) 0. 17 0. 18 3. 03 97. 37 4. 78 4. 28 13. 28 89. 59 0. 87 0. 84 4. 14 96. 32
Model (5) 0. 71 0. 51 2. 91 97. 50 － 0. 87 － 1. 20 10. 76 91. 37 0. 53 0. 53 4. 15 96. 26
就林分地上生物量混合效应模型而言(表 9) ，
仅考虑区域效应的混合效应模型在预估精度及确定
系数上均为最佳，平均相对误差以林分因子 +区域
效应混合效应模型表现最佳，总相对误差和平均相
对误差则以地形因子 +区域效应混合效应模型为
优。从整体表现上看，混合效应模型均优于一般回
归模型，而混合效应模型中区域效应混合效应模型
具有较高的预测精度和较低的绝对平均相对误差，
而其他环境因子 +区域效应的模型则表现在具有较
小的总相对误差和平均相对误差。就林分根系生物
量模型而言，林分因子 +区域效应混合效应模型在
绝对平均相对误差、预估精度及确定系数上均为最
佳，平均相对误差和总相对误差则以区域效应混合
效应模型为优。从整体表现上看，混合效应模型中
除地形因子 +区域效应混合效应模型外，均优于一
般回归模型，而混合效应模型中则以林分因子 +区
域效应混合效应模型表现最佳。就林分总生物量模
型而言，区域效应混合效应模型在绝对平均相对误
差、预估精度及确定系数上均为最佳，平均相对误差
和总相对误差则以林分因子 +区域效应混合效应模
型为优。从整体表现上看，混合效应模型均优于一
般回归模型，而混合效应模型中则以林分因子 +区
域效应混合效应模型和区域效应混合模型表现
较好。
2. 3. 3 模型综合分析
综合考虑模型拟合和独立性检验指标，除林分
根系生物量选择普通区域效应混合模型外，另 2 个
维量均选择地形因子固定效应的混合效应模型，模
型拟合结果见表 10。
3 结论与讨论
本研究分别构建了林分地上、根系和总生物量
模型，其中考虑区域效应的随机效应模型均能显著
提高一般回归模型的精度，考虑环境因子固定效应
的区域混合效应模型拟合指标也均优于一般回归模
型，说明在林分水平上考虑混合效应可以提高生物
量模型精度，这与 Pearce 等［20］对新西兰灌丛薪炭林
的生物量混合模型构建中的结论一致。
Fu［22--23］应用一般混合效应模型技术构建中国
南方马尾松单木生物量模型，认为混合效应模型不
仅具有更高的拟合精度，也具有较平均模型更好的
适用性;本研究在普通混合效应模型的基础上，引入
701
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 10 林分生物量各维量混合效应模型拟合结果
Tab． 10 Fitting results of the mixed effects models for the components of stand biomass
参数
Parameters
林分地上生物量
Stand aboveground biomass
林分根系生物量
Stand root biomass
林分总生物量
Stand total biomass
估计值
Estimated value
P值
P-value
估计值
Estimated value
P值
P-value
估计值
Estimated value
P值
P-value
a 24. 991 4 ＜ 0. 000 1 10. 550 8 0. 002 1 31. 428 2 ＜ 0. 000 1
a1 － 0. 772 5 ＜ 0. 000 1 － 0. 858 9 0. 001 7
b 0. 467 3 ＜ 0. 000 1 0. 956 4 ＜ 0. 000 1 0. 450 1 ＜ 0. 000 1
c 0. 139 4 0. 181 1
logLik － 101. 625 － 110. 072 － 115. 600
AIC 215. 250 233. 392 243. 200
BIC 224. 229 246. 038 252. 179
区组间方差协方差矩阵 D
Variance and covariance matrix among groups
D = 0. 000 8 D = 0. 019 9 D = 0. 000 4
异方差函数值 Heteroscedasticity value Power = 1. 453 9 Power = 1. 148 8
空间相关性 Spatial correlation Ｒange of Gaussian = 1. 457 5
残差 Ｒesidual error 0. 005 2 3. 811 0 0. 027 3
环境因子固定效应，而且考虑环境因子固定效应的
区域混合效应模型在 logLik值上均优于普通混合效
应模型，其中地形因子固定效应的林分总生物量混
合效应模型、林分因子固定效应和地形因子固定效
应的林分地上生物量混合效应模型较低，但其余模
型的 AIC 和 BIC 值则高于普通区域效应模型，这也
说明增加环境因子固定效应后可以提高模型拟合精
度。此外，3 个环境因子固定效应的各维量混合效
应模型中，地形因子固定效应的区域混合效应模型
表现最好，其中林分根系生物量 logLik 值不及气候
因子固定效应混合模型，但其 AIC 和 BIC 均最低;
林分地上生物量中以气候因子固定效应模型最差，
其余维量均以林分因子固定效应混合模型最差。这
说明在云南山区考虑区域效应的随机效应对模型精
度提升的影响外，还考虑地形因子的影响对于提高
生物量模型精度具有重要意义。
从模型独立性检验看，各维量的生物量模型的
区域效应模型中，除地形因子固定效应的林分根系
混合效应模型，其余模型均优于一般回归模型;考虑
环境因子固定效应的混合效应模型与普通区域效应
混合模型相比，各个维量模型的独立性检验指标表
现不一，但总体上来说差异不大。
可见，考虑环境因子固定效应后的混合效应模
型具有更高的拟合精度，也具有较高的预估精度。
综合考虑模型拟合和独立性检验指标，除林分根系
生物量选择普通区域效应混合模型外，林分地上和
林分总生物量均选择地形因子固定效应的混合效应
模型。由于调查思茅松林分均为采伐地，林分多为
近熟林、成熟林甚至为过熟林，林分经过林木竞争和
分化形成相对稳定的生物量存量，故而林分因子对
林分生物量模型精度提高贡献不大;此外，由于模型
拟合的随机效应为区域效应，这在一定程度上反映
了大尺度的气候因素的影响，而地形因子反映小环
境对林分生长的影响，尤其对于思茅松林这一典型
云南南部山区森林而言，在考虑区域效应随机效应
的基础上，考虑地形因子固定效应对于林分生物量
精确估算具有重要意义。
此外，由于模型考虑区域效应随机效应，其区域
效应选择可根据相关树种的分布区进行划分确定，
且坡度、坡向及海拔等地形因子是样地调查中常用
记录参数，因此，选择区域效应随机效应和地形因子
固定效应在林分生物量估算中数据也较易获取。可
见，考虑地形因子固定效应的区域效应随机效应混
合效应模型除具有较高的精度外，也具有较好的可
用性。
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(责任编辑 赵 勃
责任编委 赵秀海)
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