全 文 ：PEG模拟水分胁迫对思茅松种子萌发的影响
*
蔡年辉1，赵丽芝2，唐红燕2
(1. 西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南 昆明 650224;
2. 普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665099)
摘要:采用 PEG-6000 (聚乙二醇)不同浓度溶液，研究模拟水分胁迫对思茅松种子萌发的影响。结果表明，随
着 PEG-6000 浓度的增加，思茅松种子的发芽率、发芽势、日均发芽率、峰值和发芽值先上升后下降，各处理间
无显著差异。适宜质量浓度 (5 %)的 PEG-6000 处理能促进种子萌发，思茅松种子表现出一定耐旱能力。
关键词:PEG-6000 (聚乙二醇);水分胁迫;种子萌发;思茅松
中图分类号:S 791. 259 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)06 － 0076 － 04
Effects of Polyethylene Glycol (PEG)Simulated Water Stress on
Seed Germination of Pinus kesiya var. langbianensis
CAI Nian-hui1，ZHAO Li-zhi2，TANG Hong-yan2
(1. Key Laboratory for Forest Ｒesources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Southwest Forestry University，
Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China;2. Puer City Institute of Forestry Sciences，Puer Yunnan 665099，P. Ｒ. China)
Abstract:Ｒesponse of the seed germination of Pinus kesiya var. langbianensis to the water stress was researched by
using different concentrations of PEG-6000 (polyethylene glycol)in order to achieve different soil water potential
gradients． The results showed that the germination rate，germination potentiality，daily mean germination rate，
peak and germination value of Pinus kesiya var. langbianensis increased firstly and then turned to decrease along
with the increase of PEG-6000 concentrations． The germination capacity of seeds was improved in the low PEG
concentration (5 %)，which showed the ability to drought resistance to some extent．
Key words:PEG-6000;water stress;seed germination;Pinus kesiya var. langbianensis
近年来，我国频频遭受自然灾害，给农、林业
生产带来了巨大的损失［1］，尤其是 2009 年秋季以
来，我国西南地区出现了有气象记录以来最严重的
秋冬春连旱［2］，其中云南、广西部分地区的旱情
已达到特大干旱等级，出现 80 年一遇的严重干旱，
部分地区旱情甚至 100 年一遇［1］，仅云南林地受灾
面积就达 287 万 hm2［3］。水分亏缺产生的干旱已成
为全球最严重的自然灾害之一［4 ～ 5］。种子萌发是种
子植物生命周期中的第一个生理过程，经历了一个
从对环境条件最能忍受的阶段 (种子)到植株建
成过程中最易遭受环境影响的阶段 (种苗)，对早
期种苗建成非常重要［6 ～ 7］，且影响着植物种群繁
衍、扩散分布和群落演替。因此，研究植物种子在
水分胁迫下的萌发响应对了解植物耐旱适应性具有
重要的意义。
思茅松 (Pinus kesiya var. langbianensis)是卡
西亚松 (P. kesiya)的一个地理变种［8］，在我国仅
产云南，是滇南亚热带山地造林的先锋树种，同时
也是该地山区木材工业的首要树种。目前对思茅松
的研究主要集中在遗传改良、苗木培育等方
面［9 ～ 11］，对其干旱胁迫方面的研究较少。本项目
以思茅松种子为材料，采用聚乙二醇 (PEG-6000)
模拟水分胁迫的环境，研究水分胁迫环境下思茅松
种子的萌发特性，以期为思茅松育苗、造林和森林
第 43 卷 第 6 期
2014 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 6
Dec. 2014
* 收稿日期:2014 － 06 － 23
基金项目:云南省技术创新人才培养项目 (2012HB090)。
第一作者简介:蔡年辉 (1975 －)，男，讲师，硕士，主要从事森林培育及林木种苗方面的研究。E-mail:cainianhui@ sohu. com
通讯作者简介:唐红燕 (1976 －) ，女，高级工程师，硕士，主要从事森林培育方面的研究。E-mail:thy19761026@ 126. com
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2014.06.019
更新提供科学依据。
1 试验材料与方法
1. 1 试验材料
试验所用思茅松种子来自普洱市林业科学研究
所。
1. 2 PEG处理及其置床
选取大小一致，饱满、健康的思茅松种子，装
入纱布包，浸入 0. 5 %KMnO4 溶液中消毒，30 min
后用蒸馏水洗净，放入装有蒸馏水的烧杯中浸种，
24 h后用蒸馏水冲洗后再继续浸种 24 h，最后用蒸
馏水冲洗 3 次后置床。先在已消毒好的培养皿中铺
2 层无菌滤纸，随机将种子均匀地摆在滤纸上，然
后将不同质量浓度的 PEG-6000 溶液浸透滤纸。试
验设置 4 个不同的质量浓度的 PEG-6000 溶液，分
别为 5 %、10 %、15 %、20 % (与之相对应的溶
液水势梯度大约为 － 0. 054、 － 0. 177、 － 0. 393、
－ 0. 735 MPa)［12］，以蒸馏水作为对照，每个处理
50 粒，重复 4 次。
1. 3 种子萌发
试验在西南林业大学林学院森林培育实验室人
工智能培养箱 (PQX-300A)进行，培养条件设为
16 h (25℃、3 000 Lx) + 8 h (16℃、无光照)，
每天检查并补足溶液以保证滤纸湿润，4 天更换 1
次滤纸，防止种子发霉和处理液水势发生变化［13］。
从种子置床之日开始，按照 GB 2772-1999 《林木
种子检验规程》进行种子发芽记录。
1. 4 数据统计与分析
根据发芽观测数据计算发芽指标。
发芽率 = (规定期限内正常发芽的种子总数 /
试验种子的总数) × 100 %;发芽势 (%) =
(m/N) × 100，式中，m 为种子发芽高峰时的发
芽个数，N为供试种子数。
日均发芽率 (%) = 发芽率 /至发芽结束天
数;平均发芽时间 = 〔∑ (DiNi) /∑ (Ni)〕，式
中，Di为从置床之日算起天数 (置床之日为 0)，
Ni为相应天数发芽粒数。
发芽系数 = 〔∑ (Ni) /∑ (DiNi)〕 × 100;
发芽指数 = ∑ (Ni /Di);峰值 = GPt /DPt，式中，
GPt为达到高峰日时发芽量，DPt 为达到高峰值时
的天数。
发芽值 =峰值 ×日均发芽率。
结果采用 SPSS 13. 0 进行统计分析，其中百分
率经平方根反正弦转换，各处理间差异显著性采用
Tukey法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同处理对种子萌发进程的影响
由于 20 % PEG-6000 处理的种子未见有萌发，
结果仅分析 CK以及 5 %、10 %和 15 %3 个处理。
不同处理的种子萌发进程见图 1。
图 1 不同 PEG-6000 处理的思茅松种子的萌发进程比较
Fig. 1 Comparison of seed germination process
under different PEG-6000
由图 1 可知，各处理间种子萌发速度和萌发种
子数存在一定的差异，其中以 5 % PEG-6000 处理
种子萌发较快，萌发种子数也较多，平均萌发 41. 3
粒，萌发率达到 82. 5 %;CK与 10 %PEG-6000处理
的种子萌发速度及萌发数差异较小，萌发种子数平
均分别为 39. 8 粒和 40. 8粒，萌发率分别为 79. 5 %
和 81. 5 %，仅次于 5 % PEG-6000 处理;而 15 %
PEG-6000 处理的萌发较慢，且萌发的种子数较低，
平均为 8. 3 粒，最后的萌发率仅为 16. 5 %。
2. 2 不同处理对思茅松种子萌发指标的影响
不同处理种子萌发指标统计见表 1。各处理间
在萌发指标中均表现出差异，而在处理内各指标间
具有一定的相关性。萌发率最高的为 5 % PEG-6000
处理，达 82. 5 %，与之对应的发芽势、日均发芽
率、发芽系数、发芽指数、峰值和发芽值也较高，
而 15 % PEG-6000处理的发芽率、发芽势、日均发
芽率、发芽系数、发芽指数、峰值和发芽值最低。
从发芽的时间来看，以 5 % PEG-6000 处理的最短，
为 7. 29 天，而 15 % PEG-6000 处理的最长，为
10. 47天，相差超过 3 天，CK 及其 10 % PEG-6000
处理的介于其中。
77第 6 期 蔡年辉等:PEG模拟水分胁迫对思茅松种子萌发的影响
表 1 不同处理种子萌发指标统计
Tab. 1 Seed germination parameters statistics in different treatments
处理
发芽率 /%
平均值 标准差
发芽势 /%
平均值 标准差
日均发芽率 /%
平均值 标准差
平均发芽时间 /d
平均值 标准差
CK 79. 50 4. 12 31. 50 10. 63 4. 57 1. 07 8. 64 0. 55
5 % 82. 50 5. 97 33. 50 12. 58 5. 54 0. 99 7. 29 0. 56
10 % 81. 50 5. 74 33. 00 11. 94 4. 15 0. 41 9. 16 0. 37
15 % 16. 50 11. 47 6. 50 5. 26 1. 03 0. 57 10. 47 1. 56
处理
发芽系数
平均值 标准差
发芽指数
平均值 标准差
峰值
平均值 标准差
发芽值
平均值 标准差
CK 11. 61 0. 71 5. 02 0. 37 2. 39 0. 62 11. 33 5. 08
5 % 13. 78 1. 05 6. 23 0. 58 2. 98 0. 55 16. 56 4. 18
10 % 10. 93 0. 44 5. 02 0. 43 2. 42 0. 77 10. 17 4. 02
15 % 9. 71 1. 34 0. 90 0. 63 0. 42 0. 32 0. 54 0. 63
为了解各处理间不同萌发指标差异性水平，进
行方差分析，结果见表 2。CK 以及 5 %、10 %和
15 % PEG-6000 处理间在各萌发指标上的差异均达
到极显著水平 (p ＜ 0. 01) ，说明不同处理间存在
极显著差异。进一步对各处理两两间进行多重比
较，结果见表 3。
表 2 不同处理间各萌发指标的方差分析
Tab. 2 Variance analysis of each germination parameter in different treatments
指标 来源
平方
和
自由
度
均方 F值 指标 来源 平方
和
自由
度
均方 F值
发
芽
率
处理间 5 159. 685 3 1 719. 895 54. 461＊＊
处理内 378. 961 12 31. 580
总的 5 538. 646 15
发
芽
势
处理间 1 285. 369 3 428. 456 9. 075＊＊
处理内 566. 541 12 47. 212
总的 1 851. 910 15
日均
发芽
率
处理间 151. 918 3 50. 639 27. 127＊＊
处理内 22. 401 12 1. 867
总的 174. 319 15
平均
发芽
时间
处理间 20. 731 3 6. 910 8. 692＊＊
处理内 9. 541 12 0. 795
总的 30. 272 15
发芽
系数
处理间 35. 059 3 11. 686 13. 001＊＊
处理内 10. 787 12 0. 899
总的 45. 846 15
发芽
指数
处理间 65. 126 3 21. 709 82. 009＊＊
处理内 3. 177 12 0. 265
总的 68. 303 15
峰
值
处理间 15. 097 3 5. 032 14. 571＊＊
处理内 4. 144 12 0. 345
总的 19. 241 15
发
芽
值
处理间 534. 978 3 178. 326 11. 929＊＊
处理内 179. 395 12 14. 950
总的 714. 373 15
注:＊＊表示差异极显著 (p ＜ 0. 01)
表 3 不同处理间 Tukey法多重比较
Tab. 3 Multiple comparison of Tukey’s method in different treatments
处理 发芽率 发芽势 日均发芽率 平均发芽时间 发芽系数 发芽指数 峰值 发芽值
CK a a a ab b b a a
5 % a a a a a a a a
10 % a a a b b b a a
15 % b b b b b c b b
注:同一列中不同字母表示差异显著 (p = 0. 05)
由表 3 可知，不同处理间各萌发指标的差异性
有所不同，CK、5 %和 10 % PEG-6000 处理间在发
芽率、发芽势、日均发芽率、峰值和发芽值 5 个萌
发指标上，差异不显著，而这 3 个处理均明显优于
15 %;从平均发芽时间来看，5 % PEG-6000 处理
明显快于 10 %和 15 %处理，而 5 % PEG-6000 处
理与 CK间差异不显著，同样，CK与 10 %和 15 %
PEG-6000 处理间平均发芽时间的差异也未达到显
著水平;5 % PEG-6000 处理在发芽系数这一指标
上表现明显高于其余 3 个处理;发芽指数以 5 %
87 西 部 林 业 科 学 2014 年
PEG-6000 处理显著优于 CK 与 10 % PEG-6000 处
理，而 CK与 10 % PEG-6000 处理也明显优于 15 %
处理。
3 结语
对于大多数植物而言，种子萌发是植物对环境
胁迫最为敏感的阶段，所以常用种子萌发状况来评
价植物的抗逆性。研究结果表明，思茅松种子在
5 % PEG-6000 处理下能促进萌发，当浓度为 15 %
时萌发受到明显限制，而浓度为 20 %时，种子未
萌发。思茅松种子的发芽率、发芽势、日均发芽
率、发芽系数、发芽指数均表现为先上升后下降趋
势，轻度 胁 迫 有 利 于 种 子 发 芽。对 云 南 松
(P. yunnanensis)、亚麻 (Linum usitatissimum)和
大果蔷薇 (Ｒosa albertii)研究得出相似结论，即
低浓度 PEG胁迫能促进种子萌发［13，17 ～ 19］。湿地松
(P. elliottii)、福建柏 (Fokienia hodginsii)、木荷
(Schima superba)、紫穗槐 (Amorpha fruticosa)、木
麻黄 (Casuarina equisetifolia)等植物种子对水分
胁迫表现出不同的响应，当有水分胁迫存在时，种
子萌发能力减弱，而且随胁迫强度的增加而明显下
降［20 ～ 25］。由此可以说明，不同植物种子萌发对水
分胁迫的响应存在明显差异，反映植物具有不同抗
旱能力，耐旱植物在轻度水分胁迫下表现出较强适
应性，即促进种子萌发。综上所述，轻度干旱胁迫
有利于思茅松种子萌发，因此思茅松种子具有一定
耐旱能力。
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