全 文 ：　 第 40卷　第 8期 　
2010年 8月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CH INA
40(8):098～ 103
Aug., 2010
萱藻不同发育阶段形态学及生活史的研究＊
邢永泽1 , 宫相忠1＊＊ , 尹宝树2
(1.中国海洋大学海洋生命学院 , 山东青岛 266003;2.中科院海洋研究所 , 山东 青岛 266003)
摘　要:　在实验所设定条件下 ,萱藻(Scy tosiphon lomentaria)雌雄配子都可以自由放散 ,配子结合为合子后发育成为孢
子体。孢子体在所设定条件下均可以生长 , 但其存在形式受到温度影响:在高温(>20 ℃)条件下 ,孢子体主要以垫状体或
类垫状形式存在 , 孢子体产生的孢子可以发育为新的孢子体;中等温度(>13 ℃)条件下 ,孢子体以丝状体或类垫状体形式
存在 , 可以产生单室孢子囊 ,放散的孢子发育为新的叶状体;低温条件下(<9 ℃)孢子体主要以丝状体形式存在 ,发育缓
慢。垫状体主要作为孢子体度夏及自我繁殖的一种形式存在。实验发现配子体的产生与发育主要受温度影响 , 受光周期
影响不明显。
关键词:　萱藻;丝状体;类垫状体;垫状体;生活史
中图法分类号:　Q944　　　　　文献标志码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2010)08-098-05
　　萱藻 Scytosiphon lomentaria(Lyngbye)Link 隶
属于褐藻门(Phaeophyta),萱藻目(Scy to siphonales),
萱藻科(Scy to siphonaceae),萱藻属(Scytosiphon)。我
国北起辽东半岛 ,南至广东省海陵岛之间广大沿海地
区都有分布 ,系泛温带性海藻 。主要生长在中潮带和
低潮带的岩石上和石沼中 ,每年 1 ～ 2月开始出现 ,盛
期 4 ～ 6月。萱藻营养丰富[ 1] 与海带 、紫菜一样都是可
以食用的经济藻类 , 并且萱藻提取物有很好的抗肿
瘤[ 2-3] 和抗氧化[ 4] 作用 ,但目前国内对萱藻的养殖及其
不同发育阶段形态学和生活史的研究基本是空白。
萱藻具有异形世代交替的生活史[ 5] ,主要包括:配
子体阶段 、孢子体阶段。 Lund[ 6] 、Fletcher[ 7] 将萱藻的
丝状体 、垫状体及类垫状体称为小孢藻阶段(micro-
spongium)而 C lay ton[ 8] 将以上阶段称为褐壳藻阶段
(Ralfsia)。萱藻孢子体的形态受到环境因素及自身的
基因型的综合影响而呈现出多样性。萱藻生活史中 ,
叶状体是典型的配子体世代[ 9-11] 。叶状体表皮可以形
成多室配子囊 ,雌雄配子结合产生合子发育成为孢子
体 。Nakamura 和 T atew aki认为萱藻具有雌雄异体的
配子体并且进行异配生殖 ,合子发育成为孢子体 [ 12] 。
但是也有研究未发现萱藻存在有性生殖 ,叶状体多室
孢子囊产生的孢子直接发育成为孢子体[ 13] 。萱藻的孢
子体世代形态多样 ,其各种形态在生活史中的地位不
是十分明确 ,孢子体中:Clay ton[ 14] 认为垫状体不可以
直接产生单室孢子囊放散孢子 。Camus[ 15] 研究表明垫
状体上不但可以产生单室孢子囊 ,而且所产生的孢子
还可以再发育成为新的叶状体 。Wynne[ 16] 认为由叶状
体孢子发育而成的垫状体大多数情况下是不育的。
Clay ton[ 17]认为垫状体是孢子体在长日照条件下自我
繁殖的 1种形式。Clay ton[ 1 8] 认为叶状体可以由孢子
体上直接发育生成 。Mclachlan等[ 19] 认为丝状体无法
产生单室孢子囊 。
本实验对萱藻的生活史进行研究 ,明确其各阶段
不同形态藻体在生活史中的地位 ,为萱藻的进一步研
究提供理论基础;结合生活史对萱藻的生长条件进行
初步的探索 ,为其大规模人工养殖提供理论依据。
1　材料与方法
1.1 材料
本实验所用的萱藻叶状体均于 2008年 2 月采自
烟台长岛扇贝养殖架上.消毒海水反复冲洗除去附生
性杂藻 、原生动物等 ,得到单一藻种 。
1.2 研究方法
培养是在培养箱中进行 ,培养温度:5 ～ 26 ℃;光
强:40 μmo l/m2 · s;光周期:每日光照时间 8 ～ 16 h(见
表 1)。海水取自鲁迅公园附近 ,黑暗静置 1周以上 ,用
高压灭菌锅灭菌。海水冷却后加入 F1培养液[ 20] 。每
一条件作 3个平行样 ,每 5 d观察 1次。培养期为 60 d。
另制作萱藻叶状体的冰冻切片 ,研究萱藻叶状体结
构 。
＊
＊＊
基金项目:国家自然科学基金项目(40976008)资助
收稿日期:2010-01-19;修订日期:2010-04-07
作者简介:邢永泽(1983-),男 ,硕士生 ,主要从事海藻实验生态学研究。 E-mail:xing shitou@hotmai l.com
通讯作者:E-m ail:g xzhw@163.com
8期 邢永泽,等:萱藻不同发育阶段形态学及生活史的研究
表 1　萱藻培养条件
Table 1　Cultural conditions o f Scy tosiphon lomentaria
生态因子
Ecolo gica l factor s
1 2 3 4 5 6 7
温度
Tem pera tur e/ ℃ 5 9 13 17 20 23 26
光强
Illumina tion
/μmo l·m -2· s-1
40 40 40 40 40 40 40
光暗比(L∶D)
Light∶Dark 8∶16 10∶148∶1610∶1416∶8 16∶8 16∶8
2　结果与分析
2.1萱藻形态学的研究
2.1.1 叶状体　　成熟的萱藻叶状体为具缢缩的管状
中空结构 ,叶状体平均长度 40 cm 左右 ,最长可以达到
80 cm 。表层细胞成不规则状 ,多室配子囊起源于垂直
排列的表皮层细胞并且在藻体表面形成连续的呈深褐
色的配子囊群 。多室配子囊通常是单列的 ,有时是二
列的。表皮层细胞以下是由 4 ～ 5 层无色细胞组成的
皮层。萱藻叶状体表面有源自表皮细胞的毛结构(见
图版-1 ～ 3)。叶状体基部有假根状结构以利于萱藻叶
状体在礁石上的附着。萱藻叶状体一般 2月左右在长
岛沿岸的中 、高潮带出现 ,持续到次年的 6月初左右消
失 。实验室条件下叶状体只能在 20 ℃条件以下正常
生长。
2.1.2 孢子体　　实验室条件下 ,萱藻孢子体可以呈
垫状体 、类垫状体或丝状体形态 。丝状体为棕色的有
分枝的单列细胞 ,有无色的毛状结构随机从丝状体细
胞上长出。类垫状体呈自由状态 ,由丝状体上的某些
细胞多次纵向分裂形成 , 未观察到明显的假根结构 。
在适宜条件下 ,丝状体上的某些细胞可以转化为无柄
的圆形单室孢子囊。垫状体为棕色 ,形状为圆形或不
规则状 。垫状体紧紧附着在培养皿底部 ,有无色的毛
从垫状体中央表皮细胞上长出 。有些垫状体中央可以
长出新的丝状体分枝 ,丝状体分枝在适宜条件下可以
产生新的单室孢子囊。类垫状体和丝状体可以自由生
长 ,垫状体紧密附着生长 。孢子体在所设置的光温条
件下都可以存活。
2.2萱藻孢子体的生长发育
成熟的萱藻叶状体在所设定的光温条件下都可以
放散配子 ,并且放散后的配子游动时间无明显差别 。
配子(长 6 ～ 7 μm ,宽 4 ～ 5 μm)梨形 、侧生双鞭毛 、有 1
个红色眼点和浅褐色的质体 ,未能区分出雌雄配子 。
配子经历大约 60 min的游动后 ,大部分雌雄配子相互
结合为合子并开始变圆附着 ,2 h 内合子全部附着。未
观察到配子有明显的趋光性(见图版-4)。
合子在上述光温条件下萌发后 ,分裂为 3 细胞左
右时开始有假根状结构从基部细胞长出(见图版-5)。
此结构随着丝状体细胞的分裂而持续伸长 ,同时假根
尖端细胞死亡 ,形成 1 个长的毛状结构 。此结构随着
丝状体的发育而逐渐从丝状体上脱落。随着孢子体的
生长 ,有新的毛状结构随机从孢子体的不同部位长出。
丝状体进行单细胞横向分裂至 8 细胞左右时 ,其发育
向 2个方向发展 。同时也有部分合子萌发后呈无规律
性分裂 ,最终发育为垫状体 。
2.3 萱藻孢子体在不同温度下的发育情况
2.3.1 低温条件对孢子体的影响　　9 ℃条件下孢子
体主要以单列丝状体形式存在并且可以产生单室孢子
囊 。在培养期内只有很少量类垫状体出现 ,继续培养
一段时间 ,单列丝状体可以进一步生长发育为多列丝
状体或者类垫状体。培育期内 , 5 ℃条件下孢子体生
长缓慢 ,丝状体始终以单列细胞形式存在 ,且每个个体
仅有 16个细胞左右(见图版-6)。
2.3.2 中等温度条件对孢子体的影响　　20 ℃条件
下 ,垫状体或类垫状体是孢子体的主要存在形式(见图
版-7 ,8)。合子附着后经历上述丝状体的早期发育 ,单
列丝状体上开始出现侧枝 。同时有些丝状体从基部开
始进行纵向分裂 ,使丝状体由单列细胞结构变为多列
细胞结构 ,开始向垫状体或类垫状体方向发展 。也有
一部分丝状体在形成一些分枝后 ,不再继续进行伸长
生长 ,基部或近基部细胞持续分裂并最终发育成为垫
状体或类垫状体结构 。丝状体上有单室孢子囊产生 ,
但数量很少。它产生的孢子可以发育为叶状体幼体 ,
但其不能继续生长 ,一段时间后组织即自行解体。
17 ℃、13 ℃条件下孢子体主要以丝状体和类垫状
体形式存在 ,有少量的垫状体。丝状体上随机长出一
些分枝 ,单室孢子囊主要产生于单列丝状体或类垫状
体上。从观察到第一个孢子囊成熟放散到最后所有孢
子囊放散 ,大约持续一周时间 ,17℃条件下孢子囊成熟
早于 13 ℃。培养后期 ,放散结束后的丝状体或类垫状
体仍然继续进行营养生长 ,类垫状上仍有新的丝状体
分枝长出。
2.3.3 高温条件对孢子体的影响　　23 ℃、26 ℃条件
下孢子体主要以垫状体或类垫状体形式存在 。孢子体
以营养生长为主 ,细胞呈深褐色。在此条件下孢子体
也可以产生孢子囊(见图版-9),但放散的孢子仍然发
育为新的孢子体 。一定范围内 ,温度越高越有利于孢
子囊的产生 ,但在高温条件下孢子的游动能力差 ,放散
后很快就变圆附着。
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中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 1 0年
图 1　不同光温条件下孢子体各种形态所占比例(培养 60 d)
F ig.1　The morpholog ical percentage o f Scy tosiphon
lomentaria under different light and temperature conditions
(cultured fo r 60 days)
2.4光周期对萱藻孢子体生长发育的影响
实验表明萱藻叶状体在不同光周期条件下都可以
放散配子。这些配子在长光照或短光照条件下都可以
结合成为合子并顺利萌发。孢子体对于光周期的适应
能力较强 ,在不同光照条件下均可以生长发育。在短
日照条件下孢子体均可以产生单室孢子囊并且放散孢
子 ,这些孢子均可以发育为新的叶状体 。即使在 20 ℃
L∶D 16∶8 条件下 ,丝状体依然可以产生单室孢子
囊 ,放散孢子萌发形成叶状体幼体 ,但在此条件下 ,叶
状体幼体无法继续生长发育。另外还将孢子体放散的
孢子培养在 13 ℃ L ∶D 16∶8条件下 ,孢子可以发育
为新的叶状体幼体且可以继续生长。表明光周期对于
叶状体的配子放散 、结合及丝状体所产生孢子的发育
影响不明显。
图 2　萱藻生活史
F ig.2　Diag rammatic illustr ations of the life histor y of
Scy tosiphon lomentaria in culture
2.5单室孢子囊及孢子的早期发育
单室孢子囊(直径 13.5 ～ 17.5 μm)大部分为球
形 ,少量为短棒状 ,所产生的孢子(长 4 ～ 5 μm ,宽 2.5
～ 3μm)梨形 ,内有 1个大型质体 ,1 个红色眼点 ,侧生
双鞭毛 。孢子在经历一段时间游动后附着变圆(见图
版-10 ,11),未发现孢子有明显的趋光性 。孢子在 20
℃以下都可以萌发成为叶状体 。萌发后的孢子发育形
成单列细胞 ,待大约 10细胞以后可以观察到单列细胞
纵向分列成为多列细胞 ,这些细胞进一步进行分裂并
伸长生长成为典型的叶状体(见图版-12)。低温条件
下更有利于孢子的萌发和叶状体的早期发育 。
在高温条件下萱藻孢子体主要以垫状体或类垫状
体形式存在 。丝状体及类垫状体上也有孢子囊产生但
是明显比其他条件下单室孢子囊壁薄 ,直径略小 ,孢子
呈近圆形 、双鞭毛 ,游动能力差 ,这种孢子放散后很快
附着 ,发育为新的孢子体。
3　讨论与结语
烟台长岛的萱藻叶状体在实验室条件下放散的雌
雄配子外形差别不明显 ,在显微镜下可以观察到雌雄
配子结合成为合子进而发育为孢子体。长岛的萱藻主
要以有性生殖的方式形成孢子体 ,但也发现有叶状体
放散无性孢子直接萌发成为孢子体的现象 。另外有些
合子或孢子在叶状体表面或空的配子囊中发育成为新
的孢子体。Kazuhiro Kogame[ 19] 等认为萱藻无性生殖
的叶状体和有性生殖的叶状体由于 ITS2和 cox3序列
的差异决定了萱藻分别存在可以产生无性孢子和雌雄
配子的叶状体 ,且他们经常是混合生长在一起的 。本
实验表明长岛萱藻可能也存在上述情况 ,可能长岛的
萱藻是由外形相似但基因型不同的个体组成的萱藻种
群 。
作者认为:垫状体是孢子体度夏的主要形式 ,实验
室中未发现垫状体直接产生单室孢子囊放散孢子进而
发育为新的叶状体。文中把丝状体和类垫状体阶段称
作类小孢藻阶段(microspongium-l ike stage), 把垫状
体阶段称为褐壳藻阶段(C rusto se thalli)。萱藻的世代
交替是在叶状体和丝状体或类垫状体之间进行的而不
是在叶状体和垫状体之间进行 ,这与 Fle tcher[ 11] 、Kog-
ame
[ 20] 的研究一致 。垫状体的存在对于扩大萱藻孢子
体的种群有重要意义(见图 2)。另外实验中发现孢子
体的存在形式与养殖密度有一定关系 ,密度大时孢子
体形态倾向发育成为长的单列丝状体 ,而密度小时孢
子体倾向发育成为类垫状体。
研究发现实验室条件下萱藻叶状体的产生受光周
期的影响不明显 ,这与 Pedersen[ 9] 、Clayton[ 21] 研究一
致 。但也有其它学者[ 22] 研究表明萱藻叶状体只有在短
日照条件下才能产生 。Clay ton[ 8] 报道南澳大利亚的萱
藻叶状体全年都可以健康生长 ,这与烟台长岛的萱藻
只在冬春出现有很大不同 ,这可能与南澳大利亚当地
水温有关系 。萱藻叶状体的产生与发育主要由温度决
定 ,预实验中发现光强对于配子体及孢子体生长发育
也有一定影响 ,限于条件所限本实验仅采取了固定光
强 。
100
8期 邢永泽,等:萱藻不同发育阶段形态学及生活史的研究
图版
1.萱藻叶状体(配子体);2.带有多室配子囊的叶状体体横切;3.叶状体表皮的毛状结构;4.配子;5-10.孢子体;5.孢子体幼体;6.丝
状体;7.类垫状;8.垫状体;9.高温条件下的孢子囊;10.单室孢子囊;11.单孢子;12.叶状体幼体
Plate
1.S cytosiphon lomentaria (game tophy te);2.Cro ss-section o f ma ture thallus of field scytosiphon lomentaria bearing P lurilo cular
g ametang ia;3.hairs o f scy tosiphon lomentaria ;4.game tes;5-10.sporophy tes;5.ea rly stag e of spo rophy te;6.filaments;
7.cushion-like thalli;8.Crustose tha lli;9.Unilocular spo rang ium at high tempe rature;10.Unilocula r spo rangia a t low tem pera-
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The Morphology and Life History of Scytosiphon lomentaria
XING Yong-Ze1 , GONG Xiang-Zhong1 , YIN Bao-Shu2
(1.Colleg e o f Ma rine Life Sciences , Ocean Univ ersity of China , Qingdao 266003 , China;2.Institute o f Oceanolog y , Chinese
Academy o f Sciences , Qingdao 266003)
Abstract:　Under our experimental condi tions , S cy tosiphon lomentaria could release bo th female and
male gametes , and fo rm zygo tes , which w ill develop into sporophy tes.Sporophy te could grow under dif-
ferent condi tions though the temperature can af fect i ts g row th , but i ts form s w ere inf luenced by tempera-
ture.At higher tempe rature(>20 ℃), crustose o r cushion-like thalli w ere the main form of the st rain.
At the same time , unispores developed into new spo rophy tes in cul tures.A t medium temperature(13 ～ 20
℃), filaments and cushion-like thalli as main fo rms of spo rophy te could produced unilocular spo rangia.
The mature uni locular spo rangia developed and released unispo res w hich developed into erect tubular
germ ling s in reg imes.At low er temperature (<9 ℃), filaments grew very slow .Crusto se thalli mainly
existed as a form of spo rophy te in summer , which helped the dist ributions of species.T hese resul ts
show ed that tempe ra ture plays a mo re impo rtant role than light pe riod in the germinat ion and development
of g ametophy te of S .lomentaria.
Key words:　Scy tosiphon lomentaria ;f ilaments;cushion-like thalli;crusto se thalli;life histo ry
责任编辑　于　卫
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