全 文 ：北方园艺２０１３（１６）：６９～７１ 植物·园林花卉·
第一作者简介：於艳萍（１９８６－），女，硕士研究生，研究方向为园林
植物栽培及养护管理。
责任作者：王凌晖（１９６５－），男，博士，教授，现主要从事园林植物栽
培及森林培育研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｈｕｉ９７＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：广西林业厅科学基金资助项目（桂林科字［２００９］第２２
号）。
收稿日期：２０１３－０４－１５
低温胁迫对红花木莲幼苗生理特性的影响
於 艳 萍１，梁 东 丽２，刘 昆 成１，王 凌 晖１，黄 荣 芳１，韦 　 强１
（１．广西大学 林学院，广西 南宁５３０００５；２．广西国有六万林场，广西 玉林５３７８００）
　　摘　要：以１ａ生红花木莲苗木为试验材料，研究了不同梯度低温（０、４、８、１２、２５℃（ＣＫ））对红
花木莲幼苗生理特性的影响。结果表明：低温胁迫下，其细胞膜透性增大、膜脂过氧化加剧，丙二
醛大量积累，随着温度的降低，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量都呈现
先升后降的变化趋势；红花木莲在１２～４℃时表现出一定的抗寒能力，在０℃时受到严重伤害。
关键词：红花木莲；低温胁迫；生理特性
中图分类号：Ｓ　６８５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）１６－００６９－０３
　　红花木莲属木兰科木莲属常绿乔木，是木兰科的古
老植物之一，分布局限，资源较少，为国家Ⅱ级保护珍稀
树种，２０１１年被列入广西珍贵树种名录。其株形挺拔，
叶色浓绿，花色艳丽芳香，为优良的庭园绿化观赏树
种［１］，在中国南方城市中得到广泛应用［２］。近年来由于
气候、人为等原因，成年植株数量逐渐减少已到濒危的
状况，特别是近年来气候异常，广西连续发生冰冻雨雪、
干旱等自然灾害天气，在自然保护区和城市绿化方面红
花木莲的数量减少速度加快。该试验研究低温胁迫下
红花木莲幼苗抗寒性生理指标的变化规律，了解其抗寒
机理，以期为红花木莲资源的开发和保护提供一定的理
论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料为广西良凤江国家森林公园提供的１ａ生
优良红花木莲苗木。２０１１年４月３日，将长势良好、无
病虫害且健壮均匀的苗木移至广西大学林学院苗圃试
验地，并栽植于口径为２０ｃｍ、深１８ｃｍ的塑料花盆中
（盆内为园土和细沙按照４∶１的比例均匀混合的生长
基质），每盆栽植１株，移植后并给以正常的养护管理，供
以后试验用。
１．２　试验方法
试验采用单因素完全随机试验设计，２０１１年７月１５
日，选取生长良好的１ａ生盆栽红花木莲，然后放在预先
设置好的温度为２５℃的人工气候箱中进行低温胁迫，设
置５个不同的温度梯度（０、４、８、１２、２５℃（ＣＫ）），每个温度
处理６次重复，且温度以２℃·ｄ－１·ｈ－１的速度降低，当
温度降至某一设定值后保持２４ｈ［３］，并随机采取红花木
莲叶片用去离子水洗净，之后用滤纸吸干水分，用于各
项生理生化指标的测定，然后继续降温。在整个试验中
的光照条件为：光照时间８：００～２０：００，光照强度
１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，空气相对湿度保持在８０％左右。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对红花木莲幼苗叶片细胞膜通透性的
影响
细胞溶液的相对电导率大小可反映植物受到低温
迫害时细胞膜结构和功能的受损程度［４］。由表１可以
看出，相对电导率随着温度的降低逐渐升高。其中，当
温度从１２℃降至４℃时，相对电导率缓慢增加，为
３１．０２％、３５．３３％、４０．２５％，分别是 ＣＫ的１．０５、１．２０、
１．３６倍；０℃时相对电导率增加迅速，达７７．２４％，为ＣＫ
的２．６１倍。说明随着温度的降低，相对电导率不断增
大，且增加的幅度也加大。说明细胞膜受低温胁迫的伤
害随温度的降低而增大。方差分析结果表明，不同温度
的低温胁迫对红花木莲相对电导率含量的影响为极显
著（Ｐ＜０．０１）。多重比较结果表明，ＣＫ与０、４、８℃胁迫
的差异显著；与１２℃胁迫的差异不显著。
２．２　低温胁迫对花木红莲幼苗叶片膜脂过氧化的影响
丙二醛（ＭＤＡ）作为脂质过氧化作用的主要产物之
一，其含量的多少可以代表膜损伤程度的大小［５］。由表
１可以看出，随着温度的降低，ＭＤＡ含量随着温度的减
小而增大。其中，当温度从２５℃降至４℃时，ＭＤＡ为
１５．９０、２２．８４、２４．４９μｍｏｌ／ｇ，分别为对照的１．３１、１．８８、
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１６）：６９～７１
２．０２倍；当０℃时ＭＤＡ含量增加迅速，达３６．０７μｍｏｌ／ｇ，
为对照的２．９７倍，说明随着温度的降低，ＭＤＡ含量不
断增大，且增加的幅度也加大，说明膜脂过氧化程度不
断加强，细胞膜受伤害的程度增大。方差分析结果表
明，不同温度的低温胁迫对红花木莲丙二醛（ＭＤＡ）含量
的影响极显著（Ｐ＜０．０１）。多重比较结果表明，ＣＫ与０、４、
８℃胁迫的差异极显著；与１２℃胁迫的差异显著。
　　表１ 不同低温处理下红花木莲幼苗生理指标
　　Ｔａｂｌｅ　１　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ　ｉｎｓｉｇｎｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低温处理
／℃
相对电导率
／％
ＭＤＡ含量
／μｍｏｌ·ｇ－１
ＰＯＤ活性
／Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１
游离脯氨酸含量
／μｇ·ｇ－１ＦＷ
可溶性蛋白质含量
／ｍｇ·ｍＬ－１
０　 ０．７７２４ａＡ　 ３６．０７ａＡ　 ２　３２６．４０ｂＢ　 ４４１．２１ｂＡＢ　 １０８．２５ｃＣ
４　 ０．４０２５ｂＢ　 ２４．４９ｂＢ　 ３　２０４．８０ａＡ　 ４４４．７３ｂＡＢ　 １５２．８３ａＡ
８　 ０．３５３３ｃＢＣ　 ２２．８４ｂＢ　 １　１８５．６０ｃＣ　 ５１３．４２ａＡ　 １４４．１８ａｂＡＢ
１２　 ０．３１０２ｄＣＤ　 １５．９０ｃＣ　 １　０９４．４０ｃＣ　 ４０５．０９ｂＢ　 １３８．０３ｂＡＢ
２５　 ０．２９５５ｄＤ　 １２．１４ｄＣ　 ６５９．２０ｄＤ　 ４０３．４１ｂＢ　 １３４．２５ｂＢ
注：不同字母表示差异的显著性，小写字母（Ｐ＜０．０５）、大写字母（Ｐ＜０．０１）。
２．３　低温胁迫对花木红莲幼苗叶片的过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性的影响
ＰＯＤ是植物细胞膜保护酶的重要组成部分，
ＰＯＤ主要任务是清除叶绿体代谢过程中产生的
Ｈ２Ｏ２［６］。由表１可以看出，ＰＯＤ活性随着温度的降
低呈现先增加后降低的变化趋势，在４℃时浓度达到
最大值，为３　２０４．８０Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１，为ＣＫ的３．９９
倍。在整个渗透胁迫中ＰＯＤ的含量都大于ＣＫ。表
明红花木莲产生较多ＰＯＤ来抵抗低温胁迫，以维持红花
木莲的正常生理过程。方差分析结果表明，不同温度的低
温胁迫对红花木莲过氧化物酶活性的影响极显著（Ｐ＜
０．０１）。多重比较结果表明，ＣＫ与０、４、８、１２℃胁迫的差异
极显著。
２．４　低温胁迫对花木红莲幼苗叶片的游离脯氨酸含量
的影响
游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质之
一，正常条件下含量很低，当受到低温等逆境时会大量
积累，并且积累指数与植物的抗逆性有关［７］，当植物受
到迫害时，游离脯氨酸含量增加，有利于细胞膨压的维
持，同时使得保护酶和膜系统免受伤害，从而增强植物
的抗逆性［６］。由表１可以看出，随着温度的降低，脯氨酸
含量呈先增加再减小的变化趋势，但脯氨酸含量总体比
对照高。其中，脯氨酸在对照ＣＫ、１２℃时的含量分别为
４０３．４１、４０５．０９μｇ／ｇ　ＦＷ，二者相差不大；当温度在８℃
时，脯氨酸的含量达到最大值，为５１３．４２μｇ／ｇ　ＦＷ，与对
照相比增加了１１０．０１μｇ／ｇ　ＦＷ；４℃降到０℃时，脯氨酸
含量开始下降，分别为４４４．７３、４４１．２１μｇ／ｇ　ＦＷ，但总体
比ＣＫ的高，分别比对照增加了４１．３２、３７．８０μｇ／ｇ　ＦＷ。
方差分析结果表明，不同温度的低温胁迫对红花木莲游
离脯氨酸含量的影响差异显著（Ｐ＜０．０５）。多重比较结
果表明，ＣＫ与８℃胁迫的差异极显著；与０、４、１２℃胁迫
的差异不显著。
２．５　低温胁迫对红花木莲苗木可溶性蛋白质含量的
影响
可溶性蛋白质是细胞内的渗透调节物质之一，其含
量维持在一定水平有利于抗寒性提高，可将其作为植物
低温胁迫下的一个抗寒性指标［３］。由表１可知，红花木
莲幼苗叶片中细胞内的可溶性蛋白质在低温胁迫下，随
着温度的降低呈先增加再减小的变化趋势。其中，可溶
性蛋白质含量在 １２、８℃ 时含量分别为 １３８．０３、
１４４．１８ｍｇ／ｍＬ，４℃时达到最大值，为１５２．８３ｍｇ／ｍＬ。与
ＣＫ相比，分别增加了３．７５、９．９０、１８．５５ｍｇ／ｍＬ；当温度降
到０℃时，可溶性蛋白质含量下降到１０８．２５ｍｇ／ｍＬ，与对
照相比减少了２６．０３ｍｇ／ｍＬ。方差分析表明，不同温度
的低温胁迫对红花木莲可溶性蛋白质含量的影响是极
明显（Ｐ＜０．０１）。多重比较结果表明，ＣＫ与０、４℃胁迫
的差异极显著，与８、１２℃胁迫的差异不显著。
３　结论与讨论
电导法被广泛应用于植物逆境生理的测定，人们常
用其来鉴定麻风树［４］、青榨槭［８］、杏花［９］等植物的抗寒
性。该试验中相对电导率随着温度的降低呈升高的变
化趋势，温度由２５℃降至４℃时相对电导率变化率均远
低于５０％，而温度降至０℃时相对电导率急速升高，且远
大于５０％，已达到半致死温度［１０］，说明红花木莲幼苗在
１２℃到４℃低温胁迫时受到伤害相对较小，在０℃时细胞
膜透性已经受到损害，细胞内溶质大量渗出，植株受到
严重伤害。有报道称其能耐－１６℃低温［１］，而该试验中
在０℃时苗木已受到严重伤害，可能原因是试验中所用
材料均为幼苗，抗寒能力较差。
植物在逆境条件下，细胞内Ｏ·２ 、·ＯＨ和Ｈ２Ｏ２ 等
自由基的产生与清除的动态平衡会遭到破坏，产生过多
的自由基，最终诱发膜脂过氧化，破坏细胞膜系统的结
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构［１１］。ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终产物，能够抑制细胞
保护酶活性和降低抗氧化物的含量，从而加剧了膜脂过
氧化，其含量的高低是脂质过氧化作用水平高低的直接
反应［１２－１４］。膜脂过氧化作用发生时，植物体会通过调节
保护酶系统（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性等方式，形成一定的
防护和保护机制。ＰＯＤ可降解Ｈ２Ｏ２，降低活性氧自由
基的伤害。该试验中，随着温度的降低，ＰＯＤ活性呈现
出先增大后减小的变化规律，并在４℃时达到峰值，说明
在较高的低温时（１２～４℃），随着温度的降低，红花木莲
通过提升ＰＯＤ等保护性酶活性来避免其受伤害，同时
也表明红花木莲幼苗具有一定抗寒性。当温度降至０℃
时，植物体内的生理代谢平衡遭到破坏，导致ＰＯＤ等保
护活性酶活性降低。ＭＤＡ的含量随着温度的降低而上
升，表明了胁迫温度越低，脂质过氧化作用水平越高，细
胞受损越严重，当温度降至０℃时，ＭＤＡ含量上升振幅
明显增大，说明植物受到伤害较严重，与上述相对电导
率所得结论相符。
游离脯氨酸和可溶性蛋白质是植物体内重要的渗
透调节物质，其积累大小可以作为植物抗寒性指标。大
量研究表明，植物在低温锻炼期间，细胞内可溶性蛋白
与抗寒性之间呈正相关的关系［１４－１６］。该试验中，随着温
度的降低，其游离脯氨酸含量、可溶性蛋白质表现出先
增大后减小的变化趋势。说明在１２～８℃胁迫过程中，
游离脯氨酸发挥着一定渗透调节作用；可溶性蛋白质在
１２～４℃时起到一定的渗透调节作用；结果表明红花木
莲幼苗具有一定的抗寒能力。
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ｗｉｔｈ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｐｉｎａｃｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，３３（８）：１１０７－
１１１４．　
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（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００５；２．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｌｉｕｗａｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆａｒｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｙｕｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３７８００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ　ｉｎｓｉｇｎｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
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